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Effect of soil drought on growth and water use efficiency characteristicsof four native gramineous grasses in Loess Plateau

土壤干旱对黄土高原4个乡土禾草生长及水分利用特性的影响



全 文 :书土壤干旱对黄土高原4个乡土禾草
生长及水分利用特性的影响
郭颖1,韩蕊莲2,梁宗锁1,2
(1.西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌712100;2.西北农林科技大学 中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌712100)
摘要:应用盆栽试验,人工控制土壤水分含量对黄土高原4个乡土禾草长芒草、冰草、无芒隐子草、白羊草的生长及
水分利用特性进行了研究。结果表明,随干旱胁迫程度加剧,各草种耗水量明显减少;不同草种单株耗水量差异明
显,表现为:白羊草>冰草>无芒隐子草>长芒草,最高日、旬、月耗水量差异明显,中度和重度水分亏缺下的最高
耗水日比适宜水分下的提前10d左右。1d中的最大耗水高峰随着土壤含水量的降低有提前的趋势。4个草种株
高生长和单叶叶面积明显受土壤水分含量影响,均表现为:适宜水分>中度干旱>重度干旱,土壤干旱下长芒草和
无芒隐子草受抑制程度显著大于冰草和白羊草;随干旱胁迫程度的加剧和干旱时间的延长,长芒草和无芒隐子草
的叶片组织含水量和叶片相对含水量明显降低,冰草和白羊草则一直能维持较高含水量,且下降幅度小,稳定性
好;长芒草和无芒隐子草的水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)随干旱加剧而降低,两者属于低耗水、低
WUE草种,冰草和白羊草在中度干旱下 WUE最高,相比白羊草,冰草属于低耗水、高 WUE草种,白羊草属于高耗
水、高 WUE草种。
关键词:黄土高原;乡土草种;耗水特性;生长;水分利用效率;干旱胁迫
中图分类号:S540.34;Q945.78;S152.7  文献标识码:A  文章编号:10045759(2010)02002110
  黄土高原地处黄河中游,位于我国由东南湿润、半湿润气候向半干旱、干旱气候过渡的中间地带,全年降水
300~700mm,多集中在7-9月,是我国水土流失最为严重的地区,属于典型的干旱、半干旱地区,其气候与地理
条件的独特性决定了该地区水分的稀缺性[13],水分成为制约植物生长和分布的主要因素。从黄土高原实际出
发,如何充分利用有限的水资源,恢复林草植被、扩大草种资源、改善生态环境,已成为一个亟待解决的重大问题。
植物耗水量的大小是多种因素综合作用的结果。在众多研究中发现植物耗水规律不是单一的水分参数可以表示
的,耗水量、需水量、需水强度、耗水强度、水分利用效率、蒸腾效率等都是反应植物耗水规律的研究内容;同时耗
水特性是个动态过程,而且常常与植物其他生理因素共同联系。近年来研究植物耗水特性以提高水分利用效率
是植物生理和农业研究的一个热点和难点问题。韩蕊莲等[4]对黄土高原常用造林树种耗水特性研究表明,不同
树种的耗水特性存在很大差异,即使同一属的树种在同一生境下耗水特性亦有差异,耗水系数相差20%~60%。
李银芳[5]对梭梭(犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀)耗水量的研究认为最重要的是土壤水分条件,其次是植物特性。即
水分消耗过程主要受可供蒸发、蒸腾的土壤水量条件制约;另一方面蒸腾作用又是从活体植物的表面进行的,植
物无论在形态、耗水特性及生理上对水分消耗都可调节以求适应。
抗旱物种的选择是植被恢复和生态系统稳定的前提和基础。长芒草(犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪)属于禾本科针茅属,
冰草(犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿)为禾本科冰草属,无芒隐子草(犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪)属于禾本科隐子草属,白羊草
(犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿)为禾本科孔颖草属,4种草均为多年生野生牧草,在黄土高原广泛分布[6]。对4个草
种的研究也有相应报道[718],草种耗水方面研究的难点在于耗水指标体系的建立和完善以及测量手段的不断进
步,除了依赖科学技术的发展以外,关于草种的耗水机理的认识,即水分运输和调节机理使得研究不断地深入。
黄土高原乡土草种的耗水特性和生长规律尚缺乏研究,多集中在生态学特性方面,而对于这4个乡土禾草在夏季
第19卷 第2期
Vol.19,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
21-30
2010年4月
 收稿日期:20091012;改回日期:20091119
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2YW443)和中国科学院西部行动计划项目(KZCX2XB20501)资助。
作者简介:郭颖(1984),女,陕西延安人,在读硕士。Email:sxyaguoying@yahoo.com.cn
通讯作者。Email:ruilianxiao@yahoo.com.cn
高温干旱这一关键时段的耗水特性、水分利用及生长状况的对比研究尚未见报道,为此本试验模拟不同的土壤干
旱条件对4个乡土禾草进行干旱胁迫处理,研究对比在夏季黄土高原4个常见草种的耗水特性、环境中水分的利
用规律、水分利用效率及其相关生理形态变化,探讨这些因素在高温干旱胁迫时发生变化的规律,旨在为乡土草
种用作黄土高原植被恢复草场重建物种的可行性及草地建植中抗旱草种筛选提供一定的理论依据与技术支持。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验选用黄土高原常见的4个乡土禾草:长芒草、冰草、无芒隐子草和白羊草。4个乡土禾草种子均在
2008年9-10月采于陕北黄土高原丘陵沟壑区的安塞县高桥乡,该地区属中温带半干旱大陆性季风气候,年均
气温为8.8℃,年均日照时数2300~2570h,年均降水量为490.5~663.3mm,其中6-8月降水量占全年降水
量的60%~80%,年蒸发量为1490mm以上。
1.2 水分胁迫处理方法
采收的种子于2009年3月23日均匀播种于高27cm、上口径35cm、下口径22cm的塑料桶中,桶中装有过
筛的垆土和蚯蚓粪,按 W∶W=3∶1混匀,田间持水量为22%。盆栽桶放置于中国科学院水利部水土保持中心
透光防雨棚内。播种后,首次浇透水,使其萌芽,出苗生长3个月以后,期间每2d补水至充足,待成活后进行间
苗,选择大小基本一致的草种每盆保留40株,于6月14日进行水分处理,不浇水至土壤水分自然消耗到设定标
准后,用感量为0.005kg的电子秤称重控制土壤含水量在设定范围。试验设置3个水分处理:适宜水分为田间
持水量(θf)的75%(75%θf);中度干旱为田间持水量的55%(55%θf);重度干旱为田间持水量的40%(40%θf)。
每个处理重复4桶,并设置对照桶(裸土),以除去盆中土壤的表面蒸发水分。
1.3 指标测定
生长指标测定:株高用毫米刻度尺每隔14d定时定位测定。单叶叶面积:用CI202手持式CCD扫描叶面积
仪每隔14d测量刚展开的新叶叶面积。叶片组织含水量:烘干称重法测定。叶片相对含水量(relativewater
content,RWC)采取水饱和法测定[19]。耗水量测定采用感量为0.005kg的电子秤每天定时称重,扣除对照裸土
桶的自然蒸发后,盆重的减少量即为草种的当日耗水量,并补浇水至设定的土壤含水量;旬耗水量为当月每旬耗
水量总和;月耗水量为当月每日耗水量之和。耗水日变化测定:选取晴天,从早上7:00到下午19:00,每2h称桶
重1次,扣除对照桶,测量桶的重量减少即为草种在该段时间内的耗水量。水分利用效率:生物量增量与总耗水
量之比[20]。
1.4 数据分析
所有试验数据用Excel2003进行作图及SPSS16.0软件进行统计分析,差异显著性采用LSD法检验。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分对4个乡土禾草日、旬、月单株耗水量及耗水日进程的影响
2.1.1 不同土壤水分含量对4个草种单株日耗水规律的影响 4个草种在3种土壤水分条件下日耗水变化趋
势类似,均为多峰波动状曲线(图1)。在3个不同土壤水分下,各草种的耗水量明显不同,随土壤水分供应的减
少,耗水量减少,耗水量大小表现为:适宜水分(75%θf)>中度干旱(55%θf)>重度干旱(40%θf),这表明土壤水
分含量是决定草种耗水量的主要因素。曲线的峰值和低谷分别表示晴天和阴雨天的耗水量,各草种晴天单株日
耗水量显著大于阴雨天,可见草种的蒸腾日耗水与天气状况明显相关,是温度、空气湿度等诸多因素综合作用的
结果。
在不同的土壤水分处理下,各草种之间的耗水量明显不同,表现为:白羊草>冰草>无芒隐子草>长芒草。
比较不同草种可以看出各耗水曲线峰值和低谷出现的多少、前后、高低各不相同。冰草和白羊草在不同水分条件
下的日耗水量差异明显,水分充足时耗水多,水分亏缺时耗水少,但中度和重度水分亏缺并没有完全影响其正常
水分代谢平衡,成活率保持100%,说明冰草和白羊草适应生长的水分范围很宽,且适应性强。无芒隐子草在中
度干旱下的耗水量下降不多,但在重度干旱下耗水量明显下降,影响其生长和代谢。长芒草的耗水量最低,且在中
度和重度干旱下耗水量明显下降,耗水始终处于很低水平,成活率降低,这与其叶面积小,生长缓慢,生长势差有关。
22 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.2
图1 不同土壤水分下各草种日耗水动态变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犱犻狌狉狀犪犾狑犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊
A.长芒草犛.犫狌狀犵犲犪狀犪;B.冰草犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿;C.无芒隐子草犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪;D.白羊草犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
2.1.2 不同草种单株日耗水量对不同土壤水分条件的响应 不同土壤条件下各草种单株最高日、旬、月耗水量
及平均耗水量差异明显(表1),出现的时间也不完全相同,每种草在3个土壤水分下日、旬、月耗水量及平均耗水
量均表现为:适宜水分>中度干旱>重度干旱,表明土壤水分含量和草种的耗水量呈正比关系。长芒草和冰草的
最高耗水日在中度和重度干旱下出现的时间比适宜水分下的提前近10d左右;白羊草的最高耗水日也有类似趋
势,重度干旱比适宜水分和中度干旱下提前7d达到最大耗水量;相比之下,无芒隐子草在不同土壤水分条件下
的耗水节律没有变化。除长芒草在适宜水分和中度干旱下最高旬耗水在7月上旬,而重度干旱下的在7月下旬
外,其他各草种在3种土壤水分下均于7月上旬达到最高旬耗水量,长芒草在重度干旱下最高旬耗水滞后的原因
32第19卷第2期 草业学报2010年
可能和其生长缓慢有关。4个草种在不同土壤水分下的最高月耗水量均在7月份,耗水高峰期与黄土高原雨季
同步,能充分利用降雨迅速生长。本试验中适宜土壤水分下长芒草、冰草、无芒隐子草和白羊草的日平均耗水量
分别是其在中度和重度干旱时耗水量的1.33和1.54倍,1.46和2.26倍,1.19和1.57倍,1.42和2.16倍,其中
长芒草的日平均耗水量最低,属于低耗水低生长量的草种;白羊草的日平均耗水量最大,冰草与其接近,两者属于
高耗水草种,无芒隐子草次之。
表1 3种土壤水分下4个草种最高日、旬、月耗水量和平均日耗水量的比较
犜犪犫犾犲1 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犺犻犵犺犲狊狋狑犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀犻狀狅狀犲犱犪狔,狋犲狀犱犪狔犪狀犱狅狀犲犿狅狀狋犺,犪狀犱
犪狏犲狉犪犵犲犱犪犻犾狔狑犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊
草种
Species
处理
Treatment
最高日耗水量
Highestwaterconsumption
oneday(g)(日期 Date)
最高旬耗水量
Highesttendaywater
consumption(g)(日期 Date)
最高月耗水量
Highestmonthlywater
consumption(g)(日期 Date)
平均耗水量
Averagedailywater
consumption(g)
长芒草
犛.犫狌狀犵犲犪狀犪
75%θf 4.657A(0707) 36.752A(7月上旬1-10thinJul.) 89.436A(7月July) 2.317Aa
55%θf 2.891B(0625) 22.972B(7月上旬1-10thinJul.) 62.984B(7月July) 1.737Bb
40%θf 2.797C(0625) 17.411C(7月下旬20-31thinJul.) 55.291C(7月July) 1.502Bc
冰草
犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿
75%θf 15.250A(0703) 119.908A(7月上旬1-10thinJul.) 320.262A(7月July) 9.167Aa
55%θf 8.938B(0625) 76.378B(7月上旬1-10thinJul.) 221.354B(7月July) 6.273Bb
40%θf 6.361C(0625) 56.252C(7月上旬1-10thinJul.) 146.548C(7月July) 4.052Cc
无芒隐子草
犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪
75%θf 9.282A(0703) 70.412A(7月上旬1-10thinJul.) 181.452A(7月July) 5.034Aa
55%θf 7.985B(0703) 64.192B(7月上旬1-10thinJul.) 159.176B(7月July) 4.246Bb
40%θf 5.594C(0703) 50.004C(7月上旬1-10thinJul.) 125.266C(7月July) 3.202Cc
白羊草
犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
75%θf 15.547A(0703) 127.534A(7月上旬1-10thinJul.) 346.324A(7月July) 9.230Aa
55%θf 10.813B(0703) 94.784B(7月上旬1-10thinJul.) 239.688B(7月July) 6.490Bb
40%θf 6.531C(0627) 57.654C(7月上旬1-10thinJul.) 161.478C(7月July) 4.272Cc
 注:不同大写字母表示差异极显著(犘<0.01),不同小写字母表示差异显著(犘<0.05)。下同。
 Note:Differentcapitallettersrepresentsignificantdifferentat0.01level,differentlittlelettersrepresentsignificantdifferentat0.05level.The
samebelow.
2.1.3 土壤水分含量对4个草种耗水日进程的影响 4个草种在3种土壤水分条件下的耗水日变化曲线均为
单峰曲线(图2),但各草种在3种土壤水分处理下的耗水高峰出现的时间不同,长芒草和白羊草在适宜水分下的
耗水高峰均在15:00左右,长芒草在中度干旱和重度干旱下耗水高峰比适宜水分下提前了4h;而白羊草在中度
和重度干旱下提前了2h;冰草在适宜水分下的耗水高峰在15:00左右,中度干旱和重度干旱下的耗水高峰提前
2和4h;无芒隐子草在适宜水分和中度干旱下的耗水高峰都在15:00左右,重度干旱下的耗水高峰提前2h。可
以看出4个草种表现的基本趋势都是在中度和重度水分胁迫下耗水峰值提前,土壤水分含量越高,耗水高峰持续
的时间就越长;4个草种中冰草在3个土壤水分下的耗水高峰持续时间最长,从11:00到15:00耗水量一直较
高,曲线较为平缓,峰值变化不明显,即使在中度和重度干旱下同样维持较长时间的耗水高峰。不同土壤水分条
件下4个草种耗水均以白天为主,对白天耗水量影响较大,夜晚的耗水相对较少,影响相对也小。
2.2 土壤水分含量对4个草种株高生长变化和成熟单叶叶面积的影响
2.2.1 土壤水分含量对4个草种株高生长变化的影响 长芒草、无芒隐子草和白羊草在3种土壤水分条件下的
株高总生长量的差异均达到极显著水平(表2),而冰草在适宜水分和中度干旱下的株高总生长量差异达到显著
水平,说明中度干旱对冰草的生长影响很小,即在55%θf水分胁迫下,冰草仍能利用环境水资源迅速生长,维持
正常的生长量,保持生长良好。不同草种株高生长总量不同,表现为同一土壤含水量下,白羊草>冰草>无芒隐
子草>长芒草。随干旱程度加剧,株高生长量均下降,但下降程度有明显差异,长芒草在中度和重度干旱下株高
42 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.2
生长量分别比适宜水分下降低48.3%和58.5%,冰草降低3.3%和16.1%,无芒隐子草降低22.4%和45.8%,
白羊草降低9.8%和31.6%;长芒草株高生长受到显著抑制,受土壤水分含量的影响最大;冰草即使在重度干旱
下生长量受抑制也较小,其耐旱性强。
图2 7月27日4个草种耗水日进程
犉犻犵.2 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狅狀27狋犺犑狌犾狔
表2 不同土壤水分条件下4个草种生长季株高生长总量比较
犜犪犫犾犲2 犜狅狋犪犾犵狉狅狑狋犺狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊 cm
处理Treatment 长芒草犛.犫狌狀犵犲犪狀犪 冰草犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿 无芒隐子草犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪 白羊草犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
75%θf 29.173±0.347Aa 34.730±0.037Aa 32.827±0.173Aa 71.587±0.043Aa
55%θf 15.097±0.053Bb 33.577±0.183Ab 25.477±0.043Bb 64.543±0.376Bb
40%θf 12.120±0.330Cc 29.123±0.467Bc 17.807±0.573Cc 48.997±0.643Cc
2.2.2 土壤水分含量对4个草种成熟单叶叶面积的影响 随着土壤含水量的降低,长芒草、冰草和无芒隐子草
叶面积极显著减小(表3)。与适宜水分下相比,中度干旱下长芒草、冰草和无芒隐子草叶面积分别下降32.5%,
18.9%和30.8%,严重干旱下长芒草下降达51.1%,无芒隐子草下降44.1%,冰草下降29.8%,可见水分亏缺对
长芒草和无芒隐子草叶片生长发育的影响极大;白羊草在土壤含水量从75%θf到55%θf时极显著减小,下降了
13.9%,从55%θf到40%θf,白羊草叶面积没有极显著变化。说明土壤水分含量对各草种成熟单叶叶面积影响
程度不同,长芒草受土壤含水量影响最大,无芒隐子草次之,冰草和白羊草受影响相对较小,白羊草受影响最小,
其在严重干旱胁迫条件下的叶面积仍保持在较高水平。
2.3 土壤水分含量对4个草种叶片含水量、相对含水量的影响
4个草种在不同水分处理下叶片含水量有一总趋势(图3):适宜水分>中度干旱>重度干旱。长芒草、无芒
隐子草和白羊草在最热月(7月)叶片含水量呈直线下降趋势,而后到8月底随气温降低,蒸腾减弱,叶片含水量
52第19卷第2期 草业学报2010年
又有所回升。长芒草叶片含水量在不同水分条件下差异较大,在中度和严重干旱下叶片含水量急剧下降,降低到
50%以下;无芒隐子草也有同样趋势,但叶片含水量始终保持在50%以上,且下降程度没有长芒草大,说明长芒
草对土壤水分的变化最敏感,其叶片保水力最差。冰草叶片含水量的变化不同于其他3个草种,叶片含水量于6
月中旬到7月中旬一直升高,中度干旱下上升到70%左右,比同期其他3个草种适宜水分下的叶片含水量还高,
而后才下降,说明冰草有很强的保水力,即使在水分胁迫下也能保持较高的水分含量。
表3 土壤水分含量对4个草种成熟单叶叶面积的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅狀狊犻狀犵犾犲犾犲犪犳犪狉犲犪 cm2
处理Treatment 长芒草犛.犫狌狀犵犲犪狀犪 冰草犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿 无芒隐子草犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪 白羊草犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
75%θf 3.11±0.012Aa 18.55±0.127Aa 1.95±0.032Aa 7.53±0.145Aa
55%θf 2.10±0.006Bb 15.04±0.045Bb 1.35±0.032Bb 6.48±0.055Bb
40%θf 1.52±0.009Cc 13.03±0.078Cc 1.09±0.065Cc 6.08±0.021Bc
图3 不同土壤水分下4个草种叶片含水量变化
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊
随着土壤含水量的降低,4个草种叶片相对含水量均表现为适宜水分>中度干旱>重度干旱,呈降低趋势,
但降低的幅度不同,土壤干旱对4个草种影响大小不同,长芒草和无芒隐子草叶片相对含水量显著降低,长芒草
在中度和重度干旱下叶片相对含水量比适宜水分下分别下降11.26%和17.05%,无芒隐子草分别下降8.39%
和10.35%;冰草从适宜水分到中度干旱下的叶片相对含水量几乎没有变化,相比适宜水分只下降1.68%,重度
干旱的降幅也不大,下降5.28%;同样,白羊草在中度干旱下下降5.07%,重度干旱下下降8.64%。表明冰草和
白羊草对干旱胁迫有一定的适应和调节能力,冰草和白羊草的叶片相对含水量在土壤干旱胁迫下仍能保持较高
的叶片相对含水量,稳定性强,对干旱的适应能力强;4个草种叶片相对含水量在3个土壤水分下均表现为:冰草
62 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.2
>白羊草>无芒隐子草>长芒草(图4)。
图4 不同土壤水分下4个草种叶片相对含水量
犉犻犵.4 犚犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊
A:长芒草犛.犫狌狀犵犲犪狀犪;B:冰草犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿;C:无芒隐子草
犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪;D:白羊草犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
2.4 不同土壤水分状况对4个草种水分利用效率的
影响
对于同一草种在不同土壤水分条件下,适宜水分
下的耗水量明显高于中度和重度干旱下的耗水量;从
生物量生产角度看,4个草种在适宜水分下的生物量
增量最大,而随土壤干旱加重,各草种干物质累积明显
减少。长芒草和无芒隐子草的水分利用效率随土壤水
分含量的减少而降低;冰草在中度干旱下的 WUE最
高,比适宜水分提高25.9%,耗水系数最低,仅为长芒
草重度干旱下耗水系数的1/2左右;冰草在重度干旱
下 WUE降低,比适宜水分下的 WUE降低1.62%。
白羊草也是在中度干旱下 WUE最高,相比适宜水分
下 WUE提高8.08%,但重度干旱下 WUE与适宜水
分下 WUE又降低2.49%。在同一土壤水分下对4个草种的 WUE进行比较,在适宜水分下 WUE最高的为无
芒隐子草,冰草和长芒草次之,白羊草最低;在中度和重度干旱下 WUE大小表现为:冰草>白羊草>无芒隐子草
>长芒草;而在3种土壤水分下耗水量大小均表现为:白羊草>冰草>无芒隐子草>长芒草;将 WUE和耗水量
结合可以看出长芒草属于低耗水低水分利用效率的草种,白羊草属于高耗水高水分利用效率的草种,与白羊草相
比,冰草属于低耗水而高水分利用效率的草种,无芒隐子草居中(表4)。
表4 不同水分条件下各草种的耗水系数和水分利用效率
犜犪犫犾犲4 犠犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犪狀犱犠犝犈狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊
草种
Species
处理
Treatment
耗水量
Waterconsumption(kg)
生物量增量
Biomassincrement(g)
水分利用效率
Wateruseefficiency(g/kg)
耗水系数
Consumptioncoefficient
长芒草
犛.犫狌狀犵犲犪狀犪
75%θf 0.128±0.008Aa 0.239±0.051Aa 1.867±0.378Aa 0.549±0.103Bb
55%θf 0.092±0.004Bb 0.122±0.004Bb 1.326±0.013Ab 0.754±0.007Aa
40%θf 0.081±0.004Bb 0.098±0.005Bb 1.209±0.019Ab 0.827±0.013Aa
冰草
犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿
75%θf 0.475±0.005Aa 0.907±0.005Aa 1.909±0.010Aa 0.524±0.003Aa
55%θf 0.325±0.011Bb 0.781±0.090Aa 2.403±0.270Aa 0.416±0.050Aa
40%θf 0.221±0.003Cc 0.415±0.077Bb 1.878±0.345Aa 0.546±0.112Aa
无芒隐子草
犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪
75%θf 0.261±0.002Aa 0.578±0.045Aa 2.215±0.188Aa 0.452±0.040Cc
55%θf 0.234±0.002Ab 0.378±0.002Bb 1.615±0.005Bb 0.619±0.002Bb
40%θf 0.178±0.021Bc 0.251±0.030Cc 1.410±0.009Bb 0.709±0.005Aa
白羊草
犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿
75%θf 0.488±0.028Aa 0.864±0.064Aa 1.770±0.056Ab 0.565±0.018Aa
55%θf 0.355±0.023Bb 0.679±0.041Bb 1.913±0.056Aa 0.523±0.015Ab
40%θf 0.230±0.023Cc 0.397±0.040Cc 1.726±0.041Ab 0.579±0.013Aa
3 结论与讨论
水分是植物生长过程中的主要限制因子[21],分析物种在不同水分条件下的耗水特性、形态生理指标和水分
利用效率,可以从中了解物种对不同水分梯度环境的适应机制[22]。土壤含水量一直被认为是影响植物蒸腾的最
主要因素之一,一般认为当土壤中有足够的水分供应时,植物的耗水率大,反之则小[23,24]。试验结果显示,土壤
水分含量对4种禾草的日、旬、月耗水量随胁迫程度的增加,耗水量逐渐下降,而且不同草种间差异明显,白羊草
72第19卷第2期 草业学报2010年
>冰草>无芒隐子草>长芒草。各草种在整个生长季中最高耗水量出现的时间先后不同,3-4月草种萌芽,5-
6月各草种叶片逐渐展开,株高生长量加大,再加上气温升高,光照时数延长,使各草种蒸腾强度增加,需水量加
大,故耗水量急剧上升,各草种分别在6月底或7月初达到最高日耗水量,最大耗水月均在7月,说明草种耗水量
的高低一方面和植物本身特性有关,另一方面与环境因子也密切相关,而不同草种对环境的感受能力和草种受环
境的影响程度有所不同。在中度和重度干旱下最高耗水日出现的时间比适宜水分提前10d左右,这样的趋势在
耗水日进程中也有体现,即中度和重度干旱下日耗水高峰出现的时间比适宜水分下的提前2~4h,表明土壤干
旱不仅使日耗水高峰发生变化,并且随着土壤干旱的加剧,干旱时间的延长,草种叶片的自动调节能力可能受到
一定的影响,导致草种的蒸腾午休时间发生相应的变化,这一变化趋势和杨建伟等[25]研究的刺槐(犚狅犫犻狀犻犪
狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪)结果一致。
有研究表明,土壤干旱明显影响植物的生长及生物量积累[26,27]。本研究也表明,随着土壤水分含量的降低,
各草种的株高生长速率,株高生长量,单叶叶面积扩展速率和成熟单叶叶面积均受到抑制,但受抑制和影响程度
不同,长芒草受影响程度最大,在中度干旱下,株高生长量和叶面积显著降低;冰草的株高生长量对土壤水分的变
化不敏感,降低幅度为最小,且冰草的单叶叶面积在不同土壤水分条件下为4个草种中最大;白羊草的株高生长
量为4个草种中最大,且叶面积受土壤水分的影响最小;4个草种在重度干旱下外部形态不同程度的表现为植株
低矮,叶片狭小,胁迫后期出现萎蔫,长芒草最终有幼苗死亡。说明长芒草适合在水分适宜的土壤条件下生长,冰
草和白羊草对土壤干旱的耐受性较强,无芒隐子草次之。
土壤含水量与植物组织含水量有较大的相关性,叶片含水量可以反映植物体内水分亏缺程度,在干旱胁迫
下,叶片含水量越高,叶片持水力越强,植物抗旱性越强[28],试验结果表明,水分胁迫下4个草种叶片含水量和相
对含水量均表现为适宜水分>中度胁迫>重度胁迫,其中冰草和白羊草在土壤干旱下能维持较高的含水量,保水
力强,较高的叶片含水量保证了叶片能够在干旱环境下维持正常的生理状态。在干旱胁迫下,抗旱能力较强的植
物能维持较高的RWC[29,30],长芒草和无芒隐子草在干旱胁迫下RWC显著降低,而冰草RWC下降幅度最小,白
羊草次之,RWC下降的原因主要是由于土壤含水量下降及植物对水分吸收显著降低引起的[31]。冰草和白羊草
的叶片保水能力较强于长芒草和无芒隐子草,在土壤干旱胁迫下冰草和白羊草的RWC稳定性强,耐旱时间长,
对干旱胁迫有一定的适应和调节能力。
水分利用效率是指植物消耗单位水量所产出的同化量,反映植物生产过程中的能量转化效率,也是评价水分
亏缺下植物生长适宜度的综合指标之一[3235]。长芒草和无芒隐子草的 WUE随土壤水分含量的降低而减低,冰
草和白羊草的 WUE在中度干旱下最高,严重干旱下生长受到抑制,干物质累积少,因此 WUE最低。在中度和
重度土壤水分下,冰草的 WUE为4个草种中最高,表明水分亏缺下冰草更能充分利用有限的水资源。在3种土
壤水分条件下,长芒草和无芒隐子草属于低耗水低生物量,易受土壤干旱影响抑制的低耗水草种,而冰草和白羊
草在中度和重度干旱下叶片含水量下降幅度较小,生长保持在较高水平,随胁迫时间的延长仍能维持基本的生长
量,表现出耐旱植物典型的生理形态特征,且中度干旱下水分利用效率最高,白羊草属于高耗水高水分利用效率
的草种,冰草相比白羊草属于低耗水高水分利用效率的草种,在黄土高原地区发展禾本科牧草,使当地有限的水
资源实现最优化配置,冰草和白羊草耗水、生长特性能与当地气候相适应,发挥草地生产力,尤其显示出黄土高原
乡土禾草的优势。
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92第19卷第2期 草业学报2010年
犈犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犱狉狅狌犵犺狋狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
狅犳犳狅狌狉狀犪狋犻狏犲犵狉犪犿犻狀犲狅狌狊犵狉犪狊狊犲狊犻狀犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
GUOYing1,HANRuilian2,LIANGZongsuo1,2
(1.ColegeofLifeScience,NorthwestSciTechUniversityofAgricultureandForestry,Yangling712100,
China;2.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestSciTechUniversity
ofAgricultureandForestry,Yangling712100,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:ThegrowthandwateruseefficiencycharacteristicsoffournativegrassesinLoessPlateauwerestud
iedunderdifferentsoilwatercontents.Theresultsshowedthatwaterconsumptionofthosespeciesdecreased
withtheincreaseofsoildroughtstress,andwaterconsumptionofthosegrasseswasdifferent:犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪
犻狊犮犺犪犲犿狌犿>犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿>犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪>犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪.Thehighestwaterconsumption
inoneday,tendayandonemonthweredifferent.Thehighestwaterconsumptiondayofmediumandsevere
droughtstressoccurredabout10daysearlierthantheadequatesoilwatercontent.Thetimeofdaywhenthe
greatestwaterconsumptionoccurredarrivedearlywiththedecreaseofsoilwatercontents.Thegrowthofplant
heightandsingleleafareaofthefournativegrasseswerethefastestunderadequatesoilwatercontents,and
werethelowestunderseveredrought.Underdroughtcondition,thegrowthoffourgrasseswasalinhibited,
especialyfor犛.犫狌狀犵犲犪狀犪and犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪.Theleafwatercontentofdifferentspeciesdecreasedwiththein
creaseofsoilwaterstress.Theleafwatercontentof犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿and犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿werehigherthanthatof
犛.犫狌狀犵犲犪狀犪and犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪obviously.Wateruseefficiencyof犛.犫狌狀犵犲犪狀犪and犆.狊狅狀犵狅狉犻犮犪decreasedwith
thedecreaseofsoilwatercontent,theyhadlowerwaterconsumptionandlowWUEcharacteristics.犃.犮狉犻狊狋犪
狋狌犿and犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿hadthehighestWUEundermediumdroughttreatments,respectively.犃.犮狉犻狊狋犪狋狌犿
hadlowwaterconsumptionandhighWUEcharacteristic,犅.犻狊犮犺犪犲犿狌犿hadhighwaterconsumptionandhigh
WUEcharacteristic.
犓犲狔狑狅狉犱狊:LoessPlateau;nativegrasses;characteristicsofwaterconsumption;growth;wateruseefficiency
(WUE);droughtstress
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