全 文 ：书唐古特大黄种子灌浆充实动态及发芽特性研究
曹师１，郭凤霞１，陈垣１，杨育峰２，郭爱伟３
（１．甘肃农业大学甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室 生命科学技术学院，
甘肃 兰州７３００７０；２．卓尼县佛赐藏药材开发有限责任公司，甘肃 甘南州７４７０００；３．兰州商学院长青学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：选用甘肃省甘南州卓尼县种植４年的唐古特大黄种株，从花后第１０天开始每隔３ｄ测定种子发育动态直至
种子全部成熟，风干后测定种子发芽特性，旨在揭示唐古特大黄种子灌浆动态及其与发芽质量的内在联系，为确定
种子最佳采收期提供理论和技术依据。结果表明，唐古特大黄种子百粒干重的变化趋势呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓ
ｔｉｃ方程，快增期在花后１２～３９ｄ，开花６０ｄ后灌浆基本结束。种子脱水速率随灌浆进程的递进持续加快，含水量
稳定下降。开花２２ｄ开始采收的种子具较低萌发能力，此后随灌浆进程的递进，发芽质量指标均显著提高，花后
４９ｄ开始，种子发芽质量指标趋于稳定，开花５５ｄ后种子含水量下降至１０％以下。种子的发芽质量指标与百粒干
重和灌浆持续期均呈极显著正相关，而与含水量呈极显著负相关，灌浆速率受天气影响较大，说明唐古特大黄种子
成熟度对种子的发芽质量具有显著的影响，种子最佳采收期应在开花后５５～６０ｄ（７月下旬至８月上旬），种子含水
率在１０％左右时分批采收为宜。
关键词：唐古特大黄；种子；灌浆特性；发芽特性；采收期
中图分类号：Ｓ５６７．９；Ｑ９４５．３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０２２５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６２７　　
　　唐古特大黄（犚犺犲狌犿狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿）为蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）大黄属（犚犺犲狌犿）草本植物［１］，其与掌叶大黄（犚犺犲狌犿
狆犪犾犿犪狋狌犿）或药用大黄（犚犺犲狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲）均为大黄药材的主要植物，主要分布在甘肃、青海及青海与西藏交界
一带，生于海拔１７００～４３００ｍ高山沟谷、灌丛及半阴坡石堆中［２］，是中国特有种。大黄以干燥的根和根茎入药，
性味苦，寒。归脾、胃、大肠、肝、心包经，具泻下攻积、清热泻火、凉血解毒、逐瘀通经、利湿退黄等功效［３］。甘肃陇
南礼县一带主要种植掌叶大黄，甘南州一带主要种植唐古特大黄。唐古特大黄是常用的中藏药，而且已成为众多
功能性保健品及特色食品的主要原料。
然而，唐古特大黄的药源主要来自野生品，随着药用范围的扩大，过度采挖已导致野生资源日益减少，又得不
到有效保护，野生品已几近枯竭［４］，成为市场紧缺的名贵中药材，市场供不应求，因此，发展人工种植是保护其野
生资源的有效途径。唐古特大黄依赖种子繁殖，种子质量直接影响药材栽培的成效。肖苏萍等［５］初步研究表明，
大黄３个种的果实外观形态和种子的物理特性指标都存在差异，青海野生唐古特大黄翅与果脐呈褐色，种子黑
色，翅无皱缩，种子发芽率为４８％～５３％。杨君丽等［４］发现，唐古特大黄种子经超声波处理后发芽率和发芽势分
别较对照提高８％和１９％，高压静电处理后分别较对照提高１７％和１５％，５０ｍｇ／ｋｇ的赤霉素处理后分别较对照
高出１６％和１２％。张世玺［６］在田间试验基础上，总结出唐古特大黄规范化种植技术规程和主要病虫害防治方
法。徐文华等［７］研究发现唐古特大黄无菌苗各部位均可作为离体培养的良好外植体，下胚轴适宜分化诱导，子叶
适宜愈伤组织诱导，并总结出适宜分化、生根和愈伤组织的培养基。以上研究对探寻唐古特大黄人工栽培关键技
术和繁殖奠定了良好基础。然而，目前尚无唐古特大黄种子采收标准，采收的种子成熟度参差不齐，严重影响田
间出苗率和育苗成效。国内外对禾谷类作物种子灌浆与产量关系有较为深入的研究，干热条件下种子灌浆速率
第２３卷　第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２５－２３２
２０１４年１２月
收稿日期：２０１３１２１２；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：甘肃省科技重大专项（１１０２ＮＫＤＰ０１９），国家科技重大专项（２００９ＺＸ０９３０８００２１），国家科技支撑计划（２００７ＢＡＩ３７Ｂ０４），甘肃省中药材
产业科技攻关项目（ＧＹＣ０９０６０３），国家药用植物种质保存与利用支撑平台的可持续发展－种质收集保存及数据库建设和甘肃农业
大学教学研究等项目资助。
作者简介：曹师（１９８８），男，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｓ５２０ｃｙｒ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｆｘ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
高而持续期短的小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）品种产量高［８９］。高蛋白大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）品系在灌浆期间维持每
粒种子的最大同化吸收。近年来也涉及一些药用植物种子灌浆特性的研究。研究［１０１５］表明，红花（犆犪狉狋犺犪犿狌狊
狋犻狀犮狋狅狉犻狌狊）种子产量和种子油产量均与种子灌浆速率有关。种子灌浆成熟程度与种子发芽质量有密切关系，成
熟优质掌叶大黄种子含水量在１０％及以下。但至今对唐古特大黄种子灌浆充实规律及其种子发育过程中发芽
质量动态变化的研究尚未见相关报道，而且随着中药资源产业化和现代化的发展，大规模育苗栽培成为中药材规
范化生产基地（ＧｏｏｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒａｃｔｉｃｅｓ，ＧＡＰ）建设中的重要内容。因此，研究唐古特大黄种子灌浆动态及与
发芽质量的内在联系，探寻其种子最佳采收期具有重要意义，可为其ＧＡＰ基地建设中确立其种子适宜采收标准
提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料及试验区概况
试验材料为甘肃省甘南州卓尼县扎古录镇卓尼县佛赐藏药材开发有限责任公司示范园区。试验地海拔
２７８５ｍ，属高寒、高海拔地带。
１．２　种子灌浆动态测定
２０１２年６月１日，随机选取唐古特大黄盛花期植株，选择当天开花的花序挂牌标记，剪除顶部花蕾，预留基
部发育一致的花朵。从６月１０日开始，每天定时（下午１４：００）取样，每隔３ｄ采收１次种子。每次采收１０个果
序，剥出小瘦果种子，随机数取１００粒种子立即称其鲜重，重复３次，然后装入与采收期对应编号的牛皮纸袋中，
置通风干燥处晾晒后封口保存。待灌浆测定结束后，将种子统一带回甘肃农业大学中草药栽培与鉴定实验室，
８０℃烘至恒重（１２ｈ），称其干重，最后按公式［１１１５］计算灌浆参数。其余种子均按采收期编号置于已编号对应另１
组牛皮纸袋中，自然风干后保存备用于平行发芽试验。
阶段灌浆速率（ｓｔａｇｅｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ，ＳＦＲ，ｇ／ｄ·１００种子）＝（后次百粒干重－前次百粒干重）／２次取样间隔天数
平均灌浆速率（ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ，ＡＦＲ，ｇ／ｄ·１００种子）＝开花后某天百粒干重／开花后天数
含水量（ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，％）＝１００×（百粒鲜重－百粒干重）／百粒鲜重
脱水速率（ｄｅｈｙｄｒａｔｅｒａｔｅ，ＤＲ，％／ｄ）＝（前次含水量－后次含水量）／２次取样相隔天数
１．３　种子发芽试验
以上述备用于发芽的不同采收期种子为材料设计发芽试验，在不同采收期的唐古特大黄种子中，分别随机选
取大小和饱满度均一的种子各１５０粒，随机分为３组，每组５０粒（３次重复），分别置于对应编号的培养皿中，加
入１０ｍＬ灭菌蒸馏水浸种１２ｈ后，用灭菌蒸馏水冲洗３次，然后将其均匀摆放在铺有２层滤纸的已灭菌对应编
号的培养皿（直径１０ｃｍ）中，放置于２５人工气候箱（ＲＸＺ型，宁波）中。２４ｈ后开始统计发芽种子数，种子连续５
ｄ不再发芽确定为发芽结束。最后参照农作物种子检验规程［１６］计算各发芽指标。
发芽率（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，％）＝已发芽种子数×１００／供试种子总数
发芽势（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ，％）＝日发芽种子数达到最高峰发芽种子数×１００／供试种子总数
发芽指数（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ＧＩ）＝∑（当天的发芽种子数Ｇｔ／对应的发芽天数Ｄｔ）
１．４　数据分析
采用ＳＰＳＳ软件对试验数据进行方差分析和相关分析，作图采用Ｅｘｃｅｌ２００３统计软件。首先根据郭凤霞
等［１３］Ｅｘｃｅｌ作图法利用散点图对种子百粒干重（犢）随开花后天数（犡）拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，开花后天数范围为
花后１０～５８ｄ，百粒干重为该时期每隔３ｄ采收百粒种子的测定值，每次为重复３次测定结果的平均值，共采收
１７次。然后用曲线方程可直线化方法［１４］求出方程各参数，最后利用方程参数估算灌浆次级参数［１１１５］。
２　结果与分析
２．１　唐古特大黄种子灌浆充实过程中种子百粒重的变化动态
大田观察表明，４年生唐古特大黄在甘肃省卓尼县扎古录镇５月上旬开始抽薹，５月中旬开始现蕾，５月下旬
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
进入初花期，６月初进入盛花期，６月中上旬陆续进入结果期，７月中下旬花期开始结束，种子进入灌浆充实期，７
月底种子陆续开始成熟，至８月中上旬种子全部成熟，小瘦果果柄开始形成离层从种株上脱落。
本研究从６月１日（盛花期）挂牌标记开花一致的唐古特大黄花序，于６月１０日（开花后第１０天）开始测定
其种子百粒重的变化动态。测定结果表明（图１），唐古特大黄单果种子从形成小瘦果开始到种子成熟其种子百
粒鲜重经历了快增期、缓增期、下降期和稳定期４个阶段，灌浆过程持续６０ｄ左右。开花１３ｄ前，种子鲜重和干
重均缓慢增加，花后１３～１９ｄ种子百粒鲜重显著增加（犉＝１５．４９８６，犘＜０．０５），花后１９～３１ｄ，百粒鲜重稳定增
长并在花后第３１天左右达到最大值（３．２３０７ｇ），随后因种子脱水加快，种子鲜重极显著迅速下降（犉＝７９３．２５，
犘＜０．０１），种子干物质持续积累，至灌浆终期种子鲜重（１．１７８７ｇ）接近干重（１．０６８７ｇ）的水平，但两者间的差异
性仍达到显著水平（狋＝４．２４８９，犘＜０．０５）（图１）。在整个种子灌浆过程中，开花后１０～５８ｄ期间种子百粒鲜重的
变化范围为１．１７８７～３．２３０７ｇ，变异系数２７．６１％；百粒干重的变化范围为０．２６５７～１．０９５０ｇ，变异系数４２．８８％，
显然百粒干重变异大，即在整个种子灌浆过程中，种子干物质积累量的动态变化幅度较大。
随着开花天数的延长，唐古特大黄种子百粒干重呈“Ｓ”型变化趋势（图１），开花后种子的百粒干重极显著增
加（犉＝８８０．７８８３，犘＜０．０１），并在花后第４９天达到最大值（１．０９５０ｇ），较百粒鲜重最大值出现的时间延后１９ｄ
左右，之后随灌浆持续时间的延长，种子在株上进一步完熟发育，种子百粒鲜重继续下降，种子百粒干重虽也有所
下降，但在花后４９～５８ｄ期间其下降程度未达到显著
图１　唐古特大黄种子灌浆成熟过程中百粒重的变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊狅犳１００狊犲犲犱狑犲犻犵犺狋犻狀犮犾狌犱犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋
（犉犠）犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犇犠）犻狀犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋
　
图２　唐古特大黄百粒干重积累与开花后天数配合
犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果
犉犻犵．２　犔犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵犱狉狔
狑犲犻犵犺狋狅犳１００狊犲犲犱狊狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀
犻狀犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋
　
水平（犉＝０．６４４８，犘＞０．０５），种子百粒干重基本稳定
在１．０８３８ｇ左右的水平。
对种子百粒干重随开花后天数的变化趋势配合
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，拟合结果及估算的灌浆各参数（图
２和表１）显示，种子百粒干重积累动态符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ
曲线方程犢＝１．１５２９／１＋ｅ２．４７５７－０．０９６７犡，拟合指数极显
著（犚２＝０．９６１１，犘＜０．０１），其中百粒干重极大值犓
为１．１５２９ｇ，方程截距犃 为初始百粒干重转换值，方
程回归系数犅可反映出干物质积累速率。估算灌浆
参数（表１）显示，开花后种子成形后灌浆充实启动，干
物质逐渐积累，这一时期为渐增期，持续１２ｄ左右。
开花后１２～３９ｄ期间干物质积累速度加快，灌浆进入
快增高峰期，此期间种子鲜重迅速增大并达到最大值，
干重持续快速增加，花后２６ｄ左右即Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线拐
点，即方程直线化后与狓轴的交点处籽粒干物质积累
速度最快（图２）。开花３６ｄ后种子灌浆进入缓增期，
种子干重缓慢积累，鲜重迅速下降，这与百粒重的变化
趋势基本相一致，至开花后５８ｄ单果种子已完全成
熟，灌浆基本结束，说明单花灌浆持续期为５８ｄ左右，
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程估测的理论灌浆终期在花后７３ｄ，
两者相差１５ｄ。
２．２　唐古特大黄种子灌浆速率及平均灌浆速率的变化
唐古特大黄种子灌浆过程中灌浆速率呈波动变化
规律（图３）。从种子形成开始到花后２８ｄ，阶段性灌
浆速率呈波动上升趋势，花后第２２天左右出现灌浆低
峰，接着迅速回升，于花后第２８天左右阶段性灌浆速
率达到最大值（０．０４５７ｇ／ｄ），平均灌浆速率也处在开
７２２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
花１０ｄ后的最高水平，这与ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程估测的达到最大灌浆速率的时期即花后２６ｄ基本相一致（图２和表１），
之后灌浆速率迅速波动下降并在花后第３７天出现一次低峰，而在此阶段阴雨天气较多，接着又逐渐回升，到花后
第４６天又一次出现高峰，之后开始持续下降，花后第５２天开始，种子灌浆充实过程基本结束，阶段性灌浆速率基
本为零。在整个种子灌浆过程中，花后１０～５８ｄ期间种子平均灌浆速率经历先平稳下降然后平稳上升再平稳下
降的动态变化趋势，在开花后第２８天左右达到较高水平，之后持续下降，灌浆末期维持在一个相对稳定的水平。
２．３　唐古特大黄种子灌浆过程中种子含水量及脱水速率的变化动态
唐古特大黄种子在灌浆充实期间，种子成形后开始持续脱水，种子含水量持续下降，其脱水速率随灌浆进程
的递进呈先上升后下降的变化趋势（图４），从花后１０ｄ至４９ｄ期间种子脱水速率随灌浆持续时间的延长波动上
升并达到最大值，开花４９ｄ后种子脱水速率迅速下降，种子含水量则一直呈降低趋势。至开花１３ｄ左右种子含
水量达最高（８８．７９％），这与Ｌｏｇｉｓｔｉｃ估计的干物质积累高峰起始时间（花后第１２天）基本吻合（表１），之后随着
籽粒脱水速率的加快，含水量逐渐下降。花后第４３天后随脱水速率的加快，种子含水量急剧下降（图４），此时种
子干物质积累已进入缓增期（表１和图１），花后第４９天左右种子脱水速度最快（图４），此时种子干物质积累已进
入平稳期（表１和图１），花后第５５天后种子含水量下降至１０％以下。整个种子灌浆过程中，种子含水量变化范
围为８８．７９％～９．３２％，变异系数４２．９５％。
表１　唐古特大黄百粒干重积累与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程估计的灌浆参数
犜犪犫犾犲１　犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳
１００狊犲犲犱狊狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿
灌浆参数
Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程Ｌｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎ：犢＝犽／（１＋ｅ犃＋犅犡）
犃＝２．４７５７；犅＝－０．０９６７；犓＝１．１５２９；犚２＝０．９６１１
灌浆高峰起始时间ｔ１Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｔｉｍｅ（ｄ） １２
灌浆高峰结束时间ｔ２Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｅｎｄｔｉｍｅ（ｄ） ３９
灌浆终期ｔ３Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ） ７３
最大灌浆速率到达时间ＴＭＴｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｄ） ２６
最大灌浆速率ＶＭ Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｇ／ｄ） ０．０４５０
灌浆渐增期持续天数Ｔ１Ｓｔａｒｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） １３
灌浆快增期持续天数Ｔ２Ｑｕｉｃｋｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） ２１
灌浆缓增期持续天数Ｔ３Ｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） ２６
图３　唐古特大黄种子阶段性灌浆速率和
平均灌浆速率的动态变化
犉犻犵．３　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狊狋犪犵犲犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲犪狀犱狋犺犲犪狏犲狉犪犵犲
犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲犻狀１００狊犲犲犱狊狅犳犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋
　
图４　唐古特大黄种子灌浆充实过程中含水量和
脱水速率的变化动态
犉犻犵．４　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犠犆）犪狀犱犱犲犺狔犱狉犪狋犲
狉犪狋犲（犇犚）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋
　
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
２．４　灌浆过程中不同时期采收种子的发芽质量指标
变化动态
在唐古特大黄种子整个灌浆过程中，不同时期采
收的种子其终发芽率、发芽指数和发芽势等发芽质量
指标均存在极显著差异（表２）。开花１９ｄ前采收的种
子均不具备萌发能力，开花２０ｄ后采收的种子才开始
具发芽能力。发芽过程中，种子从着床后第７天开始
萌发，第１７天发芽结束，以发芽第１０天的种子发芽率
作为发芽势指标。图５显示，随着灌浆持续时间的延
表２　种子灌浆期间不同时期采收种子各发芽指标的方差分析
犜犪犫犾犲２　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犳狅狉狊犲犲犱狊
犺犪狉狏犲狊狋犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲犱狌狉犻狀犵犳犻犾犻狀犵狊狋犪犵犲
方差分析
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
犉 １５．５７６３ ３．５４１５ ６．６３１３
犘 ０．００００ ０．００４６ ０．００１４
长，采收种子的发芽率、发芽势、发芽指数均显著提高，开花后第３４天采收的种子发芽率达到最大值（８４．０％），之
后发芽率维持在最大值附近波动变化，且变化不显著（犘＞０．０５）。灌浆过程中种子发芽势和发芽指数的动态变
化趋势大致相同，与发芽率相比较，发芽势和发芽指数最大值出现在花后第４９天，较发芽率最大值出现的时间延
后６ｄ左右，之后随着种子在植株上进一步生长发育，种子的发芽率、发芽势和发芽指数又都开始出现下降趋势，
但在４９～５２ｄ期间发芽率、发芽势和发芽指数等发芽质量指标的下降均不显著（狋＝０．１４９２，犘＞０．０５；狋＝
０．２８２２，犘＞０．０５；狋＝０．０９２，犘＞０．０５）。
图５　唐古特大黄籽粒灌浆成熟过程中发芽特性的变化动态
犉犻犵．５　犇狔狀犪犿犻犮狋狉犲狀犱狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犻狋狊狅犳犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊犻狀狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵狆狉狅犮犲狊狊　
开花后１０～５２ｄ期间灌浆及发芽指标相关分析表明（表３），种子干重积累量与灌浆持续期和种子脱水速率
均呈极显著正相关（犘＜０．０１），与种子发芽质量各指标也均呈极显著正相关（犘＜０．０１），但与种子含水量呈极显
著负相关（犘＜０．０１），与灌浆速率相关性不大（犘＞０．０５）。种子百粒鲜重与种子含水量呈极显著正相关（犘＜
０．０１），与脱水速率呈极显著负相关（犘＜０．０１），而与种子灌浆和发芽质量指标间的相关性均不显著（犘＞０．０５）。
种子发芽质量各指标均与灌浆持续期呈极显著正相关（犘＜０．０１）外，与种子脱水速率也呈极显著正相关（犘＜
０．０１），而与种子含水量呈显著负相关（犘＜０．０５）。种子发芽质量指标间均呈极显著正相关（犘＜０．０１）。
３　讨论与结论
灌浆期是指种子从开花到生理成熟这一持续的生理过程，超过这一时期籽粒营养成分的积累无明显增加。
种子的百粒重可反映种子的大小，也是构成种子产量的重要因素［１８］，然而种子的百粒重的高低是由灌浆速率和
灌浆持续时间决定的［１９］。作物籽粒生长所需的８０％～９０％的碳水化合物都是来自开花后的同化产物，只有
１０％～２０％来自原有储备［２０］。在地中海环境条件下，红花品种的灌浆速率随基因型的不同而异，５７％以上种子
产量的变化是由种子灌浆速率的变化造成的。提高灌浆速率可改善种子干物质组分，获得较高收获指数。选育
９２２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
表３　唐古特大黄种子灌浆特性与发芽特性的相关分析
犜犪犫犾犲３　 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狋狅犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犻狋狅犳犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
百粒鲜重
１００ｓｅｅｄ
ＦＷ
百粒干重
１００ｓｅｅｄ
ＤＷ
含水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ＷＣ）
平均灌浆速率
Ａｖｅｒａｇｅ
ｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ
（ＡＦＲ）
阶段灌浆
速率Ｓｔａｇｅ
ｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ
（ＳＦＲ）
脱水速率
Ｄｅｈｙｄｒａｔｅ
ｒａｔｅ
（ＤＲ）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
（ＧＩ）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ
（ＧＰ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（ＧＲ）
百粒干重１００ｓｅｅｄＤＷ －０．４７０６
含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．７８８４－０．８７７３
平均灌浆速率 ＡＦＲ －０．１５２２ ０．１７４０ －０．０６７７
阶段灌浆速率ＳＦＲ ０．５１１７ －０．０１１５ ０．３０５８ ０．４４４９
脱水速率Ｄｅｈｙｄｒａｔｅｒａｔｅ －０．７３８５ ０．７４１６ －０．９０４０ ０．０２２９ －０．２５４４
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ－０．３８５０ ０．９６６８ －０．８１１５ ０．２４５３ ０．０２３６ ０．６８３５
发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ －０．４６４５ ０．９４５９ －０．８６５８ ０．２２９５ ０．０２１６ ０．７６５９ ０．９６３６
发芽率 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ －０．２９３５ ０．９４４８ －０．７３９０ ０．２６３５ ０．０６６７ ０．５９８５ ０．９９０５ ０．９２１４
灌浆持续期Ｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ －０．４９１９ ０．９９１５ －０．９００７ ０．０５８８ －０．０８７５ ０．７６５２ ０．９４９４ ０．９３３９ ０．９２１３
　注：表示在犘＜０．０１达到极显著；表示在犘＜０．０５达到显著（狀＝１５，犱犳＝１３）。
　Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０１；ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０５（狀＝１５，犱犳＝１３）．
灌浆速率高的品种是提高红花产量的可行策略。因此，了解灌浆速率和灌浆持续期可以更好地掌握作物的生长
发育状态。本研究结果表明，在甘肃省甘南州卓尼县栽培４年的唐古特大黄单花灌浆持续期５８ｄ左右，这与栽
培３年的掌叶大黄种株［２１］和栽培５年的麻花秦艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）种株［２２］单花种子灌浆持续期基本相一
致，不同的是Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程估测的唐古特大黄灌浆终期极限在花后７３ｄ，与实际相差１５ｄ左右，而估测的掌
叶大黄灌浆期极值为６１ｄ，麻花秦艽灌浆期极值为６０ｄ，说明若水肥条件和气候适宜，唐古特大黄种子库容可能
增大，灌浆充实持续期可能会延长，这也从唐古特大黄种子灌浆过程中种子百粒干重实际出现的最大值１．０９５０ｇ
与方程估测的极大值１．１５２９ｇ的差异性反映出来。唐古特大黄种子在成熟过程中，百粒鲜重经历了快增、稳增、
下降和稳定４个阶段，即百粒鲜重从开花后持续增加并在花后３１ｄ达到最大值，随后迅速下降到接近干重的水
平。开花后１０～５８ｄ种子灌浆过程中，百粒干重的变化趋势呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，即开花后种
子的百粒干重从缓慢增加到持续极显著增加，并在花后第４９天达到最大值（１．０９５０ｇ），较百粒鲜重最大值出现
的时间延后１９ｄ左右，之后随灌浆持续时间的延长，种子在株上进一步完熟发育，种子百粒鲜重继续下降，百粒
干重虽在开花４９ｄ后也有所下降，但下降程度不显著，最后种子百粒干重基本稳定在１．０８３８ｇ左右。在整个灌
浆期间，种子脱水速率随灌浆进程的递进呈先快后慢的趋势，种子含水量则持续下降，种子干重持续增加，至开花
后５５ｄ种子干重趋于稳定，百粒干重在花后第４９天达到最大１．０９５ｇ，但含水量仍维持较高水平３６．７６％，开花
５２ｄ后种子干重呈逐渐下降趋势，至花后５８ｄ百粒干重达１．０６８７ｇ，种子含水量下降至９．３２％，种子含水量下降
最快的时期为灌浆高峰结束期。以上结果说明唐古特大黄种子灌浆过程中，种子脱水速率的加快和干物质积累
的稳定是种子成熟的重要标志，种子的最佳采收期应该在７月下旬，种子含水量在１０％及以下为宜。
种子的质量直接影响其田间出苗率，进而影响药材的产量和质量，而种子发芽率、发芽势和发芽指数是衡量
种子质量的关键性指标，因此中药材种植应该从种子质量的源头抓起，才能更好地保障药材的质量和产量［１２］。
石有太等［１１］和米永伟等［２２］研究表明，甘肃礼县栽培３年的掌叶大黄种子灌浆充实过程中，开花３６ｄ后种子已具
较高的发芽能力，种子内淀粉含量、可溶性糖含量和蛋白质含量均已稳定达到较高水平，但种子含水量较高，开花
５６ｄ后种子含水量才下降到１０％左右。本研究表明，在开花１９ｄ内采收的唐古特大黄种子可能由于其干物质积
累量不足以满足萌发过程中所需的能量，种子尚不具备萌发能力，花后第２２天以后采收的种子随灌浆持续期的
延长种子的发芽势、发芽率和发芽指数等发芽质量指标显著提高，在花后第４９天（７月１９日）及以后采收的种子
其发芽势、发芽率和发芽指数均达到相对稳定高的水平，开花５５ｄ后种子含水量下降至１０％以下。相关分析表
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
明，种子百粒干重和灌浆持续期均与种子的发芽率、发芽势和发芽指数呈极显著正相关，而种子含水量与发芽质
量各指标间均呈极显著负相关，这与对掌叶大黄［２１］和麻花秦艽［２２］的研究结果相一致。大田观察到灌浆末期唐
古特大黄叶片与茎秆渐变黄时种子已成熟，此时种子含水率为１０％左右，为适宜采收期，即开花５５ｄ（７月底）后
茎秆尚未枯萎时采收为宜，由于株间和同株种子成熟均不一致，采收时需分批次及时采收，严防种子脱落损失。
致谢：甘南州科技局甘玉伟提供合作，甘肃农业大学硕士研究生齐浩参与田间试验工作，２０１１级硕士研究生孙云
波、农学院中草药栽培与鉴定专业本科生陈宏观、张万世、何志鹏、陈高峰等参与部分实验室试验。
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１３２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犜犺犲犳犻犾犻狀犵犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犻狋狊狅犳犚犺犲狌犿狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿狊犲犲犱狊
ＣＡＯＳｈｉ１，ＧＵＯＦｅｎｇｘｉａ１，ＣＨＥＮＹｕａｎ１，ＹＡＮＧＹｕｆｅｎｇ２，ＧＵＯＡｉｗｅｉ３
（１．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＧｏｏｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅｓＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｚｈｕｏｎｉｘｉａｎｆｕｃｉ
ＴｉｂｅｔＭｅｄｉｃｉｎｅＣｏ．，Ｌｔｄ，Ｇａｎｎａｎｚｈｏｕ７４７０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｈａｎｇｑｉｎｇＳｃｈｏｏｌｏｆ
ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｉｎａｎｃｅＡｎｄＥｃｏｎｏｍｉｃｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｌｏｗｅｒｓｏｆｆｏｕｒｙｅａｒｏｌｄ犚犺犲狌犿狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈｃａｒｄｓｏｎＦｌｏｕｒｉｓｈｂｌｏｓｓｏｍＤａｙ
ｉｎＺｈｕｏｎｉｃｏｕｎｔｙｉｎｔｈｅＧａｎｎａｎＴｉｂｅｔａｎａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｇａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅｃａｒｄｓｗｅｒｅｈｕｎｇｏｎｉｎ
ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｗｉｔｈｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｉｇｎｓ．Ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ
ｄｕｒｉｎｇｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ，ｓｔａｒｔｉｎｇ１０ｄａｙｓａｆｔｅｒｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ’ｓｌａｕｎｃｈ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｆｔｅｒ
ａｉｒｄｒｙｉｎｇｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇａｔｈｅｏ
ｒｅｔｉｃａｌａｎｄｔｅｃｈｎｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｚｉｎｇｓｅｅｄｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ．Ｔｈｅ１００ｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｆｉｔｔｅｄｔｏａｌｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａ
ｔｉｏｎ，ｗｉｔｈｒａｐｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｄｕｒｉｎｇ１２－３９ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇａｎｄｆｉｎｉｓｈｉｎｇｏｎｔｈｅ６０ｔｈｄａｙ．Ｔｈｅｓｅｅｄｓ’ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ．Ｓｅｅｄｓｈａｒｖｅｓｔｅｄｏｎｔｈｅ２２ｎｄｄａｙｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍｓｈｏｗｅｄ
ｌｏｗｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙ．Ｆｏｌｏｗｉｎｇｔｈｉｓｐｏｉｎｔｉｎｔｉｍｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｑｕａｌｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄａｎｄｒｅｍａｉｎｅｄ
ｓｔａｂｌｅｕｎｔｉｌ４９ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ．Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｂｅｌｏｗ１０％ｆｒｏｍ５５ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓ
ｓｏｍ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅ１００ｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄ
ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｗｅａｔｈｅｒ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｔｈｕｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙａｆｆｅｃｔｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｂｅｓｔ
ｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｉｓ５５－６０ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ（ｉｎｌａｔｅＪｕｌｙａｎｄｅａｒｌｙＡｕｇｕｓｔ），ｗｈｅｎｓｅｅｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｓａｐｐｒｏｘｉ
ｍａｔｅｌｙ１０％．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犺犲狌犿狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿；ｓｅｅｄｓ；ｆｉｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｒａｉｔ；ｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅ
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６