全 文 ：书日粮补充苹果酸对牛瘤胃发酵
和养分消化代谢的影响
王聪１，刘强１，董群１，杨效民２，贺东昌２，董宽虎１
（１．山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１；２．山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西 太原０３００３２）
摘要：选用８头体重４６２ｋｇ、年龄３岁、装有永久性瘤胃瘘管的西门塔尔牛阉牛，采用４×４重复拉丁方设计，对照组
饲喂基础日粮，处理组分别在基础日粮基础上添加苹果酸７０，１４０和２１０ｇ／ｄ，研究苹果酸对西门塔尔牛瘤胃发酵、
尿嘌呤衍生物含量、日粮养分表观消化率、能量代谢及氮平衡的影响。结果表明，１４０和２１０ｇ／ｄ组瘤胃ｐＨ值显著
低于对照组，瘤胃乙酸摩尔比、乙酸／丙酸、氨态氮浓度和乳酸含量显著低于对照组和７０ｇ／ｄ组（犘＜０．０５），瘤胃总
挥发性脂肪酸浓度、丙酸和丁酸摩尔比显著高于对照组和１００ｇ／ｄ组（犘＜０．０５）。１４０ｇ／ｄ组玉米秸秆干物质、有
机物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维瘤胃有效降解率显著高于对照组（犘＜０．０５）；２１０ｇ／ｄ组混合精料干物质、有
机物质和粗蛋白质瘤胃有效降解率显著低于对照组、７０和１４０ｇ／ｄ组（犘＜０．０５）。１４０ｇ／ｄ组尿囊素和尿嘌呤衍生
物含量显著高于７０和２１０ｇ／ｄ组及对照组（犘＜０．０５）；１４０和２１０ｇ／ｄ组有机物质、粗脂肪、无氮浸出物、中性洗涤
纤维和酸性洗涤纤维表观消化率显著高于对照组（犘＜０．０５）；１４０ｇ／ｄ组消化能、代谢能、沉积能及沉积能／消化能
显著高于对照组（犘＜０．０５）；１４０ｇ／ｄ组沉积氮显著高于对照组（犘＜０．０５）。综合各项指标，苹果酸的适宜添加水
平为１４０ｇ／ｄ。
关键词：西门塔尔牛；苹果酸；瘤胃发酵；养分；消化代谢
中图分类号：Ｓ８２３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０２２４０８
　 我国肉牛业饲养管理粗放，日粮精粗比较低，而且粗饲料仍以玉米秸秆为主，牛体内的葡萄糖容易缺乏，往往
导致酮病等代谢性疾病。苹果酸是瘤胃代谢的中间产物，当草酰乙酸的数量有限时，它可以刺激反刍动物瘤胃月
形单胞菌的生长［１］，从而促进乳酸的利用和丙酸的产生［２～４］。由于丙酸是葡萄糖异生的主要前体物质，因而研究
苹果酸对牛瘤胃发酵和消化代谢等的影响具有重要意义。体外试验表明苹果酸可以提高总挥发性脂肪酸（ｔｏｔａｌ
ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄ，ＶＦＡ）和丙酸产量［５～７］，降低甲烷产量［７］和乳酸浓度［７，８］，提高干物质、有机物质、中性洗涤纤
维和半纤维素的消化率［９］。而体内试验结果却不一致，部分研究表明日粮添加苹果酸提高了犊牛和育肥阉牛的
日增重和饲料转化效率［１０］，提高了中性洗涤纤维（ＮＤＦ）和酸性洗涤纤维（ＡＤＦ）的消化率［１１］，提高了瘤胃丙酸和
丁酸产量［１２，１３］，降低乙酸和丙酸比例［１３］，提高奶牛产奶量［１４，１５］。相反，有些研究表明苹果酸对瘤胃ｐＨ值、挥发
性脂肪酸产量、瘤胃消化、消化率和氮的沉积没有显著影响［１６，１７］。试验结果的不一致性主要由于基础日粮的组
成不同以及苹果酸添加量的差异。日粮因素，如精料与粗料比例、粗饲料类型等，对苹果酸的添加效果影响较
大［１８］。因为基础日粮苹果酸的含量变化较大，一般豆科牧草高于禾本科牧草，新鲜牧草高于干草［１９］。国外体内
试验研究的基础日粮以新鲜饲草为主，而我国目前养牛业实践中仍以玉米秸秆为主要粗饲料。而且，在国内，苹
果酸对瘤胃发酵、尿嘌呤衍生物、消化率、能量代谢及氮平衡影响的研究有限。因此，本试验旨在研究在我国目前
养牛业实践中仍以玉米秸秆为主要粗饲料饲养条件下，日粮添加不同水平的苹果酸对西门塔尔牛瘤胃发酵、消化
率、能量平衡及氮平衡的影响，为生产实践提供理论依据和技术指导。
１　材料与方法
１．１　试验动物和试验设计
选用８头装有永久性瘤胃瘘管、年龄３岁、体况良好、体重４６２±１３ｋｇ的西门塔尔牛阉牛，采用４×４重复拉
２２４－２３１
２００９年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
 收稿日期：２００８０７０７；改回日期：２００８１１１４
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０４）资助。
作者简介：王聪（１９７３），女，山西寿阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｄｘ０３２１＠１６３．ｃｏｍ
丁方设计，研究苹果酸对瘤胃发酵、尿嘌呤衍生物、消化率、能量代谢及氮平衡的影响。对照组饲喂基础日粮；处
理１、２和３组分别在基础日粮基础上添加苹果酸７０，１４０和２１０ｇ／ｄ。试验分４阶段，每阶段预试期１０ｄ，正试期
１０ｄ。试验于２００７年３－７月在山西农业大学动物营养代谢室进行。
１．２　试验日粮及饲养管理
基础日粮按照肉牛营养需要和饲养标准［２０］配制，由混合精料和玉米秸秆组成，其组成及营养水平见表１。饲
粮的精粗比为３５∶６５，日喂饲料干物质量为９ｋｇ。试验牛单槽饲养，每日０７：００和１９：００饲喂，自由饮水。试验
所用苹果酸为山东省新泰市海泉苹果酸有限公司生产的食品级添加剂，纯度为９９．５％，饲喂前混合于混合精料
中饲喂。
表１　试验基础日粮组成和营养水平
犜犪犫犾犲１　犆狅狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳犫犪狊犪犾犱犻犲狋
原料组成Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｂａｓａｌｄｉｅｔ 比例Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ 营养水平 Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
玉米秸秆Ｃｏｒｎｓｔｒａｗ（％） ６５．０ 综合净能 ＮＥｍｆ２（ＭＪ／ｋｇ） ６．３０
玉米Ｃｏｒｎｇｒａｉｎ（％） １８．２ 粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １１．８２
麸皮 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ（％） ３．５ 中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） ５６．５１
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（％） ５．８ 酸性洗涤纤维 Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） ３５．５９
棉粕Ｃｏｔｔｏｎｓｅｅｄｃａｋｅ（％） ４．５ 钙Ｃａ（％） １．１２
菜粕 Ｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ（％） １．７ 磷Ｐ（％） ０．７４
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ（％） ０．５
食盐Ｓａｌｔ（％） ０．３
预混料Ｐｒｅｍｉｘ１（％） ０．５
　１：每千克日粮含：维生素Ａ３０００ＩＵ；维生素Ｄ１２００ＩＵ；维生素Ｅ１５ＩＵ；铁３０ｍｇ；铜８ｍｇ；锌３０ｍｇ；锰４０ｍｇ；碘０．２５ｍｇ；硒０．３ｍｇ；钴０．１
ｍｇ．Ｐｒｏｖｉｄｅｄｐｅｒｋｉｌｏｇｒａｍｏｆｄｉｅｔ：ＶＡ３０００ＩＵ；ＶＤ１２００ＩＵ；ＶＥ１５ＩＵ；Ｆｅ３０ｍｇ；Ｃｕ８ｍｇ；Ｚｎ３０ｍｇ；Ｍｎ４０ｍｇ；Ｉ０．２５ｍｇ；Ｓｅ０．３ｍｇ；Ｃｏ０．１ｍｇ．
２：综合净能根据原料组成计算所得，其余为实测值。ＮＥｍｆｉｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅ．Ｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓａｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓ．
１．３　样品采集测定与计算
１．３．１　瘤胃液的采集与测定　每阶段正式试验期的第８，９和１０天，在饲喂前及采食后３，６，９ｈ于瘤胃腹囊处
采集瘤胃液２００ｍＬ，用４层纱布过滤，立即用ＳｔａｒｔｏｒｉｕｓＢａｓｉｃｐＨ ＭｅｔｅｒＰＢ２０型酸度计测定ｐＨ 值，３０００
ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ后取上清液在－４０℃冷冻保存。采用氧化镁直接蒸馏法测定氨态氮［２１］。取瘤胃液１ｍＬ，加入
０．２ｍＬ２５％偏磷酸溶液，混合均匀，冰水浴中放置３０ｍｉｎ后于５０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，然后取上清液，用
ＧＣ１０２ＡＦ气相色谱仪测定挥发性脂肪酸（ＶＦＡ）［２２］。
１．３．２　瘤胃降解率测定　用瘤胃尼龙袋法［２３］分别测定玉米秸秆干物质（ｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ＤＭ）、有机物质（ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ，ＯＭ）、中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＮＤＦ）、酸性洗涤纤维（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＡＤＦ）和混合
精料ＤＭ、ＯＭ、粗蛋白质（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）的瘤胃降解率。准确称取玉米秸秆３．５ｇ装入尼龙袋，每头牛１４
袋；准确称取混合精料４．０ｇ，装入尼龙袋，每头牛１２袋；于晨饲前２ｈ将尼龙袋投入瘤胃腹囊５０ｃｍ处，分别于
４，８，１２，２４，３６，４８和７２ｈ取出２个袋（混合精料４８ｈ结束），立即用水冲洗至水溶液完全澄清为止，在６５℃烘至
恒重，测定降解前后样品ＤＭ、ＯＭ、ＮＤＦ、ＡＤＦ和ＣＰ含量［２１，２４］。应用Ｏｒｓｋｏｖ［２５］提出的数学指数模型ｄ狆＝犪－犫
（１－ｅ－犮狋）来确定降解常数（犪，犫和犮），有效降解率由公式：犘＝犪＋［犫犮／（犮＋犽）］计算得出，式中，ｄ狆为动态降解率，
犪为快速降解部分，犫为慢速降解部分，犮为速降常数，狋为饲料在瘤胃内滞留时间，犽为待测饲料的瘤胃外流速度。
玉米秸秆瘤胃外流速度实测值为０．０２５／ｈ，混合精料为０．０５８／ｈ［２６］。
１．３．３　尿嘌呤衍生物含量的测定　试验期间逐日收集并记录每头牛的尿，按总尿量的１％采集，收集到装有
１０％ Ｈ２ＳＯ４ 的８００ｍＬ磨口玻璃瓶中，使尿的ｐＨ值＜３，混匀试验期间采集的尿样，移取２０ｍＬ并稀释至１００
ｍＬ制成次级尿样，装入塑料瓶内－４０℃贮存，采用比色法测定尿酸和尿囊素含量［２７］。
５２２第１８卷第３期 草业学报２００９年
１．３．４　日粮养分消化率的测定　按照常规收粪法进行。试验期间逐日详细记录采食量和排泄粪量，每天按比例
采集饲料和粪样，每期试验结束后混合均匀测定样品ＤＭ、ＯＭ、ＣＰ、粗脂肪（ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ＥＥ）、钙（Ｃａ）和磷
（Ｐ）［１２］及ＮＤＦ和ＡＤＦ含量［２４］。根据采食养分和粪中排泄养分总量计算日粮养分消化率。
１．３．５　氮平衡的测定　除１．３．４测定采食量和排泄粪量外，试验期间逐日详细记录尿量，每天按比例采集尿样，
测定尿氮含量，然后根据采食量、排泄粪尿量及饲料和粪尿中氮含量计算氮平衡［２８］。
１．３．６　能量平衡的测定　采用ＸＹＲ１Ｃ微机氧弹式热量计测定饲料、粪和尿总能含量［２８］。根据采食量、排泄粪
尿量及饲料和粪尿中总能含量计算食入总能、粪能和尿能。采用呼吸面具采气装置［２９］进行气体采集。每天采气
４次，分别为６：００（代表饲前１ｈ），１２：００（代表日间休息状态），２０：００（代表饲后１ｈ）和２４：００（代表夜间休息）。
每次采集１０ｍｉｎ［３０］。ＣＨ４ 浓度利用气相色谱仪（ＧＣ２０１０，日本）进行分析。ＣＯ２ 浓度和Ｏ２ 浓度采用１９０６型工
业气体分析仪进行测定。产热量（ｋＪ）［３１］＝１６．１８Ｏ２（Ｌ）＋５．０２ＣＯ２（Ｌ）－２．１７ＣＨ４（Ｌ）－５．９９×尿氮量（ｇ）；气
体能（ｋＪ）＝３９．６×ＣＨ４（Ｌ）。沉积能＝食入能－粪能－尿能－气体能－产热量。
１．４　数据处理及统计分析
瘤胃液ｐＨ值、ＮＨ３－Ｎ、ＶＦＡ、尿嘌呤衍生物、消化率、能量代谢和氮平衡等数据应用ＳＰＳＳ统计分析软件
的Ｏｎｅｗａｙａｎｏｖａ进行方差分析和ＬＳＤ多重比较。
２　结果与分析
２．１　苹果酸对瘤胃发酵的影响
随着苹果酸水平的增加，瘤胃ｐＨ值呈下降趋势（表２），１４０和２１０ｇ／ｄ组显著低于对照组（犘＜０．０５）；瘤胃
总挥发性脂肪酸浓度、丙酸和丁酸摩尔比呈上升趋势，１４０和２１０ｇ／ｄ组显著高于对照和７０ｇ／ｄ组（犘＜０．０５）；瘤
胃乙酸摩尔比、乙酸／丙酸、氨态氮浓度和乳酸含量呈下降趋势，１４０和２１０ｇ／ｄ组显著低于对照组和７０ｇ／ｄ组（犘
＜０．０５）。
２．２　苹果酸对玉米秸秆和混合精料中养分瘤胃有效降解率的影响
１４０ｇ／ｄ组玉米秸秆干物质、有机物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维瘤胃有效降解率显著高于对照组（犘＜
０．０５）；２１０ｇ／ｄ组混合精料干物质、有机物质和粗蛋白质瘤胃有效降解率显著低于对照，７０和１４０ｇ／ｄ组（犘＜
０．０５）（表３）。
２．３　苹果酸对尿嘌呤衍生物含量的影响
随着苹果酸水平的增加，对尿酸含量无显著影响（犘＞０．０５），尿囊素和尿嘌呤衍生物含量呈上升趋势，处理
组显著高于对照组，１４０ｇ／ｄ组显著高于２１０和７０ｇ／ｄ组（犘＜０．０５）（表４）。
表２　苹果酸对西门塔尔牛瘤胃发酵的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀狉狌犿犻狀犪犾犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉狊
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
ｐＨ值Ｖａｌｕｅ ６．９１±０．０８ａ ６．７６±０．１１ａｂ ６．７２±０．０９ｂ ６．５６±０．１０ｂ
总挥发性脂肪酸ＴｏｔａｌＶＦＡ（ｍｍｏｌ／Ｌ） ５５．６８±１．４３ｂ ５７．３３±１．５１ｂ ６０．５３±１．６２ａ ６１．４９±１．４９ａ
乙酸／总挥发性脂肪酸Ａｃｅｔａｔｅ／ＴｏｔａｌＶＦＡ（％） ７３．５０±１．６８ａ ７３．１１±１．５７ａ ７０．８５±１．７５ａ ７０．０１±１．５２ａ
丙酸／总挥发性脂肪酸Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ／ＴｏｔａｌＶＦＡ（％） ２８．９２±０．５４ａ ２８．８５±０．６４ａ ２０．４８±０．４７ｂ ２１．５７±０．４３ｂ
丁酸／总挥发性脂肪酸Ｂｕｔｙｒａｔｅ／ＴｏｔａｌＶＦＡ（％） ７．６０±０．２４ｂ ８．０４±０．２８ｂ ８．６７±０．３１ａ ８．４１±０．１９ａ
乙酸／丙酸Ａｃｅｔａｔｅ／Ｂｕｔｙｒａｔｅ（％） ３．８８±０．１１ａ ３．８７±０．２２ａ ３．４６±０．１７ｂ ３．２５±０．１４ｂ
氨态氮ＡｍｍｏｎｉａＮ（ｍｇ／１００ｍＬ） ９．０３±０．７１ａ ８．７４±０．６７ａ ６．９１±０．６４ｂ ６．４２±０．５７ｂ
乳酸Ｌａｃｔａｔｅ（ｍｇ／１００ｍＬ） ９１．２５±１．８４ａ ８８．４７±１．９１ａ ７８．３４±２．３６ｂ ７６．３１±１．４９ｂ
　注：同行字母不同者表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄａｔａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
２．４　苹果酸对日粮养分消化率的影响
随着苹果酸水平的增加，日粮有机物质、粗脂肪、无氮浸出物、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维表观消化率呈上
升趋势，１４０和２１０ｇ／ｄ组显著高于对照组（犘＜０．０５）（表５）。苹果酸对粗蛋白质的消化率无显著影响。
２．５　苹果酸对日粮能量平衡的影响
各组间采食的总能与排泄的粪能、尿能、气体能及产热量差异均不显著（表６）；消化能、代谢能和沉积能呈上
升趋势，１４０ｇ／ｄ组显著高于对照组（犘＜０．０５）。１４０ｇ／ｄ组沉积能／消化能显著高于对照组（犘＜０．０５）。
２．６　苹果酸对西门塔尔牛日粮氮平衡的影响
苹果酸添加量对采食氮、粪氮、尿氮和可消化氮均无显著影响（犘＞０．０５）（表７）。１４０ｇ／ｄ组沉积氮显著高于
对照组（犘＜０．０５）。
表３　苹果酸对玉米秸秆和混合精料瘤胃有效降解率的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀狉狌犿犻狀犪犾犲犳犳犲犮狋犻狏犲犱犲犵狉犪犱犪犫犻犾犻狋狔狅犳犮狅狉狀狊狋狉犪狑
犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉狊 ％
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
玉米秸秆Ｃｏｒｎｓｔｒａｗ
干物质 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ ３９．０２±１．２１ｂ ４０．０４±０．８３ａｂ ４１．１３±０．９１ａ ４０．２５±１．０５ａｂ
有机物 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ３５．８７±１．１２ｂ ３７．３５±０．７２ａｂ ３７．９２±０．８８ａ ３７．０１±１．１０ａｂ
中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ ３２．５６±１．２６ｂ ３３．７１±０．７９ａｂ ３４．８８±０．６７ａ ３３．０２±１．２２ａｂ
酸性洗涤纤维 Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ ２８．８９±１．２３ｂ ３３．０２±０．９７ａ ３４．４７±０．７２ａ ３３．１４±１．２６ａ
混合精料Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
干物质 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ ５６．１１±１．２０ａ ５６．６４±１．２５ａ ５６．２３±０．７３ａ ５３．０５±１．２１ｂ
有机物 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ５５．３６±１．３５ａ ５５．８９±１．１７ａ ５５．７８±０．６６ａ ５２．２０±１．１８ｂ
粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ５３．２３±０．７８ａ ５０．６２±１．０６ａ ５０．８１±１．１２ａ ４４．９７±１．０１ｂ
表４　苹果酸对西门塔尔牛尿嘌呤衍生物浓度的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀狆狌狉犻狀犲犱犲狉犻狏犪狋犻狏犲狊狅犳狌狉犻狀犲犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉 ｍｍｏｌ／ｄ
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
尿囊素 Ａｌａｎｔｏｉｎ ６０．４３±１．３２ｃ ６５．０６±１．４１ｂ ６７．９７±１．２６ａ ６６．２２±１．４２ａ
尿酸 Ｕｒｉｃａｃｉｄ ７．４５±０．６３ａ ７．６８±０．６５ａ ７．８４±０．５９ａ ７．５６±０．７１ａ
尿嘌呤衍生物 Ｕｒｉｎａｒｙｐｕｒｉｎｅｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ６７．８８±１．７６ｃ ７２．７４±１．７１ｂ ７５．８１±１．６８ａ ７３．７８±１．７９ａ
表５　日粮添加苹果酸水平对西门塔尔牛日粮养分表观消化率的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀狀狌狋狉犻犲狀狋犪狆狆犪狉犲狀狋犱犻犵犲狊狋犻犫犻犾犻狋狔犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉 ％
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
干物质 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ ５４．４１±１．２２ｂ ５４．８０±１．２６ｂ ５６．９６±１．３１ａ ５８．３７±１．３７ａ
有机物质 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ５８．０４±１．６１ｂ ５８．１５±０．８９ｂ ５９．６２±１．１３ａ ６２．０８±１．４２ａ
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ６０．６２±１．０８ａ ６１．１７±０．７７ａ ６１．７０±０．７４ａ ６０．９４±１．５４ａ
粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ ６５．９３±２．０５ｂ ６９．５６±２．０３ａ ６９．４９±１．２４ａ ６９．６９±２．０４ａ
无氮浸出物 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｅｅｅｘｔｒａｃｔ ５７．３２±２．２１ｂ ５８．３１±０．９２ａｂ ５９．５３±０．９３ａ ６２．０８±２．８３ａ
中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ ６１．２３±１．３８ｂ ６４．４５±１．２８ｂ ６６．６８±１．１６ａ ６７．７０±２．５１ａ
酸性洗涤纤维 Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ ４４．５１±１．５４ｂ ４４．５６±１．４３ｂ ４８．３１±２．０２ａ ５１．７３±２．１１ａ
７２２第１８卷第３期 草业学报２００９年
表６　苹果酸对西门塔尔牛日粮能量平衡的影响
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀犱犻犲狋犲狀犲狉犵狔犫犪犾犪狀犮犲犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉狊
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
采食总能Ｉｎｔａｋｅｅｎｅｒｇｙ（ＧＥ）（ＭＪ／ｄ） １０６．５１±２．０２ａ １０７．２１±１．７３ａ １０７．９１±２．０４ａ １０８．１０±１．６８ａ
粪能Ｆｅｃｅｓｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｄ） ５０．５０±１．０９ａ ５０．８７±１．１３ａ ５０．５３±１．０８ａ ５１．３４±０．７２ａ
消化能 Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＤＥ）（ＭＪ／ｄ） ５６．０１±１．３１ｂ ５６．３４±０．９９ａｂ ５７．３８±１．１２ａ ５６．７６±１．１５ａｂ
尿能 Ｕｒｉｎｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｄ） ３．２２±０．６１ａ ３．２８±０．７７ａ ３．４２±１．１０ａ ３．７４±０．８７ａ
气体能 Ｇａｓｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｄ） ９．１６±０．４１ａ ９．０９±０．３６ａ ８．９７±０．５９ａ ８．８６±０．６２ａ
代谢能 Ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＥ）（ＭＪ／ｄ） ４３．６３±１．６１ｂ ４３．９７±１．５３ａｂ ４４．９９±１．４８ａ ４４．１６±１．３１ａｂ
产热量 Ｈｅａｔ（ＭＪ／ｄ） ２１．０６±１．２１ａ ２０．８５±１．１８ａ ２０．７６±１．２２ａ ２０．５４±１．２９ａ
沉积能Ｅｎｅｒｇｙｒｅｔｅｎｉｏｎ（ＲＥ）（ＭＪ／ｄ） ２２．５７±１．３４ｂ ２３．１２±１．４１ａｂ ２４．２３±１．４５ａ ２３．６２±１．３２ａｂ
沉积能／消化能 ＲＥ／ＤＥ（％） ４０．３０±１．２９ｂ ４１．０４±１．３５ａｂ ４２．２３±１．５１ａ ４１．６１±１．４３ａｂ
表７　苹果酸对西门塔尔牛日粮氮平衡的影响
犜犪犫犾犲７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狅狀犱犻犲狋狀犻狋狉狅犵犲狀犫犪犾犪狀犮犲犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉狊 ｇ／ｄ
项目Ｉｔｅｍ
苹果酸添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｍａｌｉｃａｃｉｄ（ｇ／ｄ）
０ ７０ １４０ ２１０
采食氮Ｉｎｔａｋｅｎｉｔｒｏｇｅｎ １２０．６５±２．４５ａ １２０．６８±１．９８ａ １２１．２４±２．３６ａ １２１．１５±２．５３ａ
粪氮Ｆｅｃｅｓｎｉｔｒｏｇｅｎ ４７．９１±１．１３ａ ４６．８６±１．２５ａ ４６．４４±１．２８ａ ４７．３２±１．６２ａ
尿氮 Ｕｒｉｎｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ５４．２４±０．８５ａ ５３．６０±０．９７ａ ５２．４６±１．２０ａ ５３．２６±１．５７ａ
可消化氮 Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ７３．１４±１．３１ａ ７３．８２±０．９２ａ ７４．８０±１．３８ａ ７３．８３±１．４９ａ
沉积氮 Ｒｅｔｅｎｉｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎ １９．１２±０．５４ｂ ２０．２２±０．７１ａｂ ２２．３４±０．５２ａ ２０．５７±０．６４ａｂ
３　讨论
在反刍动物瘤胃中，苹果酸是代谢的中间产物。当瘤胃中草酰乙酸的数量有限时，苹果酸可以刺激反刍动物
瘤胃月形单胞菌的生长，从而促进乳酸的利用和丙酸的产生［１，２～４］。因而本试验中乳酸浓度降低，丙酸摩尔比增
加。由于添加苹果酸提高了纤维物质的降解率，从而使瘤胃液总挥发性脂肪酸浓度升高，ｐＨ值降低。日粮添加
苹果酸降低了瘤胃液乙酸摩尔比，因此瘤胃乙酸／丙酸下降，这与前人研究结果一致［１２，１３，１７］。由于添加苹果酸为
瘤胃微生物提供了能量，促进了纤维分解菌的生长与繁殖，从而使玉米秸秆ＮＤＦ和ＡＤＦ的瘤胃有效降解率提
高。虽然添加苹果酸后瘤胃ｐＨ值降低，但均高于６．２，适宜于纤维分解菌的活动［３２］。瘤胃可发酵碳水化合物是
影响微生物蛋白质合成的关键日粮因子［３３］，添加苹果酸后玉米秸秆ＤＭ、ＯＭ、ＮＤＦ和ＡＤＦ瘤胃有效降解率明
显增加，为瘤胃微生物蛋白质的合成提供了丰富的可发酵碳水化合物。
瘤胃氨态氮浓度反映了蛋白质降解与合成之间所达到的平衡状况［３４］，日粮添加苹果酸１４０ｇ／ｄ以上时显著
降低了瘤胃氨态氮浓度。一方面是由于苹果酸抑制了瘤胃蛋白质分解菌的生长或降低了蛋白质分解活性，这与
混合精料蛋白质瘤胃有效降解率降低相一致；另一方面是由于苹果酸促进微生物利用ＮＨ３－Ｎ合成微生物蛋
白，这与尿嘌呤衍生物增加相一致。尿嘌呤衍生物含量与牛瘤胃微生物蛋白质产量存在高度正相关［２７］，随着苹
果酸水平增加，尿嘌呤衍生物浓度增加，说明瘤胃微生物蛋白质合成增加。纤维分解菌从瘤胃液氨态氮获得其生
长繁殖所需要的氮，本试验中氨态氮浓度高于５ｍｇ／１００ｍＬ，可以满足微生物生长的需要［３５］，因此本试验中纤维
物质的降解率明显增加。
由于添加苹果酸１４０ｇ／ｄ促进了瘤胃发酵，提高了瘤胃纤维物质的有效降解率，促进了瘤胃微生物蛋白质的
合成，从而使日粮养分消化率显著提高。瘤胃蛋白质降解率的降低说明过瘤胃蛋白质增加，加之瘤胃微生物蛋白
质合成增加，说明达到小肠的蛋白质总量增加，因此苹果酸改善了日粮的氮平衡。日粮养分消化率的提高和氮平
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衡的改善，使日粮能量利用率提高，从而使沉积能增加。Ｍａｒｔｉｎ等［６］发现补充苹果酸可提高绵羊和肉牛日增重、
饲料消化率和氮沉积。Ａｌｆｅｒｅｚ［１４］和Ｓｔａｌｃｕｐ［１５］报道补充苹果酸后奶牛产奶量显著提高。在这些研究中，产奶量
的提高、能量平衡的改善和饲料效率的提高，说明苹果酸可以提高日粮消化率、氮平衡和能量平衡。
日粮添加苹果酸２１０ｇ／ｄ效果反而不如１４０ｇ／ｄ，说明添加苹果酸２１０与１４０ｇ／ｄ相比，不会显著促进瘤胃微
生物的繁殖或提高其活力，可能对微生物的活力产生抑制作用，这有待进一步研究和验证。本试验采用精粗比为
３５∶６５，日粮精粗比不同会影响到瘤胃发酵类型及对饲料降解的影响，赵祥等［３６］报道不同精粗比日粮在瘤胃内
的降解规律差异很大，刘强等［２２］和王聪等［３７］研究表明日粮精粗比为４０∶６０时添加铜或硒后对瘤胃发酵的影响
与本试验添加苹果酸后的规律一致。因此，苹果酸在高精料为发酵底物时对瘤胃发酵、营养物质降解及微生物蛋
白合成等的影响尚需进一步研究验证。
４　结论
日粮添加苹果酸１４０ｇ／ｄ促进了玉米秸秆干物质、有机物质和纤维物质的降解，瘤胃总挥发性脂肪酸浓度和
丙酸与丁酸摩尔比增加，乙酸摩尔比下降，瘤胃ｐＨ值和乙酸／丙酸显著降低。
日粮添加苹果酸１４０ｇ／ｄ，尿嘌呤衍生物浓度显著增加，瘤胃ＮＨ３－Ｎ浓度显著降低，促进了瘤胃微生物蛋
白质的合成。
日粮添加苹果酸１４０ｇ／ｄ显著提高了日粮养分消化率、氮平衡和能量平衡。
苹果酸的适宜添加水平为１４０ｇ／ｄ。
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０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犿犪犾犻犮犪犮犻犱狊狌狆狆犾犲犿犲狀狋犪狋犻狅狀狅狀狉狌犿犲狀犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀，狀狌狋狉犻犲狀狋犱犻犵犲狊狋犻狅狀
犪狀犱犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿犻狀犛犻犿犿犲狀狋犪犾狊狋犲犲狉
ＷＡＮＧＣｏｎｇ１，ＬＩＵＱｉａｎｇ１，ＤＯＮＧＱｕｎ１，ＹＡＮＧＸｉａｏｍｉｎ２，ＨＥＤｏｎｇｃｈａｎｇ２，ＤＯＮＧＫｕａｎｈｕ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００３２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍａｌｉｃａｃｉｄｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｕｒｉｎａｒｙｅｘｃｒｅｔｉｏｎｏｆｐｕｒｉｎｅ
ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｏｆｓｔｅｅｒｓ．Ｅｉｇｈｔｒｕｍｉｎａｌｙｃａｎｎｕ
ｌａｔｅｄＳｉｍｍｅｎｔａｌｓｔｅｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎａｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ４×４Ｌａｔｉｎｓｑｕａｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｏｕｔｍａｌｉｃ
ａｃｉｄｗａｓｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ１，２，ａｎｄ３ｗｅｒｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈ７０，１４０，ａｎｄ２１０ｇｍａｌｉｃａｃｉｄｐｅｒ
ｓｔｅｅｒｐｅｒｄａｙ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＲｕｍｉｎａｌｐＨｏｆｓｔｅｅｒｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｍａｌｉｃａｃｉｄａｔ１４０ａｎｄ２１０ｇ／ｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆａｃｅｔａｔｅｔｏｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ，ｒｕｍｉｎａｌａｍｍｏｎｉａｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄｒｕｍｉｎａｌｌａｃｔａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓｔｅｅｒｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｍａｌｉｃａｃｉｄａｔ１４０ａｎｄ２１０ｇ／ｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
（犘＜０．０５）ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔ７０ａｎｄｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｏｔａｌＶＦＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｍｏｌａｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆ
ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅａｎｄｂｕｔｙｒａｔｅｏｆｓｔｅｅｒｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｍａｌｉｃａｃｉｄａｔ１４０ａｎｄ２１０ｇ／ｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）
ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔ７０ａｎｄｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｒｕｍｉｎａｌｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒａｎｄ
ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｃｏｒｎｓｔｒａｗｉｎｔｈｅ１４０ｇ／ｄｍａｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）
ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｒｕｍｉｎａｌｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｅｉｎｔｈｅ２１０ｇ／ｄｍａｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｔｅｏｔｈｅｒｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ．Ａｌａｎｔｏｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｕｒｉｎａｒｙｅｘｃｒｅｔｉｏｎｏｆｐｕｒｉｎｅｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｏｆｓｔｅｅｒｓｉｎｔｈｅ１４０ｇ／ｄｍａｌｉｃａｃｉｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅ７０，２１０ｇ／ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｄｉｅｔａｒｙｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｅｅｅｘｔｒａｃｔ，ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒａｎｄａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ
ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆｓｔｅｅｒｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｍａｌｉｃａｃｉｄａｔ１４０ａｎｄ２１０ｇ／ｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｇｒｅａｔｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ，ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｂｌｅｅｎｅｒｇｙ，ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｒｅｔｅｎｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙｔｏｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙｏｆｓｔｅｅｒｓｉｎｔｈｅ１４０ｇ／ｄｍａｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｇｒｅａｔｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｏｆｓｔｅｅｒｓｉｎｔｈｅ１４０ｇ／ｄｍａｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘
＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｄｏｓｅｏｆｍａｌｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ
ｗａｓ１４０ｇ／ｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｓｉｍｍｅｎｔａｌｓｔｅｅｒ；ｍａｌｉｃａｃｉｄ；ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
１３２第１８卷第３期 草业学报２００９年