全 文 ：书毛乌素沙地密集型克隆植物根围
犃犕真菌多样性及空间分布
山宝琴１，贺学礼１，２，段小圆１
（１．西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００；２．河北大学生命科学学院，河北 保定０７１００２）
摘要：在毛乌素沙地选设３个样地，系统研究２种密集型克隆植物白沙蒿和黑沙蒿根围丛枝菌根真菌的多样性、分
布及共生体结构特征。结果显示，ＡＭ真菌的分布及多样性与宿主植物和土壤条件密切相关，黑沙蒿根围 ＡＭ 真
菌的孢子密度高于白沙蒿，水肥条件较好的榆林样地黑沙蒿根围孢子密度最高。本试验共分离出ＡＭ真菌６属２０
种，其中地球囊霉（犌犾狅犿狌狊犵犲狅狊狆狅狉狌犿）是黑沙蒿根围的优势菌种，光壁无梗囊霉（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪犾犪犲狏犻狊）为白沙蒿根
围的优势菌种。２种沙蒿根围孢子密度在３个样地均与土壤深度显著负相关，最大值出现在０～２０ｃｍ表层土。菌
丝侵染率与泡囊侵染率呈显著正相关，丛枝侵染率与菌丝圈百分率显著正相关。丛枝侵染率与宿主植物须根在土
壤中的分布变化密切相关。分析表明，２种沙蒿均为典型的丛枝菌根植物，其优异固沙性能的主要原因之一是特化
根系与丛枝菌根真菌共生互补的结果。同时，荒漠土壤－植物－菌根最佳组合的优势菌种的筛选，可为毛乌素沙
地植被恢复提供材料和依据。
关键词：丛枝菌根真菌；密集型克隆植物；黑沙蒿和白沙蒿；毛乌素沙地
中图分类号：Ｑ９４５．８；Ｓ４３２．４＋４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２０１４６０９
　 克隆植物（ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ）是指在自然条件下能够进行营养繁殖以实现种群增长的一类植物，由于具有较强的
适应环境压力和抗扰动能力，在植物群落中起着重要作用。在荒漠植被恢复过程中，克隆植物具有很强的水平扩
展能力，对群落生态功能的维持起主导作用［１～３］。克隆植物有２种基本的生长构型：“密集型”（ｐｈａｌａｎｘ）和“游击
型”（ｇｕｅｒｉｌａ）。密集型克隆植物是具有短根茎的丛生植物；游击型克隆植物则包括长根茎植物和匍匐茎植物。
植被恢复梯度上，密集型克隆植物的重要值始终高于游击型，说明密集型克隆植物对环境的适应和改造能力更
强［４］。
半灌木蒿属植物是沙生先锋植物群聚之后发生的半郁闭植物群落中的组合成分，从毛乌素沙地由东向西依
次出现２个基本植物群系，即黑沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）群聚和白沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪）群聚。这２
种植物同属于龙蒿组［５，６］，亲缘相近，属密集型克隆植物［７，８］。从分布上看，两者的分布区有很高程度的重迭，但
在相同地域２种植物却表现出明显的生态位分化。白沙蒿在流动与半流动沙地上生长，而黑沙蒿大面积地生长
在半固定和固定沙地上，在没有黑沙蒿竞争的情况下白沙蒿也可在固定沙地上形成大的种群［９］。
黑沙蒿和白沙蒿是我国特有的优良固沙植物，在促进植物群落演替、保护和改善荒漠生态环境条件中发挥着
极其重要的作用，同时又是重要的沙区饲料植物。人们从分类学、生物学、群落学、繁殖进化等各种角度对其进行
了深入的研究［１０～１４］。目前，国外就丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）对克隆植物分株和生长影响的研
究较为深入［１５，１６］，国内则仅对游击型克隆植物根围ＡＭ真菌的分布研究有过零星报道［１７，１８］，上述２种植物根围
ＡＭ真菌的分布研究尚存空白。如何利用生物技术恢复或修复天然的生态系统一直是研究的热点［１９］，本研究对
毛乌素沙地白沙蒿和黑沙蒿２种密集型克隆植物根围ＡＭ真菌多样性及根系侵染强度进行了研究，并对２种沙
蒿丛枝菌根共生体的结构特征进行了形态解剖学观测，研究结果有助于了解这２种优异固沙植物的生物学特征，
认识密集型克隆植物根围ＡＭ 真菌的功能多样性，为促进沙生克隆植物生长和荒漠植被恢复提供理论依据，对
毛乌素沙地脆弱生态系统的修复重建有重要意义。
１４６－１５４
２００９年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
 收稿日期：２００８０５０４；改回日期：２００８１０２０
基金项目：国家自然科学基金项目（３０６７０３７１，４０４７１０７５）资助。
作者简介：山宝琴（１９７０），女，新疆乌鲁木齐人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｓｈａｎｂａｏ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｌｈ３６１５＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　自然概况和样地选择
毛乌素沙地大部分地区属鄂尔多斯高原向陕北黄土高原的过渡地区，地势自西北向东南倾斜，有风大、沙多、
干旱低温的特点。随着气候的干燥度自东南向西北逐渐增加，植被的类型和分布也发生相应变化，从西北部的超
旱生半灌木荒漠，经灌丛沙丘向东南部的森林草原与落叶阔叶林地带过渡。
１）中国科学院植物研究所－鄂尔多斯沙地草地生态研究站（表１）：属灌丛沙丘，土壤类型为沙质栗钙土，经
破坏后则退化为流动风沙土。黑沙蒿群落类型为黑沙蒿＋花棒（犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）＋柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉
狊犺犻狀狊犽犻犻）。白沙蒿群落类型为白沙蒿＋沙鞭（犘狊犪犿犿狅犮犺犾狅犪狏犻犾犾狅狊犪）。
２）陕西省榆林北部沙区：属灌丛沙丘，土壤类型为原始栗钙土。黑沙蒿群落类型为黑沙蒿＋杂类草群落。白
沙蒿群落类型为白沙蒿＋黑沙蒿＋沙柳（犆犺犲犻犾狅狆犺犻犾犪狊犮犺狀犲犻犱）。
３）内蒙古乌海地区：土壤基质为贫瘠的半流动沙丘，土壤类型为原始灰棕荒漠土。黑沙蒿群落类型为黑沙蒿
＋沙柳。白沙蒿群落类型为白沙蒿＋白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）。
表１　样地概况
犜犪犫犾犲１　犐狀狋狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊
样地
Ｓｉｔｅ
宿主植物
Ｈｏｓｔｐｌａｎｔ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ（μｇ／ｇ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｍｇ／ｇ）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｎ（μｇ／ｇ）
ｐＨ值
Ｖａｌｕｅ
土壤湿度Ｓｏｉｌ
Ｍｏｉｓｔｕｒｅｒ
（％）
土壤温度Ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
研究站
Ｒｅｓｅａｒｃｈｓｔａｔｉｏｎ
黑沙蒿犃．狅狉犱狅狊犻犮 １．５０ ３．６６ ８．６４ ８．６５ ５．１２ ２２．４３ Ｎ３９°２９′４０″
Ｅ１１０°１１′２２″
１２８０
白沙蒿犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪 ３．２５ ７．７３ １１．２９ ８．４８ ５．１４ ２１．６４
榆林Ｙｕｌｉｎ
黑沙蒿犃．狅狉犱狅狊犻犮 １．６９ ６．６８ １３．３７ ７．５９ ６．４８ ２３．２３ Ｎ３８°２０′０７″
Ｅ１０９°４２′５４″
１１００
白沙蒿犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪 ３．９４ １．６３ ５．６９ ８．１３ ５．５３ ２６．０８
乌海 Ｗｕｈａｉ
黑沙蒿犃．狅狉犱狅狊犻犮 ０．９１ １．９０ ３．９２ ９．２３ ３．７０ ２６．４８ Ｎ３９°４６′４７″
Ｅ１０６°４８′７６″
１０８６
白沙蒿犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪 １．４２ ５．６８ ７．３７ ９．０９ ３．３８ ２６．４６
１．２　研究方法
于２００７年７月分别在３个样地各采样１次，从所选样地选取２种沙蒿典型群落，在群落中随机选取４株高
度０．４～０．５ｍ，冠幅直径在０．６ｍ以上的沙蒿植株，距植株０～３０ｃｍ处挖土壤剖面，去除０～２ｃｍ表层腐殖质，
然后按０～１０，１０～２０，２０～３０，３０～４０和４０～５０ｃｍ共５个土层分别采集土壤样品，每个土样重复４次。记录采
样时间、地点和根围环境等，并编号，将土样装入隔热性能良好的塑料袋密封带回实验室，自然风干后过２ｍｍ
筛，用于土壤理化成分和ＡＭ真菌孢子密度测定。收集的根样用于ＡＭ真菌定殖率测定。
菌根侵染率测定：将收集的根样切成０．５～１．０ｃｍ的根段，用ＫＯＨ透明－乳酸甘油酸性品红染色法测定根
组织内丛枝、泡囊、菌丝等结构的感染发育状况［２０］。将２５条约１．０ｃｍ长的细根置于ＯｌｙｍｐｕｓＢＸＳＯ型显微镜
下观测，采用网格交叉法测定根系的菌根侵染率，记录每ｃｍ根系菌丝侵入点个数。同时观察菌丝圈、丛枝和泡
囊等典型菌根结构，用“＋”和“－”表示样品中典型菌根结构－菌丝圈、丛枝和泡囊的存在与否，并计算相应的百
分率。
相关公式如下：
菌根侵染率（％）＝ＡＭ菌根侵染的根段数／检查的根段数×１００
泡囊侵染率（％）＝泡囊侵染的根段数／检查的根段数×１００
丛枝侵染率（％）＝丛枝侵染的根段数／检查的根段数×１００
菌丝圈百分率（％）＝菌丝圈出现的根段数／ＡＭ菌根侵染的根段数×１００
７４１第１８卷第２期 草业学报２００９年
侵染势强度＝菌丝侵入点个数／每ｃｍ根系
真菌孢子的分离和种类鉴定：用湿筛倾注－蔗糖离心法［２１］对２５ｇ风干土壤中的ＡＭ 真菌孢子进行分离。
在体视镜下先观察记录孢子的颜色、大小、连孢菌丝的特征、孢子果形态等；在此基础上，用微吸管挑取孢子置于
载玻片上，加浮载剂如水、乳酸、乳酸甘油、聚乙烯醇－乳酸酚（ＰＶＬ）、聚乙烯醇－乳酸甘油（ＰＶＬＧ）等在显微镜
下观察、测定孢子的颜色、大小，孢壁颜色、类型、厚度、特征等，内含物的性质；鉴定中辅助使用 Ｍｅｌｚｅｒ’ｓ试剂观
察孢子的特异反应；对有代表性或特异性的特征可随时拍照。综合以上观察结果，参考Ｓｃｈｅｎｃｋ和Ｐｅｒｅｚ［２２］的鉴
定手册，国际丛枝菌根真菌保藏中心（ＩＮＶＡＭ，ｈｔｔｐ：／／ｉｎｖａｍ．ｃａｇ．ｗｖｕ．ｅｄｕ）的泡囊、丛枝等形态鉴定资料并参
阅近几年发表的新种、新记录种等鉴定材料进行鉴定。
ＡＭ真菌孢子密度（ＳＤ）、相对多度（ＲＡ）和频度（Ｆ），按照下面的公式进行计算：（１）孢子密度＝１ｇ风干土
壤中含有的ＡＭ真菌的孢子数；（２）相对多度＝某１个种或属的孢子数／总的孢子数×１００％；（３）频度＝某１个
属或种出现的样品数／总样品数×１００％。
１．３　数据处理
２种沙蒿的ＡＭ真菌孢子密度及各侵染率指标３个样地分别用各因子的均数表示，数据经Ｅｘｃｅｌ整理后，采
用单因素方差（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）分析，分别判断土层深度变化对孢子密度、各侵染率指标的影响。另外，对同
一样地孢子密度、各侵染率指标和土层深度之间的动态关系进行了Ｐｅａｒｓｏｎ线性相关分析。上述分析采用ＳＰＳＳ
１３．０生物统计分析软件完成。
２　结果与分析
２．１　ＡＭ真菌多样性
本试验共分离出６属２０种ＡＭ真菌（表２）：球囊霉属（犌犾狅犿狌狊Ｔｕｌ．＆Ｔｕｌ．）９种，无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪
Ｇｅｒｄ．＆Ｔｒａｐｐｅ）５种，盾巨孢囊霉属（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪Ｗａｌｋｅｒ＆Ｓａｎｄｅｒ）３种 ，多孢囊霉属（犇犻狏犲狉狊犻狊狆狅狉犪Ｗａｌｋｅｒ
＆Ｓｃｈｕｅｓｓｌｅｒ）、类球囊霉属（狆犪狉犪犵犾狅犿狌狊Ｗａｌｋｅｒ＆Ｓｃｈｕｅｓｓｌｅｒ）和硬囊霉属（犛犮犾犲狉狅犮狔狊狋犻狊犫犲狉犽犲＆Ｂｒ．）各１种。
其中隐类球囊霉（犘．狅犮犮狌犾狋狌犿）和根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）只出现在黑沙蒿根围，地球囊霉的频度和相对多
度均最高，是黑沙蒿根围的优势菌种。红色盾巨孢囊霉（犛犮狌犲狉狔狋犺狉狅狆犪）及帚状硬囊霉（犛犮犾犲狉狅犮狔狊狋犻狊犮狅狉犲犿犻狅犻犱犲狊）
只出现在白沙蒿根围，光壁无梗囊霉为白沙蒿根围的优势菌种。
２．２　ＡＭ真菌分布
３个样地２种沙蒿的ＡＭ真菌孢子密度及各侵染率的均值分土层０～１０，１０～２０，２０～３０，３０～４０和４０～５０
ｃｍ列于表３。结果表明，２种沙蒿根围ＡＭ真菌菌丝侵染率在３个样地都很高（表３）。黑沙蒿菌丝侵染率为乌
海＞研究站＞榆林，在０～４０ｃｍ土层无明显差异，４０～５０ｃｍ土层略有降低。研究站和乌海样地的菌丝圈百分
率最大值都出现在３０～４０ｃｍ土层，榆林地区少见菌丝圈。各样地侵染势强度均在３０～４０ｃｍ土层最大，约为每
ｃｍ５～７个侵入点；白沙蒿菌丝侵染率为乌海＞榆林＞研究站，同样在０～４０ｃｍ土层无明显差异，４０～５０ｃｍ土
层略降。菌丝圈百分率最大值都在２０～３０ｃｍ土层，乌海＞榆林＞研究站。侵染势强度最大值出现在２０～３０
ｃｍ土层，约为每ｃｍ４个侵入点。黑沙蒿泡囊侵染率是乌海＞研究站＞榆林；白沙蒿泡囊侵染率为研究站＞乌海
＞榆林。２种沙蒿泡囊侵染率垂直分布规律同菌丝侵染率，即０～４０ｃｍ土层无明显差异，４０～５０ｃｍ土层侵染率
较低。
黑沙蒿丛枝侵染率为乌海＞研究站＞榆林，但在０～５０ｃｍ土层间无显著差异（表３）。乌海样地和研究站样
地黑沙蒿丛枝侵染率最大值均出现在３０～４０ｃｍ土层，榆林样地则出现在１０～２０ｃｍ土层，这可能是由于榆林样
地的水肥条件明显较好，资源的异质性和觅食行为的选择性使得黑沙蒿根系分布较浅。白沙蒿丛枝侵染率为研
究站＞榆林＞乌海，垂直分布也无显著差异，但最大值均出现在１０～３０ｃｍ土层。
３个样地黑沙蒿根围的ＡＭ真菌孢子密度有较大差异，为榆林＞研究站＞乌海，但垂直分布规律相同，最大
值都是出现在０～１０ｃｍ的表层土，而且孢子密度随土壤剖面深度增加呈递减的趋势。白沙蒿根围的ＡＭ 真菌
孢子密度研究站＞乌海＞榆林，研究站地区孢子密度最大值出现在０～１０ｃｍ表层土，随土层深度增加而递减，不
同土层间有所差异。乌海和榆林最大值都是出现在１０～２０ｃｍ的土层，２０～５０ｃｍ土层随土壤深度增加无显著
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
变化。
２．３　相关性分析
黑沙蒿根围ＡＭ真菌侵染率相关性分析结果表明（表４），孢子密度与土层显著负相关。菌丝与菌丝圈、侵染
势显著正相关，与泡囊极显著正相关。菌丝圈与丛枝、泡囊、侵染势都呈极显著正相关。丛枝也与侵染势显著正
相关。白沙蒿根围ＡＭ真菌侵染率相关性分析显示类似的结果，孢子密度和泡囊都与土层显著负相关。菌丝与
菌丝圈、泡囊极显著正相关。菌丝圈还与侵染势极显著正相关，与丛枝显著正相关。丛枝与侵染势呈显著正相
关。
２．４　ＡＭ真菌菌根的结构特征
通过对２种沙蒿根系染色镜检发现，２种沙蒿的菌根类型都为ｉ型（ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｔｙｐｅ），即菌丝在宿主皮层
细胞间延伸生长，形成少量胞间菌丝（图１１），同时皮层细胞中存在大量的圈状菌丝（图１２）。菌丝无隔膜，在侵
入点（ｅｎｔｒｙｐｏｉｎｔ）明显缢缩加宽（图１３）。在３个样地２种沙蒿中均观察到典型的丛枝结构，为菌丝二叉分支后
表２　２０种犃犕真菌的生态分布
犜犪犫犾犲２　犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀２０狊狆犲犮犻犲狊
ＡＭ真菌Ｆｕｎｇｉ
黑沙蒿犃．狅狉犱狅狊犻犮犪
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ（％）
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅ（％）
白沙蒿犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ（％）
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅ（％）
无梗囊霉属犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪Ｇｅｒｄ．＆Ｔｒａｐｐｅ
双网无梗囊霉犃．犫犻狉犲狋犻犮狌犾犪狋犪 ＋ ６６．６ ５．８ ＋ ３３．３ １６．８
凹坑无梗囊霉犃．犲狓犮犪狏犪狋犪 ＋ ７５．０ ２．４ ＋ ８３．３ ２．６
孔窝无梗囊霉犃．犳狅狏犲犪狋犪 ＋ ２５．０ １．９ ＋ １６．６ １．２
光壁无梗囊霉犃．犾犪犲狏犻狊 ＋ ６６．６ １０．２ ＋ １００．０ ２２．１
瑞士无梗囊霉犃．狉犲犺犿犻犻 ＋ １６．６ １．７ ＋ ３３．３ ２．３
多孢囊霉属犇犻狏犲狉狊犻狊狆狅狉犪Ｗａｌｋｅｒ＆Ｓｃｈｕｅｓｓｌｅｒ
幼套多孢囊霉犇．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿 ＋ ２５．０ ３．５ ＋ ２５．０ ７．７
球囊霉属犌犾狅犿狌狊Ｔｕｌ．＆Ｔｕｌ．
近明球囊霉犌．犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿 ＋ ２５．０ ３．８ ＋ ３３．３ ２．８
缩球囊霉犌．犮狅狀狊狋狉犻犮狋狌犿 ＋ ４１．６ ３．６ ＋ １６．６ ２．８
卷曲球囊霉犌．犮狅狀狏狅犾狌狋狌犿 ＋ ３３．３ ２．４ ＋ ２５．０ ６．８
透光球囊霉犌．犱犻犪狆犺犪狀狌犿 ＋ ８．３ ３．６ ＋ １６．６ ２．５
长孢球囊霉犌．犱狅犾犻犮犺狅狊狆狅狉狌犿 ＋ ２５．０ ３．９ ＋ ８．３ ２．１
地球囊霉犌．犵犲狅狊狆狅狉狌犿 ＋ １００．０ ２３．９ ＋ １００．０ １２．２
根内球囊霉犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊 ＋ １６．６ １．４
黑球囊霉犌．犿犲犾犪狀狅狊狆狅狉狌犿 ＋ １６．６ ４．５ ＋ １００．０ ８．７
网状球囊霉犌．狉犲狋犻犮狌犾犪狋狌犿 ＋ １６．６ ２．３ ＋ ２５．０ ５．７
类球囊霉属犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊Ｗａｌｋｅｒ＆Ｓｃｈｕｅｓｓｌｅｒ
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 ＋ ３３．３ ２３．２
盾巨孢囊霉属犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪Ｗａｌｋｅｒ＆Ｓａｎｄｅｒ
美丽盾巨孢囊霉犛．犮犪犾狅狊狆狅狉犪 ＋ ５０．０ １．０ ＋ ３３．３ １．５
红色盾巨孢囊霉犛．犲狉狔狋犺狉狅狆犪 ＋ １６．６ ０．６
透明盾巨孢囊霉犛．狆犲犾犾狌犮犻犱犪 ＋ ２５．０ ０．７ ＋ ８．３ ０．６
硬囊霉属犛犮犾犲狉狅犮狔狊狋犻狊犫犲狉犽犲＆Ｂｒ．
帚状硬囊霉犛．犮狅狉犲犿犻狅犻犱犲狊 ＋ ８．３ １．０
　＋：有ＡＭ真菌分布 ＭｅａｎｈａｖｉｎｇＡＭｆｕｎｇａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
９４１第１８卷第２期 草业学报２００９年
表３　不同样地２种沙蒿犃犕真菌孢子密度与侵染率
犜犪犫犾犲３　犆狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀犪狀犱狊狆狅狉犲犱犲狀狊犻狋狔狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅犳犃．狅狉犱狅狊犻犮犪犪狀犱犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狋犲狊
宿主
Ｈｏｓｔｐｌａｎｔ
样地
Ｓｉｔｅ
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
菌丝
Ｈｙｐｈａ
（％）
菌丝圈
Ｈｙｐｈａｃｏｉｌ
（％）
侵染势
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ
（个Ｎｕｍｂｅｒ／ｃｍ）
泡囊
Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ
（％）
丛枝
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
（％）
孢子密度
Ｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ
（个Ｎｕｍｂｅｒ／ｇ）
黑沙蒿
犃．狅狉犱狅狊犻犪
研究站
Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｓｔａｔｉｏｎ
０～１０ ９２．９ａ ４１．５ａ １．９ａ ６１．８ａ ９．９ａ １５．３ａ
１０～２０ ９６．３ａ ４９．７ａ ２．９ａ ６１．９ａ ３９．６ａ １３．６ａ
２０～３０ ９４．２ａ ４９．０ａ ３．６ａ ６５．３ａ ３６．５ａ ９．９ａ
３０～４０ ９９．０ａ ６１．８ａ ４．９ａ ６１．２ａ ４８．６ａ ５．０ａ
４０～５０ ７５．０ａ ４９．２ａ ３．０ａ ３５．４ａ ４２．３ａ ５．５ａ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ９１．５ａ ５０．２ａｂ ３．２ａ ５７．２ｂ ３５．４ａｂ ７．９ａｂ
榆林
Ｙｕｌｉｎ
０～１０ ９２．２ａ １９．８ａ ２．５ａｂ １１．２ａ ６．１ａ ４４．６ａ
１０～２０ ９１．４ａ ３５．５ａ ３．７ａｂ ８．２ａ ２３．９ａ ２３．１ａ
２０～３０ ９２．２ａ ２８．３ａ ３．２ａｂ ２１．４ａ １６．０ａ ６．５ａ
３０～４０ ９５．２ａ ３１．４ａ ５．２ｂ ２７．８ａ １５．７ａ ２．７ａ
４０～５０ ７５．０ａ １８．２ａ １．８ａ ２５．４ａ ８．７ａ １．７ａ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ８９．２ａ ２６．６ａ ３．３ａ １８．８ａ １４．１ａ １２．５ｂ
乌海
Ｗｕｈａｉ
０～１０ ９８．０ａ ７２．１ａ ５．５ａ ６５．０ａ ６０．０ａ　 ５．４ａ
１０～２０ ９３．６ａ ８０．９ａ ６．４ａ ５８．０ａ ６９．０ａ １．４ａｂ
２０～３０ ９４．０ａ ６１．１ａ ４．６ａ ６３．３ａ ４９．０ａ ０．８ｂ
３０～４０ ９７．０ａ ８１．２ａ ７．０ａ ５９．０ａ ７４．０ａ ０．５ｂ
４０～５０ ８７．０ａ ６５．９ａ ４．２ａ ４６．０ａ ４４．０ａ ０．４ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ９３．９ａ ７２．６ｂ ５．５ｂ ５８．４ｂ ５９．４ｂ １．４ａ
白沙蒿
犃．狊狆犺犪犲
狉狅犮犲狆犺犪犾犪
研究站
Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｓｔａｔｉｏｎ
０～１０ ９７．７ａ １９．０ａ ３．１ａ ５９．５ａ ９．６ａ ２３．３ａ
１０～２０ ９８．８ａ ３５．７ａ １．４ａ ３３．８ａ ３５．１ａ ９．３ａｂ
２０～３０ ９２．４ａ ５６．７ａ ４．５ａ ３２．６ａ ５７．６ａ ４．８ｂ
３０～４０ ９６．５ａ ５１．５ａ ３．１ａ ２９．２ａ ３３．８ａ ４．１ｂ
４０～５０ ３３．３ｂ ２６．７ａ １．８ａ １３．３ａ ２６．６ａ ２．１ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ８３．７ａ ３７．９ａ ２．７ａ ３３．６ｂ ３２．５ｂ ８．７ｂ
榆林
Ｙｕｌｉｎ
０～１０ ９７．８ａ ３４．３ａｂ １．６ａ ２０．３ａ ２４．４ａ　 ２．３ａｂ
１０～２０ ９８．３ａ ５３．８ａｂ ２．４ａｂ ２７．１ａ １６．８ａ ３．４ａ
２０～３０ ９９．１ａ ７５．１ｂ ３．９ｂ ２５．１ａ ３８．０ａ １．０ｂ
３０～４０ ９８．８ａ ５２．５ａｂ ２．２ａｂ ３４．８ａ ３５．２ａ １．１ｂ
４０～５０ ３３．３ｂ １１．１ａ ０．８ａ １１．１ａ １１．１ａ １．２ｂ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ８５．４ａ ４５．３ｂ ２．２ａ ２３．７ａ ２９．１ｂ １．８ａ
乌海
Ｗｕｈａｉ
０～１０ ９６．９ａ ４０．０ａ ０．９ａ ３２．９ａ ２０．３ａ ６．９ａ
１０～２０ ９７．８ａ ６３．３ａ ３．４ａｂ ４２．２ａ ２７．７ａ ７．７ａ
２０～３０ ９６．９ａ ６３．９ａ ４．２ｂ ２７．８ａ ２４．０ａ ３．９ａ
３０～４０ ９８．９ａ ５８．７ａ ２．４ａｂ ３２．３ａ ２５．１ａ ４．１ａ
４０～５０ ６２．２ａ ２６．１ａ １．３ａｂ ２２．７ａ ８．７ａ ４．３ａ
平均值Ａｖｅｒａｇｅ ９０．５ｂ ５０．４ｂ ２．４ａ ３１．６ｂ ２１．２ａ ５．４ａｂ
　注：表中数据均为ＡＭ真菌定殖各项指标的平均值。同一列数据中字母不同者表示在犘＜０．０５水平上差异显著。
　Ｎｏｔｅ：ＦｏｒｍｉｎｓｉｄｅｎｕｍｂｅｒｉｓｍｅａｎｓｏｆＡＭｆｕｎｇａｌｓｔａｔｕｓ．Ｄａｔａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｔ犘＜０．０５．
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
表４　２种沙蒿犃犕真菌侵染率相关性分析
犜犪犫犾犲４　犚犲犾犪狋犻狏犻狋狔犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀狊狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻狅犳犃．狅狉犱狅狊犻犪犪狀犱犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
指标Ｉｎｄｅｘ
黑沙蒿犃．狅狉犱狅狊犻犪
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
菌丝
Ｈｙｐｈａ
菌丝圈
Ｈｙｐｈａｃｏｉｌ
丛枝
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
泡囊
Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ
白沙蒿犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
菌丝
Ｈｙｐｈａ
菌丝圈
Ｈｙｐｈａｃｏｉｌ
丛枝
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
泡囊
Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ
菌丝圈 Ｈｙｐｈａｃｏｉｌ ０．０２ ０．５１ －０．１３ ０．６４
丛枝Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ０．０９ ０．３３ ０．９６ －０．０１ ０．３４ ０．５９
泡囊Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ －０．０９ ０．６６ ０．７５ ０．４４ －０．５８ ０．６５ ０．１６ ０．０３
孢子密度Ｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ －０．６０ ０．０９ －０．４２ －０．４６ －０．４７ －０．５４ ０．２７ －０．３２ －０．２８ ０．４８
侵染势Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ ０．０７ ０．５３ ０．７８ ０．８２ ０．３９ －０．１２ ０．４６ ０．７１ ０．５５ ０．３８
　表示两者之间在犘＜０．０５水平上有显著相关性Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５．表示两者之间在犘＜０．０１水平上有显著相
关性Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１．
图１　犃犕真菌共生体结构
犉犻犵．１　犛狔犿犫犻狅狊犻狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻
　１．胞间菌丝；２．胞内菌丝圈；３．菌丝侵入点；４ａ、４ｂ．花椰菜状丛枝；４ｃ．皮层细胞内成片分布的丛枝；４ｄ．消解态的丛枝；５．泡囊１．Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕ
ｌａｒｈｙｐｈａｅ（ＩｎｔｅｒＨｙ）；２．Ｈｙｐｈａｌｃｏｉｌｓ（Ｈｃ）；３．Ｅｎｔｒｙｐｏｉｎｔ（Ｅｐ）；４ａ、４ｂ．Ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒｓｈａｐｅｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒ（Ａｒ）；４ｃ．Ａｂａｎｄｕｎｔａｒｂｕｓｃｕｌａｒｉｎｃｏｒｔｉｃａｌ
ｃｅｌｓ；４ｄ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒ；５．Ｖｅｓｉｃｌｅ（Ｖ）
在细胞内形成的花椰菜状（图１４ａ）或树状（图１４ｂ）。丛枝侵染程度极强，尤其在宽度小于０．５ｍｍ的须根的
皮层细胞中能成片分布（图１４ｃ），研究站和榆林样地还观察到消解态的点状丛枝（图１４ｄ）。在被侵染的根系
中，泡囊数量很多，大多为圆形，另有椭圆形和杆状（图１５）。
３　讨论
３．１　ＡＭ真菌的空间分布
本研究共分离出６属２０种ＡＭ 真菌，４５％属于球囊霉属。２种沙蒿形态相似，亲缘关系极近，它们根围的
ＡＭ真菌种类也大体一致，但优势菌种各有不同。黑沙蒿根围优势菌种为地球囊霉，双网无梗囊霉、凹坑无梗囊
霉和光壁无梗囊霉为常见种。白沙蒿根围优势菌种为光壁无梗囊霉，常见种为地球囊霉和黑球囊霉。研究表
明，ＡＭ真菌的分布及活跃性和土壤条件密切相关，黑沙蒿３个样地的有机质、速效磷、有效氮含量依次为榆林＞
研究站＞乌海（表１），其根围ＡＭ真菌孢子密度也显示同样规律；白沙蒿根围ＡＭ真菌孢子密度也同各样地有机
质含量成正比，这是由于ＡＭ真菌具有一定的腐生性［２３］，因此，在一定范围内ＡＭ 真菌的数量会随有机质含量
１５１第１８卷第２期 草业学报２００９年
的升高而增多。有研究表明，ＡＭ真菌最高定殖率常伴随着较高的孢子数量［２４］，另一些研究结果相反［２５］。本试
验中３个样地间黑沙蒿根围菌丝、泡囊及丛枝定殖率的最大值均出现在最贫瘠的乌海，都和孢子密度呈反比，表
明随土壤条件的改善，ＡＭ真菌种群数量增加，同时与宿主植物的共生依赖度却减弱，但白沙蒿根围未显示一致
规律。
相关性分析结果表明，２种沙蒿根围ＡＭ真菌孢子密度都与土层显著负相关，最大值均出现在０～２０ｃｍ的
浅层土，这是由于土壤表层累积了较多的枯枝落叶和腐殖质，土壤养分、通气状况好，而ＡＭ 真菌为好气性真菌
的缘故［２６］。
３．２　不同土层深度变化过程中ＡＭ真菌共生体结构与宿主根系的关系
在严酷的荒漠化生境中，密集型克隆植物主要是通过根蘖进行分株繁殖扩大种群占领新的生态位，其克隆行
为是根系特化的表现。２种沙蒿植株萌芽力强，株丛沙埋后由根颈发出无数纤细小根，这些短而成簇状数量庞
大，更新很快的Ⅲ、Ⅳ级次生须根为ＡＭ真菌提供了特殊的生存环境。研究结果表明，丛枝菌根的典型结构“丛
枝”的侵染率与宿主须根分布密切相关。分布于流动沙地的白沙蒿主根穿过湿沙层后很快消失，侧根发达，有二
级侧根沿着湿沙层分布［７］，常在近沙面２０～３０ｃｍ的沙层中产生最多侧枝，来吸取湿沙层的水分，除此沙层以外，
侧根就极不发达，３个样地白沙蒿丛枝侵染率最大值都出现在２０～３０ｃｍ土层，菌丝侵染势也在此土层达到最
大。深根性轴根型的黑沙蒿主根垂直沙面向下伸入１．０～１．７ｍ的沙层中［２７］，近地面的侧根甚为发达，尤其是
３０～５０ｃｍ沙层，分枝多Ⅲ、Ⅳ级侧根，与地表面平行分布，与黑沙蒿根围丛枝侵染率及菌丝侵染势相一致。
从土壤垂直剖面上看，菌丝侵染率与泡囊侵染率显著正相关，与丛枝侵染率似乎无任何相关性，在其他的研
究中也一直得到类似的结论［１７］。然而进一步的分析却显示，菌丝侵染率与菌丝圈百分率显著正相关，菌丝圈百
分率又与丛枝侵染率呈显著正相关。说明ＡＭ真菌各形态结构在土壤中相互依存，相互影响。
从解剖结构来看，２种沙蒿次生根的形成层都属叠生形成层模式，特点是长方形细胞排列整齐而叠层，细胞
分裂方向和新壁与器官表面平行，结果增加了细胞的层数，使周皮组织加厚。根外菌丝在各土层密布延伸寻找
并触探最佳侵染对象，在侵入点明显缢缩加宽，被认为是菌丝入侵受到来自根细胞的阻力［２８］，在宽度小于０．５
ｍｍ的须根中侵染强度高，正是由于幼嫩的根系周皮尚未形成，表皮阻力小，易于侵入。侵入后先在近表皮的皮
层细胞内形成大量菌丝圈，然后进一步向内延伸，在具丰富薄壁细胞的皮层内形成丛枝结构，尤其在宽度小于０．５
ｍｍ须根中，可观察到丛枝沿皮层呈带状分布。
２种沙蒿都具有很高的菌丝侵染率（黑沙蒿９１．３％，白沙蒿８６．５％）和丛枝侵染率（黑沙蒿３６．３％，白沙蒿
２１．６％），表明２种沙蒿都是典型的丛枝菌根植物。丛枝是ＡＭ真菌与宿主植物间能量与物质互换的桥梁，更是
两者间互惠共生的结构依据。研究表明，ＡＭ真菌能够促进宿主植物对矿质营养的吸收［２９］，增强植株对水分、盐
分和重金属等非生物胁迫的抗性［３０］。由此可以认为，在极度贫瘠、干旱缺水的沙漠化生境中，黑沙蒿和白沙蒿所
以成为优秀的先锋固沙树种的主要原因之一，是它们特化的根形态与丛枝菌根真菌相互依存，既解决了缺肥也缓
解了缺水的双重矛盾，相互间可有效地进行资源交流与互补，同时也体现了群落间资源共享的克隆优势。系统研
究２种沙蒿根围ＡＭ 真菌的物种多样性和分布规律，筛选适合土壤－植物－菌根最佳组合的优势菌种，可为毛
乌素沙地植被恢复提供材料和依据。
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３５１第１８卷第２期 草业学报２００９年
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（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｂｅｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｒｅｅｔｙｐｉｃａｌｓｉｔｅｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｉｎｔｈｅＭｕＵｓｓａｎｄｌａｎｄ：ＡＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ（１１０°１１′２２″Ｅ，３９°２９′４０″
Ｎ），Ｙｕｌｉｎｇ（１０９°４２′５４″Ｅ，３８°２０′０７″Ｎ），ａｎｄＷｕｈａｉ（１０６°４８′７６″Ｅ ，３９°４６′４７″Ｎ）．Ｓｉｘｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｅｓ
（ｈｙｐｈａ，ｖｅｓｉｃｕｌａｒ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ，ｈｙｐｈａｌｃｏｉｌｓ，ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｎｄｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｏｎｒｏｏｔｓｏｆ
犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪ａｎｄ犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｉｎＡｕｇｕｅｓｔ２００７．ＣｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｗｅｒｅｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｎｄｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡＭｆｕｎｇｉｗｅｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｂｏｔｈｔｈｅｈｏｓｔｐｌａｎｔ
ａｎｄｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ犃．狅狉犱狅狊犻犮犪ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈｅｎｉｎｔｈａｔｏｆ犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪，
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４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２