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Sodium compound fertilizer improved growth and drought tolerance of Zygophyllum xanthoxylum seedlings under drought stress

钠复合肥提高多浆旱生植物霸王幼苗生长及抗旱性



全 文 :书钠复合肥提高多浆旱生植物霸王幼苗生长及抗旱性
周向睿1,2,岳利军1,王锁民1
(1.兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室,甘肃 兰州730020;
2.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室,甘肃 兰州730070)
摘要:本研究采用室内盆栽实验,探讨了一种由适量的氮、磷和钠等元素组成的钠复合肥对多浆旱生植物霸王幼苗
生长及抗旱性的影响。结果表明,干旱胁迫下施钠复合肥后,与对照和磷酸二铵肥相比,霸王幼苗的株高增加了
30%和12%、叶面积增加了97%和40%、叶相对有机干重增加了10%和7%、叶干重增加了57%和38%、叶含水量
增加了347%和55%,净光合速率增加了145%和24%、PSⅡ原初光能转换效率增加了6%和4%、电子传递速率增
加了16%和8%、量子产额增加了14%和5%,而叶 MDA含量下降了58%和18%、相对质膜透性下降了50%和
26%。另外,与对照相比,施钠复合肥后霸王幼苗水分利用效率提高了4%。这些结果说明,钠复合肥能够促进干
旱胁迫下霸王幼苗的生长、提高其抗旱性,并且效果优于磷酸二铵肥。
关键词:霸王;钠复合肥;多浆旱生植物;抗旱性
中图分类号:S812.4;Q945.3  文献标识码:A  文章编号:10045759(2014)06014206
犇犗犐:10.11686/cyxb20140618  
  霸王(犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿)属蒺藜科,是多浆强旱生灌木[1],分布于我国西北地区荒漠、草原化荒漠
及荒漠化草原地带,是荒漠灌丛植被的主要优势种和建群种之一,在维系生态平衡、保持生物多样性方面发挥着
巨大的作用[24]。
研究表明,霸王、梭梭(犎犪犾犪狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀)等多浆旱生植物通过根吸收大量Na+,然后将其运输到
叶或同化枝,并区域化进液泡作为渗透调节物质来进行渗透调节,因此,多浆旱生植物适应干旱环境的最有效策
略是积累Na+ [5]。进一步分析表明,外源加入50mmol/LNaCl后,干旱胁迫下Na+在霸王叶渗透调节中的贡献
从13%提高到了28%,同时,提高了霸王的光合能力,增强了叶中SOD和CAT酶的活性,从而促进了霸王的生
长并提高植株的抗胁迫能力[610]。根据以上研究,王锁民等[11]研制出一种显著促进荒漠植物生长、提高其抗旱性
的钠复合肥。研究表明,钠复合肥能显著促进白刺(犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿)、梭梭的成活率及抗旱性[1214]。鉴于
此,本研究以荒漠植物霸王为材料,探讨了钠复合肥在多浆旱生植物抗旱性方面的作用,以期为钠复合肥的推广
应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试土壤
供试土壤采自内蒙古阿拉善左旗孪井滩荒漠土,土壤pH值为7.5,基本化学性状见表1。
表1 供试土壤基本化学性状
犜犪犫犾犲1 犛狅犻犾犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犳狅狉狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狊 μmol/g干土Drysoil
水溶性 Watersoluble
Na+ K+
交换性及可利用非交换性Changeableandavailable
Na+ K+
速效氮
AvailableN
速效磷
AvailableP
0.61 0.13 1.12 1.00 0.021 0.0077
142-147
2014年12月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第23卷 第6期
Vol.23,No.6
收稿日期:20130107;改回日期:20130606
基金项目:教育部博士点基金优先发展领域项目(20130211130001),国家自然科学基金项目(31170431,31201849)和兰州大学中央高校基本科
研业务费专项资金资助。
作者简介:周向睿(1981),男,陕西靖边人,讲师,博士。Email:zhouxiangrui@gsau.edu.cn
通讯作者。Email:smwang@lzu.edu.cn
1.2 实验材料及材料培养
霸王种子采自内蒙古阿拉善左旗孪井滩。挑选籽粒饱满的霸王种子,用75%乙醇浸泡1min,然后用蒸馏水
冲洗3次,再用蒸馏水浸泡24h,催芽。待发芽后,移栽到盛有10kg土壤的花盆中(高22cm、内径28cm)。培
养室的昼夜温度为(28±2)℃/(23±2)℃,光照16h/d,光强度约为600μmol/(m
2·s),相对湿度60%~80%。
土壤含水量保持在最大持水量的70%。
1.3 材料处理
幼苗生长4周后,进行以下3个处理:对照(不施肥)、磷酸二铵肥(与钠复合肥含等量的N和P)以及钠复合
肥,钠复合肥现已获国家发明专利[11]。3个处理在正常生长4周后停止浇水,让其自然干旱。直到对照植株出现
萎蔫现象(2周)后,测定相关指标,每个处理取6个重复。
1.4 测定指标与方法
组织含水量的测定:按(FW-DW)/DW 计算,FW为鲜重,DW 为干重。植物中Na+、K+含量的测定:将烘
至恒重的植物根、茎、叶干样捣碎后放入20mL试管中,加入100mmol/L的冰乙酸10mL。然后密封试管,置于
90℃沸水中水浴2h,冷却,过滤,稀释适当倍数后,在火焰光度计(265500)上测定离子含量[15]。
丙二醛(MDA)的测定:参考Peever和 Higgins[16]的方法,用硫代巴比妥酸(TBA)法提取。质膜透性的测
定:参考Gibon等[17]的方法,用DDSⅡA型电导率仪测定。
相对有机干重的测定:参考Khan等[18]的方法。取植物同一部位的叶片,快速用水洗去表面灰尘,吸水纸吸
干后放入105℃的烘箱中杀青10min,之后在80℃下烘干至恒重,称其干重。然后放入坩埚中置于马富氏炉中在
550℃下烘2h,灰化后称灰分的重量。相对有机干重(%)=[(干重-灰分重量)/干重]×100%。
光合指标的测定:用Li6400便携式光合作用测定系统测定光合速率;用PAM2100叶绿素荧光仪进行测定
PSⅡ原初光能转换效率(犘v/犘m)、电子传递速率(ETR)和量子产额。
稳定碳同位素(δ13C)的测定:将各处理叶样放入烘箱中,105℃杀青30min,70℃下烘干至恒重(约72h),研
磨过筛,经高温燃烧成CO2,用 MAT251型质谱仪测定样品的13C/12C,并根据以下公式计算δ13C:δ13C=(犚狆-
犚狊)/犚狊,式中犚狆、犚狊分别表示植物组织样品和标准化石PDB的13C/12C。
1.5 数据处理
用Excel制图,用SPSS16.0软件进行统计分析,采用单因素方差分析比较不同处理间各项指标的差异。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下钠复合肥对霸王生物量的影响
施磷酸二铵后,与对照相比,霸王幼苗叶面积、相对有机干重、株高、叶片干重和组织含水量分别增加了
41%,3%,30%(表2),14%(图1)和190%(图1)。而与对照和磷酸二铵处理相比,施钠复合肥后霸王幼苗叶面
积分别增加了97%和40%,叶相对有机干重增加了10%和7%,株高增加了30%和12%(表2),叶干重增加了
57%和38%(图1),含水量增加了347%和55%(图1)。由此可见,在干旱胁迫下,磷酸二铵和钠复合肥对霸王生
长均有促进作用,但钠复合肥的效果比磷酸二铵更好。
表2 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗叶面积、叶相对有机干重及株高的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀犾犲犪犳犪狉犲犪,犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狅狉犵犪狀犻犮狑犲犻犵犺狋犪狀犱
狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犻狀犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理Treatments 叶面积Leafarea(cm2) 叶相对有机干重Leafrelativeorganicweight(%) 株高Plantheight(cm)
对照Control 11.06±1.32c 58.51±0.48c 7.01±0.24c
磷酸二铵Diammoniumphosphate 15.54±0.59b 60.48±0.93b 8.11±0.28b
钠复合肥Nacompoundfertilizer 21.75±1.97a 64.42±0.26a 9.09±0.18a
 注:数据为平均值±标准误。不同字母表示差异显著(犘<0.05),下同。
 Note:Valuesaremeans±SD.Differentlettersindicatesignificantdifferenceat犘<0.05(Duncantest).Thesamebelow.
341第23卷第6期 草业学报2014年
图1 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗干重及组织含水量的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋犪狀犱狋犻狊狊狌犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
 不同字母表示差异显著(犘<0.05),下同。Columnswithdifferentlettersindicatesignificantdiferenceat犘<0.05(Duncantest).Thesamebelow.
2.2 干旱胁迫下钠复合肥对霸王细胞膜受损程度的影响
在干旱胁迫下,与对照相比磷酸二铵处理植株叶 MDA含量和相对质膜透性分别下降了48%和32%。而与
对照和磷酸二铵处理相比,施钠复合肥后霸王幼苗叶MDA含量显著下降了58%和18%(图2),相对质膜透性下
降了50%和26%(图2)。可见,钠复合肥比磷酸二铵更能减轻干旱胁迫对霸王细胞膜的伤害程度。
图2 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗叶 犕犇犃含量和相对质膜透性的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀犾犲犪犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲狆犾犪狊犿犪犿犲犿犫狉犪狀犲
狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔犻狀犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
 
2.3 干旱胁迫下钠复合肥对霸王体内Na+、K+浓度的影响
磷酸二铵处理与对照相比,霸王体内Na+浓度差异不显著(图3)。而在钠复合肥处理下,霸王体内则积累了
更多的Na+。与对照相比,施钠复合肥后霸王幼苗根、茎和叶中Na+浓度分别增加了67%,95%和75%(图3);
同时,K+浓度则下降了50%,32%和55%(图3)。
2.4 干旱胁迫下钠复合肥对霸王光合作用的影响
由表3可知,在干旱胁迫下,磷酸二铵和钠复合肥处理下霸王幼苗的犘n、犉v/犉m、ETR以及量子产额均显著
增加。与对照相比,磷酸二铵处理植株分别增加了100%,3%,8%和8%;而与对照和磷酸二铵处理相比,施钠复
合肥后植株的犘n分别增加了145%和24%,犉v/犉m 增加了6%和4%,ETR增加了16%和8%,量子产额增加了
14%和5%。这些结果表明,钠复合肥比磷酸二铵更能增强霸王的光合作用,从而促进其生长来提高抗旱能力。
2.5 干旱胁迫下钠复合肥对霸王水分利用效率的影响
植物叶片δ13C的值可以反映水分利用效率。与对照相比,钠复合肥处理植株叶片δ13C的值增加了4%(图
4)。这说明在干旱胁迫下,施钠复合肥能够提高霸王的水分利用效率。
441 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6
图3 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗犖犪+和犓+浓度的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀犖犪+犪狀犱犓+犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
 
表3 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗光合作用的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
处理
Treatments
净光合速率
Netphotosyntheticrate
(犘n)(μmol/m2·s)
PSⅡ原初光能转换效率
PSⅡprimarylightenergyconversion
efficiency(犉v/犉m)
电子传递速率
Electrontransportrate
(ETR)(μmol/m2·s)
量子产额
Quantumyield
对照Control 1.65±0.088c 0.80±0.0012c 6.1±0.05c 0.73±0.0014c
磷酸二铵Diammoniumphosphate 3.25±0.065b 0.82±0.0014b 6.6±0.16b 0.79±0.0038b
钠复合肥 Nacompoundfertilizer 4.04±0.233a 0.85±0.0015a 7.1±0.32a 0.83±0.0025a
3 讨论
图4 干旱胁迫下钠复合肥对霸王幼苗叶片δ13犆的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀δ13犆犻狀
犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊 
3.1 钠复合肥减轻了干旱胁迫对霸王细胞膜的伤害
干旱胁迫会引起活性氧的大量积累,导致膜脂过
氧化产生丙二醛,从而破坏植物的细胞膜,抑制植物生
长[19]。在本研究中,对照植株叶 MDA含量和相对质
膜透性最高,磷酸二铵处理次之,钠复合肥处理植株最
低(图2),说明磷酸二铵和钠复合肥均能缓解干旱胁
迫对霸王细胞膜造成的伤害,但钠复合肥的效果更好。
有研究表明,植物是通过过氧化氢酶(CAT)、过氧化
物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)来避免活性氧
的伤害[20]。蔡建一等[8]发现,在渗透胁迫下,50
mmol/LNaCl能够显著提高霸王体内CAT和SOD
的活性。由此表明Na+能够减轻干旱所引起的细胞膜的伤害。由于本实验中磷酸二铵和钠复合肥处理中氮磷
含量相当,因此,二者之间的差异是由钠复合肥中的Na+引起的。
3.2 干旱胁迫下钠复合肥增强了霸王的光合能力
与对照相比,干旱胁迫下磷酸二铵和钠复合肥促进了霸王的生长,株高、有机干重、干重等均显著增加,但钠
复合肥的促进作用更大(表2和图1)。进一步分析钠复合肥对霸王光合作用的影响表明,与对照和磷酸二铵处
理相比,施钠复合肥显著促进了霸王的犘n、犉v/犉m、ETR以及量子产额(表3)。这可能是由于霸王体内积累了更
多的Na+(图3)。Wang等[5]研究表明,霸王、梭梭等多浆旱生植物能够吸收大量的Na+,并通过液泡膜Na+/
H+逆向转运蛋白(NHX)将其区域化进液泡中以适应干旱环境[2122]。另外,马清等[7]研究表明,在水分胁迫下,
50mmol/LNaCl能够显著促进霸王的叶面积、犘n 和气孔导度,同时,PSⅡ的潜在光合活性(犉v/犉o)、犉v/犉m、
541第23卷第6期 草业学报2014年
ETR、叶绿素含量以及磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性均显著增加。
3.3 干旱胁迫下钠复合肥提高了霸王的水分利用效率
研究表明,植物叶片δ13C的值能够反映其水分利用效率[2324],二者呈正相关关系[2526]。本研究结果表明,与
对照相比,在施钠复合肥后霸王叶片δ13C的值显著增加(图4)。可见,钠复合肥能够促进干旱胁迫下霸王的水分
利用效率。研究表明,干旱胁迫下,50mmol/LNaCl使霸王叶中的Na+增加了2.3倍,Na+相应地在植株渗透
调节中的贡献从13%提高到了28%,同时霸王植株的水分状况明显改善[9]。蔡建一等[8]研究表明在重度水分胁
迫(-1.5MPa)下,外源加入50mmol/LNaCl能够使霸王水分利用效率增加1倍。由此可见,通过吸收Na+来
进行渗透调节,是钠复合肥提高霸王水分利用效率的重要原因。
4 结论
钠复合肥与对照和磷酸二铵相比显著缓解了干旱胁迫对霸王幼苗的氧化伤害。同时,钠复合肥比磷酸二铵
更能促进霸王幼苗的光合能力,从而提高其生物量。另外,钠复合肥提高了霸王在干旱胁迫下的水分利用效率。
综上所述,钠复合肥在增强霸王抗旱性中起到了重要作用。
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犛狅犱犻狌犿犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犻犿狆狉狅狏犲犱犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳
犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ZHOUXiangrui1,2,YUELijun1,WANGSuomin1
(1.SchoolofPastoralAgriculturalScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrassland
Agroecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China;2.ColegeofPratacultural
Science,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrassland
Ecosystem,MinistryofEducation,Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Inthisstudy,theeffectongrowthanddroughttoleranceofthesucculentxerophyte犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿
狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿underdroughtstressofaNacompoundfertilizerthatcontainsappropriateamountsofnitrogen,
phosphorousandsodiumwasstudiedinapotexperiment.Comparedwithcontrolanddiammoniumphosphate
treatments,theapplicationofNacompoundfertiliserincreasedplantheightby30%and12%,leafareaby
97%and40%,leafrelativeorganicweightby10%and7%,dryweightby57%and38%,watercontentby
347%and55%,netphotosyntheticrate(犘n)by145%and24%,primarylightenergyconversionofPSⅡby
6%and4%,photosyntheticelectrontransportrateby16%and8%,quantumyieldby14%and5%,butde
creasedleafmalondialdehydeconcentrationby58%and18%,andpenetrabilityofmembranesby50%and26%
respectivelyunderdroughtstress.Meanwhile,theapplicationofNacompoundfertilizersignificantlyincreased
wateruseefficiencyby4%,comparedwithcontrolpots.TheseresultssuggestedthatNacompoundfertilizer
couldpromotegrowthandenhancedroughttoleranceof犣.狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿,andtheeffectivenesswasgreater
thandiammoniumphosphate.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿;Nacompoundfertilizer;succulentxerophytes;droughttolerance
741第23卷第6期 草业学报2014年