全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李晓宇，刘兴土，李秀军，张继涛，文波龙．不同干湿交替频率对芦苇生长和生理的影响．草业学报，２０１５，２４（３）：９９１０７．
ＬｉＸＹ，ＬｉｕＸＴ，ＬｉＸＪ，ＺｈａｎｇＪＴ，ＷｅｎＢＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｅｄ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：９９１０７．
不同干湿交替频率对芦苇生长和生理的影响
李晓宇，刘兴土，李秀军，张继涛，文波龙
（中国科学院东北地理与农业生态研究所，中国科学院湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春１３０１０２）
摘要：松嫩平原西部芦苇沼泽是集多种环境特征于一体的生态系统，少降雨、土壤盐碱化导致湿地大面积萎缩退
化。水是湿地结构和功能发挥的最关键因子，影响着生物地球化学循环、植被以及其他生物种群。为了节约和有
效利用水资源，本文将干湿交替（３５％的田间持水量和１０ｃｍ的淹水层分别界定为本文的干和湿状态）应用在芦苇
的发育过程中，分析芦苇不同发育期对水分的需求特征，以及其生长和光合生理响应，地上和地下器官对无机离子
的吸收和积累。通过在生长季末对芦苇株高、光合特征、地上地下器官生物量和离子含量的分析测试，结果表明与
长期干旱和湿润条件相比，在芦苇适当的发育阶段实施１、２和４次干湿交替，可有效提高芦苇的生物量和光合速
率，并积累较少的盐离子。随着干湿交替的频次增加，芦苇受干旱或者淹水单次胁迫的时间越少，不仅缓解了极端
水分条件对芦苇的影响，而且促进了其生长发育。在芦苇生长发育前期补水（６、７和８月份），能显著促进芦苇的增
长和生物量积累，光合能力显著增强，并且芦苇器官中含有较少的Ｎａ＋。其中用水量较少的２次干湿交替（Ｃ２）和４
次干湿交替（Ｄ２）有利于盐碱湿地芦苇的高产和高质培育。在芦苇生长后期补水的地上器官积累更多的Ｎａ＋，因此
可考虑在８、９月份向退化的盐碱芦苇草甸灌水，利用收割芦苇地上生物量，作为去除土壤钠盐离子的一种方法。
关键词：干湿交替；芦苇；器官；光合作用；盐离子　　
犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊
狋犻犮狊狅犳狉犲犲犱
ＬＩＸｉａｏｙｕ，ＬＩＵＸｉｎｇｔｕ，ＬＩＸｉｕｊｕｎ，ＺＨＡＮＧＪｉｔａｏ，ＷＥＮＢｏｌｏｎｇ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犠犲狋犾犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犖狅狉狋犺犲犪狊狋犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犲狅犵狉犪狆犺狔犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犛犮犻犲狀犮犲，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３０１０２，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＲｅｅｄｍａｒｓｈｉｎｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎｉｓａｕｎｉｑｕｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｍａｎｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｒｅｓ
ｓｕｒｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙｗｉｔｈａｓｓｏｃｉａｔｅｄｈｉｇｈｐＨ，ｂｏｔｈｏｆｗｈｉｃｈｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｈｅａｖｙ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍａｒｓｈ．Ｗａｔｅｒｐｌａｙｓｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｉｎｗｅｔｌａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｂｉｏ
ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇ，ａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｏｔｈｅｒｂｉｏｔｉｃｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｈｏｗｔｏ
ｃｏｎｓｅｒｖｅａｎｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｕｓｅａｖａｉｌａｂｌｅｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｃｙｃｌｅｓｏｆｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ（ｓｏｉｌｄｒｉｅｄｔｏ３５％ｆｉｅｌｄｗａ
ｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｎｄ１０ｃｍｆｌｏｏｄｉｎｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ），ａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｖａｒｙｉｎｇｎｕｍｂｅｒｓｏｆｃｙｃｌｅｓｐｅｒｓｅａｓｏｎｗｅｒｅ
ａｐｐｌｉｅｄｄｕｒｉｎｇｒｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓ，ａｎｄｔｈｅ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｏｎｓｉｎｔｈｅａｂｏｖｅａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｏｒｇａｎｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｌｏｎｇ
ｄｒｙａｎｄｗｅｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｃｙｃｌｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ１，２，ａｎｄ４ｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎｓｉｍｐｒｏｖｅｄｒｅｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０３０３；改回日期：２０１４０４２１
基金项目：国家自然科学基金项目“湿地芦苇对干旱、淹水交替条件的生理生态响应及其适应策略”（３１１００４０３），国家重大科学研究计划项目“湖
泊与湿地生态系统对全球变化的响应及生态恢复对策研究”（２０１２ＣＢ９５６１００）和吉林省科技发展计划项目（２０１３０１０２０３６ＪＣ）资助。
作者简介：李晓宇（１９８３），女，辽宁鞍山人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｉａｏｙｕ＠ｉｇａ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．
ｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ．Ｆｏｒｉｎｓｔａｎｃｅ，ｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄ，ａｎｄｓａｌｉｎｅｉｏｎａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙｓｈｏｒｔｅｒｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｏｒｆｌｏｏｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｔｒｅｍｅｗｅｔｏｒｄｒｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｒｅｅｄｗｅｒｅａｌｅｖｉａｔｅｄ，ａｎｄｉｔｓｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｐｒｏｍｏｔｅｄ．Ｆｌｏｏｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅａｒｌｉｅｒｓｔａｇｅｓｏｆｒｅｅｄｇｒｏｗｔｈ（Ｊｕｎｅ，ＪｕｌｙａｎｄＡｕｇｕｓｔ）
ｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒｏｗｔｈａｂｉｌｉｔｙ，ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｅｎｈａｎｃｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄｒｅｄｕｃｅｄＮａ＋ ａｂ
ｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｗｏ（Ｃ２）ａｎｄ４ｄｒｙｗｅｔ（Ｄ２）ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇｃｙｃｌｅｓ，ｄｕｒｉｎｇｗｈｉｃｈｌｅｓｓｗａｔｅｒｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ，ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｈｉｇｈｒｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｇｏｏｄｑｕａｌｉｔｙｉｎｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｗｅｔｌａｎｄｓ．Ｆｌｏｏｄｉｎｇｌａｔｅｒｉｎｔｈｅｇｒｏｗ
ｉｎｇｓｅａｓｏｎｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｇｒｅａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ｉｎｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｏｒｇａｎｓ．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓ，ａｐｏｓｓｉｂｌｅ
ｍｅｔｈｏｄｆｏｒｒｅｍｏｖｉｎｇＮａ＋ｆｒｏｍｔｈｅｓｏｉｌｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｈａｒｖｅｓｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｆｔｅｒｆｌｏｏｄｗａｔｅｒｉｒｒｉｇａ
ｔｉｏｎｔｏｄｅｇｒａｄｅｄｒｅｅｄｍａｒｓｈｅｓｉｎＡｕｇｕｓｔａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ；ｒｅｅｄ（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）；ｏｒｇａｎｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｓａｌｉｎｅｉｏｎｓ
湿地是自然界生物多样性最富有的生态景观和人类最重要的生存环境之一。它具有环境调节、物种基因保
护及资源利用、气候调节、净化水质等多项生态功能，被誉为“自然之肾”、“生物基因库”和“人类文明的摇篮”。近
年来，由于受自然环境变化及人类活动干扰的影响，湿地面积在不断地减少，功能也在逐渐退化，甚至丧失。据统
计，全世界已有５３％的湿地消失［１］。我国湿地资源极其丰富，其面积位居世界第四位［２］，但同时也面临着湿地面
积锐减的问题，许多地区由于降水减少和蒸发量增大，湿地水位不断下降而退化萎缩［３］。例如，三江平原的洪泛
湿地面积在过去的５０年内已经下降了８０％［４］。２００４年第七届国际湿地会议提出，恢复和重建受损湿地是当前
国际湿地科学的研究热点。合理恢复和重建具有多重功能的湿地，对改善生态环境也具有重要意义。
松嫩平原西部芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）沼泽湿地属于半干旱半湿润气候，其降雨量低、蒸发量高是典型
的气候特征，同时土壤盐碱化严重。因此水源的补给对芦苇湿地恢复是至关重要的因素。遵循“盐随水来，盐随
水去”的特点［５］，通过恢复地表径流，增加湿地水量进而淋洗盐碱成分，以达到改善湿地水土环境，增加生物多样
性和增强湿地生态功能的目的。而目前国家经济发展需求以及粮食增产需要都离不开水资源以及引水工程，这
些需求势必与湿地恢复的用水产生竞争，在平衡经济发展和湿地恢复重建的用水需求，节约湿地恢复用水是必要
且重要的途径。
芦苇是重要的大型湿地植被，属于多年生根茎型禾本科植物。它是世界广布种，具有很强的生境适应性［６７］。
由于芦苇资源在提供造纸、编席、建房等原材料以及去除污染物、净化水质［８９］、增加栖息地生物多样性［５］等方面
发挥着重要的作用，因此备受国内外学者的关注。松嫩平原是中国内陆盐碱湿地分布较为集中的区域之一，各类
盐碱湿地面积约１６０×１０４ｈｍ２［１０］，其中盐碱化芦苇湿地面积约３０×１０４ｈｍ２［１１１２］。盐碱化的芦苇湿地经过长期
缺水退化演变为碱斑地，使湿地生态结构受到破坏，生态系统功能丧失。恢复盐碱芦苇湿地不仅可以提高湿地的
面积率，还能阻止土壤盐碱化的进一步恶化。
许多研究从不同角度报道了芦苇对不同水文活动的响应和适应研究［１３２９］。水文活动主要为地表积水［１３］、淹
水深度［１４１５］、地下水埋深［１６］、不同生境［１７１８］等角度，研究表明芦苇对淹水和干旱条件均有一个最佳的生长水位
值，分别为５～２０ｃｍ的水层［１９］和１０ｃｍ的地下水埋深［１６］，超出这两个水位，对芦苇生长产生抑制作用。芦苇种
群密度随着水位的增加而呈现先上升后下降趋势［２０］。水文的微弱改变就可以导致湿地植被群落的明显改
变［２１］，扎龙和向海湿地生境旱生化时，芦苇沼泽植被将向羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草甸草原植被方向演替，湿生
化过程中植被演替方向则相反［２２］。以上研究多数集中在淡水湿地芦苇群落的分布格局、生态特征、对环境因子
的响应等等［２２］，而关于内陆盐碱芦苇湿地的报道很少，也少有报道关于芦苇发育过程中分段补水的研究。基于
松嫩平原西部盐碱湿地的气候、土壤和水文条件，本文在芦苇的不同发育期进行不同频率干湿交替，通过调查其
生物量、光合生理、盐离子浓度变化来研究芦苇在不同频率干湿交替作用下的恢复生长能力和探讨退化芦苇湿地
恢复的生态用水方法，寻找适当的生态补水关键期，可以达到节约用水并成功恢复芦苇种群生长的共同效果。
００１ 草　业　学　报 第２４卷
１　材料与方法
１．１　试验样地及材料
本研究所用芦苇选自松嫩平原西部牛心套保退化芦苇沼泽湿地。该芦苇场地理坐标为４５°１３′Ｎ，
１２３°２１′Ｅ，属中温带半干旱季风气候，平均降水量４１２．７ｍｍ，年平均蒸发量为１６９６．９ｍｍ，年总辐射量５２５．９
ｋＪ／ｃｍ２，≥１０℃年活动积温２９２１．３℃，无霜期平均为１３７ｄ，土壤为盐化沼泽土和碱土。由于大气降水量少，蒸发
量大，曾经退化为盐碱草地和碱斑地（２００２年）。从２００２年至２０１３年，该区已恢复了大面积退化的芦苇沼泽，主
要通过霍林河和洮儿河引水补给。由于微地貌不同，该片湿地既有长期处于高水位的恢复芦苇湿地，也有仍旧处
于长期缺水而退化的芦苇草甸。我们选择了保留在高地的退化芦苇斑块，２０１２年５月初，挖取２０ｃｍ３ 见方的苇
墩，以及下层的盐碱土，运回长春中国科学院东北地理与农业生态研究所，用于盆栽控制实验。
在中国科学院东北地理与农业生态研究所的实验园区的温室内，将盐碱土混匀后填入直径３０ｃｍ，高３５ｃｍ
的硬塑桶内，在其上放置挖取的苇墩，再用盐碱土将空隙填满，最后土层厚度约为２５ｃｍ。保证所有盆栽的重量
一致。在所有盆栽装好后，灌地下水，帮助芦苇恢复生长。本实验持续两年，起始时间为每年的６月初至１０月
初。在实验结束后２０１２年测试了各处理的株高、地上生物量，地下的根茎及根保留过冬，第二年在芦苇返青后重
复相同的实验处理，２０１３年测试地上和地下生物量、光合作用、株高和地上地下器官的盐离子含量。由于交替处
理的影响，可能使芦苇的物候期发生改变，实验中将按照不同月份处理，来区分芦苇的生育期。
１．２　干湿交替设计
本研究设置４个试验组，共１３项干湿处理，每项
处理３次重复。所有处理中，湿润的标准为水位始终
保持０～５ｃｍ；干旱标准为土壤含水量始终保持为田
间持水量的３５％～４０％；淹水标准为水位始终保持高
出土壤表面１０ｃｍ。为避免雨水干扰，实验过程均在
温室大棚内进行，并保持通风，与室外温度一致。
对照组Ａ为无任何干湿交替作用（表１），生长季
长期湿润（Ａ１）、长期干旱（Ａ２）、长期淹水（Ａ３）。试验
组Ｂ为１次干湿交替：在６月苗期（Ｂ１）、７月孕穗期
（Ｂ２）、８月花期（Ｂ３）、９月灌浆期（Ｂ４）分别作为干旱和
淹水的转换点。由干旱向淹水转换，转换后芦苇一直
为淹水状态。试验组 Ｃ 为２次干湿交替：在苗期
（Ｃ１）、孕穗期（Ｃ２）、花期（Ｃ３）、灌浆期（Ｃ４）分别淹水处
理，其他生育阶段做干旱处理。试验组Ｄ为４次干湿
交替：在苗期和花期淹水，孕穗期和灌浆期干旱（Ｄ１）；
在苗期和花期干旱，孕穗期和灌浆期淹水（Ｄ２）。在Ｃ
组和Ｄ组，由于有湿向干转变的状态，我们利用针筒
吸干实验桶内的水分，保证无水层积在土壤表层，而慢
慢通过蒸发转变为干旱状态。
表１　干湿交替设计
犜犪犫犾犲１　犇狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀犱犲狊犻犵狀
编号
Ｃｏｄｅ
５月
Ｍａｙ
６月
Ｊｕｎｅ
７月
Ｊｕｌｙ
８月
Ａｕｇｕｓｔ
９月
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
Ａ１ － － － － －
Ａ２
Ａ３ －－ －－ －－ －－ －－
Ｂ１ －－ －－ －－ －－
Ｂ２ －－ －－ －－
Ｂ３ －－ －－
Ｂ４ －－
Ｃ１ －－
Ｃ２ －－
Ｃ３ －－
Ｃ４ －－
Ｄ１ －－ －－
Ｄ２ －－ －－
　注：空白处表示干旱、－表示湿润，－－表示水深１０ｃｍ。
　Ｎｏｔｅ：Ｂｌａｎｋｍｅａｎｓｄｒｙ；－ ｍｅａｎｓｗｅｔ；－－ ｍｅａｎｓ１０ｃｍｄｅｐｔｈｏｆ
ｗａｔｅｒ．
１．３　生长指标和生理指标测试
在生长季结束后（１０月上旬），每个处理选取７～１０棵芦苇个体，测量其绝对高度，即为株高。所有处理的芦
苇进行收割，２０１２年取芦苇地上生物量，２０１３年取地上和地下生物量，反复用地下水冲洗地上和地下器官后于
１０５℃杀青１５ｍｉｎ后在７０℃恒温烘至恒重，并记录地上和地下的生物量。
在芦苇生长最旺盛的８月份，选取植物完全展开的新生叶片，利用Ｌ６４００ＸＴ便携式光合仪（ＬＩ６４００ＸＴ，Ｌｉ
Ｃｏｒ，Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）测试净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和蒸腾速率等指标。每盆测３片，每
１０１第３期 李晓宇　等：不同干湿交替频率对芦苇生长和生理的影响
个处理共测试９片。测试时间为上午９：００—１１：００。本测试采用 ＬＥＤ红蓝光源，模拟光强为１２００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）。净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和蒸腾速率的单位分别为μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），ｍｍｏｌＨ２Ｏ／
（ｍ２·ｓ），μｍｏｌ／ｍｏｌ和ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ
２·ｓ）［３０］。
分别取各干样品１００ｍｇ，用１０ｍＬ去离子水沸水条件下浸提６０ｍｉｎ，浸提液用来测各种离子含量［３０］。其中
阳离子Ｎａ＋、Ｋ＋和 Ｍｇ２＋采用原子吸收分光光度计（ＴＡＳ９９０，ＰｕｒｋｉｎｊｅＧｅｎｅｒａｌ，北京）法测试；阴离子Ｃｌ－、
Ｈ２ＰＯ４－和ＳＯ４２－用离子色谱（ＤＸ３００）法测试。
１．４　统计分析
采用ＳＰＳＳ１３．０（ＳＰＳＳＩｎｃ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）和Ｅｘｃｅｌ２００３对实验数据进行统计分析和作图，结果用平
均数±标准误表示，应用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）和二因素方差分析分别对株高、生物量、光合数据和阴阳离
子进行统计分析，采用最小显著差数法（ＬＳＤ）和Ｔｕｋｅｙ固定极差法分别进行多重比较，显著水平为０．０５。
２　结果与分析
２．１　株高和生物量
干湿交替显著影响芦苇的株高（犘＜０．０５）。在两年的测量数据中，干旱处理Ａ２ 株高最低，并且在连续的干
旱下，其２０１３年株高仅为２８．８２ｃｍ，比２０１２年降低了４５．６２％；Ａ３ 最高，高于８０ｃｍ，２０１３年略有降低，但不显
著。由于盆栽的桶容积有限，因此各处理的芦苇生长比自然湿地条件下要低，但是不影响我们对不同干湿交替之
间的芦苇生长的对比。其他Ｂ、Ｃ、Ｄ组的芦苇株高都未超过Ａ３。Ｂ组中，补水时间随着芦苇发育阶段的推后，其
株高呈现下降趋势。Ｃ组在２０１２年，７月份（Ｃ２）内淹水优于６月份（Ｃ１），２０１３年不同月份淹水则对株高没有显
著影响。Ｄ组内，有Ｄ２ 比Ｄ１ 高的趋势，但不显著（图１）。
干湿交替显著影响芦苇的地上和地下器官的生物量（犘＜０．０５）。２０１２年的处理中，Ａ３ 地上生物量最高，但
在２０１３年，Ｄ２ 的地上和地下生物量最高，地上地下生物量分别为３０．８和５２．８ｇ。地上生物量为Ａ１、Ａ２、Ａ３ 的
１．８、１０．３、２．４倍，地下生物量分别为Ａ１、Ａ２、Ａ３ 的２．０、４．９、１．９倍，Ａ２ 的生物量最低。Ｂ组，随着芦苇生育期发
展，补水时间越滞后（图２），生物量积累越低，地上与地下趋势一致，Ｂ１ 的生物量高于Ｂ组其他。Ｃ组，干旱条件
下，补水后生物量的积累呈先增加后降低趋势，最高值出现在７月份（Ｃ２），６、８和９月的地下生物量差别不大，８、
９月地上生物量偏低。Ｄ组，Ｄ２ 芦苇的地上地下生物量显著高于Ｄ１。在Ｄ２ 处理中，６和８月份淹水处理能显著
提高芦苇的生物量，高于其他各处理，分别比第二高生物量（Ｂ１）提高２４．２％和２８．２％。
图１　干湿交替作用下芦苇生长季末的株高
犉犻犵．１　犚犲犲犱犺犲犻犵犺狋犪狋狋犺犲犲狀犱狅犳犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀狌狀犱犲狉犱狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀
　Ａ组为对照组，分别代表湿润、干旱和淹水；Ｂ组为单次干湿交替处理；Ｃ组为２次干湿交替处理；Ｄ组为４次干湿交替处理。Ｂ、Ｃ组的４组数据分
别表示６、７、８和９月的水处理。相同年份不同字母表示差异显著 （犘＜０．０５）。下同。ＧｒｏｕｐＡｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｓｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｗｈｉｃｈｍｅａｎｗｅｔ，ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄｆｌｏｏｄｉｎｇ；ＧｒｏｕｐＢｗａｓｓｉｎｇｌｅｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ；ＧｒｏｕｐＣｗａｓｔｗｏｔｉｍｅｓｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ；ＧｒｏｕｐＤｗａｓ４ｔｉｍｅｓｄｒｙｗｅｔａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ４
ｋｉｎｄｓｏｆｄａｔａｉｎｄｉｃａｔｅｄＪｕｎｅ，Ｊｕｌｙ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒｉｎＧｒｏｕｐＢａｎｄＣ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｙｅａｒ
（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｆｏｌｏｗｉｎｇ．
２０１ 草　业　学　报 第２４卷
图２　干湿交替作用下芦苇生长季末的生物量
犉犻犵．２　犚犲犲犱犫犻狅犿犪狊狊犪狋狋犺犲犲狀犱狅犳犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀狌狀犱犲狉犱狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀
　所有数据指每盆的生物量。Ａｌｄａｔａｍｅａｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｐｅｒｐｏｔ．
２．２　光合作用
由于８月份是芦苇的生长旺盛期，因此选择８月份的光合指标对比不同处理下，芦苇的光合能力差异，结果
表明干湿交替显著影响芦苇的光合速率等指标（犘＜０．０５）。
各处理间的光合速率具有显著的差异（图３）。Ａ 组中，Ａ３ 具有最高的光合速率，Ａ２ 最低，仅为 Ａ３ 的
５４．１％。Ｂ、Ｃ、Ｄ组的干湿交替处理，没有显著超过Ａ３ 的光合速率，但是其中Ｂ２ 和Ｄ２ 的光合速率值与Ａ３ 相似，
具有较高的值。Ｂ组中，随着补水期延后，光合速率先增加后降低，Ｂ２ 即７月份补水具有最高的光合速率，比最
低的Ｂ４ 高８９．８％。我们可以推测，芦苇湿地由干旱胁迫到淹水胁迫的转换中，芦苇具有更高的光合能力，即在
退化芦苇进行补水恢复后，芦苇比较容易恢复生长，其光合速率值高于单一的干旱胁迫Ａ２。Ｃ组Ｃ２ 光合最高，
比最低的Ｃ４ 高９６．５％。Ｄ组光合值与株高和生物量相似，Ｄ２ 高于Ｄ１，约７４．０％。
图３　干湿交替作用下芦苇的光合速率、气孔导度、胞间犆犗２ 浓度和蒸腾速率
犉犻犵．３　犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊（犘狀），狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犵狊），犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）犪狀犱
狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犈）狅犳狉犲犲犱狊狌狀犱犲狉犱狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀
３０１第３期 李晓宇　等：不同干湿交替频率对芦苇生长和生理的影响
　　Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ各组气孔导度和蒸腾速率的数值与光合速率具有完全一致的变化趋势，即Ａ组Ａ２ 的值最低，Ｂ
组Ｂ２ 最高，Ｃ组Ｃ２ 最高，Ｄ组Ｄ２ 最高。但不同的是Ｂ２、Ｃ２、Ｄ２ 的值高于Ａ３。随着补水时间的推后，光合速率、
气孔导度和蒸腾速率呈先增加后降低趋势，表明７月份的补水促使芦苇在生长旺盛期具有最高的光合能力。胞
间ＣＯ２ 则无显著的规则性趋势（图３）。
２．３　离子含量
二因素方差分析结果显示，干湿交替和器官对Ｎａ＋、Ｋ＋和ＮＯ３－均有显著性影响，而对 Ｍｇ２＋、Ｈ２ＰＯ４－和
Ｃｌ－的影响无显著性（表２）。
表２　芦苇离子含量的二因素方差分析检验表
犜犪犫犾犲２　犜狑狅犳犪犮狋狅狉狊犪狀犪犾狔狋犻犮犪犾狊狋狌犱狔狅犳犻狅狀狊犻狀狉犲犲犱
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 离子Ｉｏｎｓ ｄ犳 犉 Ｓｉｇ． 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 离子Ｉｏｎｓ ｄ犳 犉 Ｓｉｇ．
干－湿Ｄｒｙｗｅｔ Ｎａ＋ １２ ５．０３７ ０．０００ 干－湿Ｄｒｙｗｅｔ Ｃｌ－ １２ ０．５７５ ０．９１０
Ｋ＋ １２ ４．１５８ ０．０００ ＮＯ３－ １２ ４．４８８ ０．０００
Ｍｇ２＋ １２ １．５４１ ０．０９７ Ｈ２ＰＯ４－ １２ ０．４８４ ０．９６０
器官Ｏｒｇａｎｓ Ｎａ＋ １ ２７．０２５ ０．０００ 器官Ｏｒｇａｎｓ Ｃｌ－ １ ０．０６５ ０．８００
Ｋ＋ １ ８．８４７ ０．００４ ＮＯ３－ １ ８．８５８ ０．００５
Ｍｇ２＋ １ ２．２６５ ０．１３７ Ｈ２ＰＯ４－ １ ０．７０３ ０．４０６
Ａ组，Ａ２ 芦苇地上器官的Ｎａ＋含量低于Ａ１ 和 Ａ３，地上器官则相反。Ｂ组，随着淹水时间推后，地上器官
Ｎａ＋含量增加，Ｂ１ 的Ｎａ＋最低，这与生物量和株高趋势相反；地下器官的Ｎａ＋无显著规律性变化。Ｃ组地上器官
的Ｎａ＋含量也大致呈增加趋势，在生长后期补水，地上器官的Ｎａ＋含量是早期补水的２倍，其中Ｃ２ 的Ｎａ＋最低，
与Ｃ组的株高和生物量变化趋势也相反。同样地下器官的Ｎａ＋有增加趋势。Ｄ组，Ｄ２ 的Ｎａ＋含量比Ｄ１ 高，地
下器官无显著差别。４组中，Ｄ组无论地上或者地下器官其Ｎａ＋含量最低，Ｂ和Ｃ组高于Ａ和Ｄ组（表３）。
表３　各处理下芦苇地上地下器官的离子含量
犜犪犫犾犲３　犐狅狀狊犾犲狏犲犾犻狀狉犲犲犱狅狉犵犪狀狊狅犳狅狏犲狉犵狉狅狌狀犱犪狀犱狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱 ｍｍｏｌ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎａ＋
地上器官
Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
地下器官
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
Ｋ＋
地上器官
Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
地下器官
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ＮＯ３－
地上器官
Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
地下器官
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
Ａ１ ０．１４±０．００２ ０．１０±０．０３０ ０．１０±０．００１ ０．１４±０．０２０ ０．０６±０．００４ ０．０２±０．０１０
Ａ２ ０．１１±０．０１０ ０．１４±０．０２０ ０．１３±０．００１ ０．１３±０．０１０ ０．０３±０．０３０ ０．０１±０．００１
Ａ３ ０．１３±０．０１０ ０．１１±０．０２０ ０．１５±０．０４０ ０．１５±０．０２０ ０．０２±０．０１０ ０．０２±０．０１０
Ｂ１ ０．０８±０．０１０ ０．１０±０．０１０ ０．１７±０．０１０ ０．１９±０．０１０ ０．０２±０．０１０ ０．０１±０．０１０
Ｂ２ ０．１５±０．００５ ０．０８±０．００２ ０．１５±０．０００ ０．１７±０．００１ ０．０１±０．００３ ０．０１±０．００３
Ｂ３ ０．１７±０．００４ ０．１３±０．０７０ ０．１８±０．００４ ０．１８±０．０７０ ０．０１±０．００３ ０．０１±０．００３
Ｂ４ ０．１７±０．０５０ ０．０９±０．０２０ ０．１２±０．０１０ ０．０９±０．０１０ ０．０１±０．００２ ０．０１±０．００２
Ｃ１ ０．０９±０．０２０ ０．０６±０．００１ ０．１１±０．０２０ ０．１１±０．０１０ ０．０１±０．００３ ０．０１±０．００２
Ｃ２ ０．０５±０．０００ ０．０９±０．０１０ ０．１１±０．０１０ ０．１３±０．００３ ０．０１±０．００１ ０．０１±０．０１０
Ｃ３ ０．１２±０．００１ ０．０８±０．０３０ ０．１４±０．０１０ ０．１５±０．０３０ ０．０１±０．０１０ ０．０１±０．００２
Ｃ４ ０．１９±０．０２０ ０．１１±０．０３０ ０．１３±０．０２０ ０．１２±０．０２０ ０．０１±０．００３ ０．０１±０．０１０
Ｄ１ ０．０６±０．００２ ０．０５±０．０１０ ０．０３±０．０３０ ０．１４±０．００３ ０．０１±０．０１０ ０
Ｄ２ ０．０８±０．００１ ０．０４±０．００１ ０．１１±０．０１０ ０．１２±０．００１ ０．０１±０．００１ ０
４０１ 草　业　学　报 第２４卷
　　在所有干湿交替处理中，芦苇地上器官和地下器
官的Ｋ＋和 ＮＯ３－ 无显著差别（Ｄ组除外）。Ｄ组的
Ｋ＋和ＮＯ３－含量较低，在４组处理中，１次干湿交替
的Ｂ组Ｋ＋含量最高，Ａ组ＮＯ３－含量较高。
３　讨论
水位变化对植物种群生物量及其分配的影响与物
种有关［２４２５］，各物种在其最适宜的水位下或者水文条
件下生长，会获得最佳生物量。在芦苇整个生长季湿
润或者淹水条件均比干旱条件下具有显著增加的株高
和生物量，这一结论符合芦苇在地上水层为５～２０ｃｍ
区间时具有最佳生物量的结果［１９］。而分段式的干湿
交替补水，显著影响着芦苇的生长和生物量积累。其
表４　各干湿交替处理下的芦苇生物量的根冠比
犜犪犫犾犲４　犚狅狅狋狊犺狅狅狋犫犻狅犿犪狊狊狉犪狋犻狅狅犳狉犲犲犱狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱狉狔狑犲狋犪犾狋犲狉狀犪狋犻狅狀狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
Ａ１ １．５５ Ｃ１ １．３２
Ａ２ ３．６０ Ｃ２ １．９６
Ａ３ ２．２０ Ｃ３ １．７５
Ｂ１ １．５８ Ｃ４ １．８５
Ｂ２ １．６６ Ｄ１ １．９３
Ｂ３ ２．１８ Ｄ２ １．７１
Ｂ４ ２．８６
中芦苇生长前期（６－８月）１０ｃｍ的水层可显著提高芦苇的生物量（Ｂ１、Ｃ２、Ｄ２）。其中以多频次Ｃ２ 和Ｄ２ 为佳，用
水量仅为Ｂ１ 的１／５和２／５。这说明退化芦苇湿地恢复，补水要“靠前”（芦苇生长发育前期）。
退化盐碱芦苇湿地的恢复是一个复杂的生态和生理过程，尤其是芦苇的生长恢复。退化的芦苇种群遭受干
旱胁迫以及盐碱胁迫的共同影响。湿地恢复势必要具有一定水层，使植物处于淹水状态，因此芦苇将由干旱－盐
碱胁迫转为淹水胁迫。干旱胁迫致使高等植物的解剖结构、形态和生理均发生改变，使其形成一定的耐旱策略。
例如增加根系的生长，提高根冠比例来适应干旱环境［２３］。在芦苇生长后期补水，芦苇便遭受了更长久的干旱胁
迫，根冠比值随着补水时间的推后而增加（表４，Ｂ组），即芦苇在恢复水源补给后，根冠比显著降低。
受到干旱胁迫的植物，通常叶片发生角质化，形成脂质层，降低叶片水势、渗透势和气孔导度，来减少蒸腾散
失［２６２７］。在不同干湿频率的补水处理中，Ｂ组和Ｃ组的光合指标均有先增加后降低趋势，说明芦苇在短期干旱胁
迫后补水具有显著提高光合的作用。但随着干旱时间的延长，其光合能力显著下降（图３）。长期淹水的Ａ３ 芦苇
净光合速率最高。Ｂ２、Ｃ２、Ｄ２ 其光合能力与Ａ３ 相似，气孔导度和蒸腾速率显著高于Ａ３，表明这些频率的干湿交
替处理，能显著提高芦苇的光合能力。
受到干旱胁迫的植物会积累无机离子以及小分子有机物参与渗透调节［２８］，有效维持细胞膨压，提高植物的
耐旱性，也利于植物存活和生长［２９］。盐碱芦苇湿地在干旱状态下，具有干旱和盐双重胁迫，随着干旱胁迫时间的
延长，Ｎａ＋积累越多。反之，在芦苇生长初期补水，解除干旱胁迫，Ｎａ＋积累较少。Ｄ组是由于该组为４次干湿交
替，即２次补水，２次排水处理，Ｎａ＋随着排水排出，Ｄ组有盐离子流失，也有营养盐的流失，如ＮＯ３－。长时间淹
水，无排水的如Ａ３，相对ＮＯ３－含量较高。在水分条件充足下，芦苇地上器官积累的Ｎａ＋多于地下器官。在干旱
条件Ａ２，其地下器官积累更多的Ｎａ＋，这与多年生牧草羊草在盐碱条件的Ｎａ＋分配相一致，也与作者对退化湿
地芦苇的Ｎａ＋分配结果一致［３０］，羊草与芦苇在盐碱或者干旱条件下均将Ｎａ＋积累至地下器官，以减少地上器官
受损［３１］。而芦苇在水分补给后，单位质量地上器官的Ｎａ＋含量高于地下器官，不同于作者对年际连续补水后芦
苇的盐离子分布的研究结果（单位质量的地上器官和地下器官Ｎａ＋含量无显著差别）［３０］，关于芦苇个体的盐离子
代谢有待于进一步研究。
长期淹水胁迫后再暴露于干旱胁迫中，或者受到长期干旱胁迫再暴露于淹水环境中，这种水位大幅度改变对
植物生长的抑制比单一的持续干旱和持续淹水影响更严重。如蒲柳（犛犪犾犻狓犵狉犪犮犻犾犻狊狋狔犾犪）受到干旱和淹水周期性
交替影响，这种“干湿”交替未能缓解长期淹水或者干旱胁迫的影响，相反，水位的大幅变化增加了胁迫对根的负
向影响，如果干旱和淹水期足够长，淹水导致渗透调节不足，致使干旱胁迫伤害程度的增加［３２］。由于退化芦苇湿
地在生长季内不同时段补水，芦苇生长季内干湿交替的频率越多，芦苇受干旱或者淹水单次胁迫的时间越少。芦
苇分段式的干湿交替处理，缓解了干旱胁迫对芦苇的影响。
５０１第３期 李晓宇　等：不同干湿交替频率对芦苇生长和生理的影响
４　结论
在芦苇干旱胁迫至其生长后期，芦苇可迅速积累盐离子，此时补水促进盐离子的进一步吸收，尤其是地上器
官对盐离子的吸收。在退化的芦苇草甸，在８、９月份灌水后，收割芦苇地上生物量，反复几年，可能减少盐碱地中
Ｎａ＋的含量。
无论是１、２、４次干湿交替，均可有效提高芦苇的生长和生理功能。在芦苇受到干旱胁迫时，又面临水资源的
短缺，那么阶段式补水便是最好的解决方式。采用干湿交替的用水方法，可以有效地节约水源，同时满足芦苇的
用水需求，增加其生物量、光合能力，减少其体内盐离子含量，有利于芦苇的高产高质培育。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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［１３］　ＬｉＤＬ，ＺｈａｎｇＪＬ，ＰａｎＷ Ｍ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｒｆａｃｅｗａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪｉａｎｇｓｕＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，３６（３）：１７２０．
［１４］　ＶｒｅｔａｒｅＶ，ＷｅｉｓｎｅｒＳＥＢ，ＳｔｒａｎｄＪＡ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊ａｓａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｔｅｒｄｅｐｔｈ．Ａｑｕａｔｉｃ
Ｂｏｔａｎｙ，２０１０，６９（２，４）：２６３２７４．
［１５］　ＥｎｇｌｏｎｅｒＡＩ．Ａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｒｅｅｄ（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊［Ｃａｖ．］Ｔｒｉｎ．ｅｘＳｔｅｕｄｅｌ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｏｆ
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［１６］　ＳｕＦＬ，ＺｈａｎｇＸＹ，ＧｕｏＣＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈａｎｄｒｅｅｄｇｒｏｗｔｈ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄＤｒａｉｎａｇｅ，
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