全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４２６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张义飞，毕琪，杨允菲，张忠辉，胡长群，杨雨春，赵珊珊，王相刚．松嫩平原盐碱化羊草群落中 ＡＭ 真菌物种资源及侵染率研究．草业学报，２０１５，
２４（９）：８０８８．
ＺＨＡＮＧＹｉＦｅｉ，ＢＩＱｉ，ＹＡＮＧＹｕｎＦｅｉ，ＺＨＡＮＧＺｈｏｎｇＨｕｉ，ＨＵＣｈａｎｇＱｕｎ，ＹＡＮＧＹｕＣｈｕｎ，ＺＨＡＯＳｈａｎＳｈａｎ，ＷＡＮＧＸｉａｎｇＧａｎｇ．Ａｒｂｕｓ
ｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：８０８８．
松嫩平原盐碱化羊草群落中犃犕真菌
物种资源及侵染率研究
张义飞１，毕琪２，杨允菲３，张忠辉１，胡长群１，杨雨春１，赵珊珊１，王相刚４
（１．吉林省林业科学研究院，吉林 长春１３００３３；２．东北师大附属中学，吉林 长春１３００２２；３．东北师范大学生命科学学院，
吉林 长春１３００２４；４．敦化市明星特产科技开发有限公司，吉林 敦化１３３０００）
摘要：本研究在松嫩平原西部１２个地区１５个重度盐碱化草地中，调查了羊草群落天然斑块中 ＡＭ 真菌的种类和
分布、ＡＭ真菌羊草根系的侵染能力及土壤ｐＨ值的影响。共分离出ＡＭ真菌４属１１种，其中球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）
占总物种数的７２．４２％，在各调查样点中出现频度最高，其中摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪）出现频度达１００．０％。土壤
ｐＨ强烈抑制盐碱化草地中羊草天然群落斑块中 ＡＭ 真菌的物种丰富度，但对孢子密度的影响未达到显著水平。
ＡＭ真菌对羊草根系的侵染频率和侵染强度显著正相关。ＡＭ 真菌对羊草根系的侵染频率和侵染强度随着 ＡＭ
物种数量的增加而增强，随着土壤ｐＨ的增加而下降。在盐碱化羊草地中存在较丰富的侵染羊草根系的ＡＭ真菌
资源，研究结果为筛选和利用耐盐碱ＡＭ真菌菌株以恢复和重建松嫩盐碱化羊草草地生态系统提供了理论依据。
关键词：丛枝菌根真菌；盐碱化草地；羊草；土壤ｐＨ；物种丰富度　　
犃狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狀犲犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
狅狀狋犺犲犛狅狀犵狀犲狀犘犾犪犻狀
ＺＨＡＮＧＹｉＦｅｉ１，ＢＩＱｉ２，ＹＡＮＧ ＹｕｎＦｅｉ３，ＺＨＡＮＧＺｈｏｎｇＨｕｉ１，ＨＵ ＣｈａｎｇＱｕｎ１，ＹＡＮＧ ＹｕＣｈｕｎ１，
ＺＨＡＯＳｈａｎＳｈａｎ１，ＷＡＮＧＸｉａｎｇＧａｎｇ４
１．犑犻犾犻狀犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔犛犮犻犲狀犮犲，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００３３，犆犺犻狀犪；２．犎犻犵犺犛犮犺狅狅犾犃狋狋犪犮犺犲犱狋狅犖狅狉狋犺犲犪狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００２２，犆犺犻狀犪；３．犛犮犺狅狅犾狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犖狅狉狋犺犲犪狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００２４，犆犺犻狀犪；４．犇狌狀犺狌犪犛狋犪狉
犔狅犮犪犾犘狉狅犱狌犮狋狊犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犆狅．犔犲犱．，犇狌狀犺狌犪１３３０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｗｉｄｅｌｙｉｎｍａｎｙｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｔｙｐｅｓ．ＴｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡＭＦｉｎｅｘｔｒｅｍｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｓａｒａｐｉｄｌｙｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
ａｒｅａｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｅｎｅｆｉｔｓｆｏｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｓｐｅｃｉｅｓｉｓｒｅｇａｒｄｅｄａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔａｐｐｒｏａｃｈｔｏｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎ１５ｎａｔｕｒａｌｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅ犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎ１２ｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎ．Ｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
ａｎｄｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙｗｅｒｅａｌｓｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．ＴｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆＡＭＦｔｏｉｎｆｅｃｔｒｏｏｔｓｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｌｏｎｉｚａ
第２４卷　第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１０１３；改回日期：２０１４１２１０
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０２７０２６０，３０７７０３９７），林业公益性行业科研专项（２０１１０４０４０）和吉林省科技发展计划（２０１２０５０６５）资助。
作者简介：张义飞（１９７２），男，吉林长春人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｆｅｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｉｆｅｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｐＨｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｉｎｔｏｔａｌ，１１ｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍ４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ；７２．４％ ｏｆｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏ犌犾狅犿狌狊．Ｏｎｅｓｐｅｃｉｅｓ，犌．犿狅狊狊犲犪，ｗａｓｆｏｕｎｄａｔａｌ
ｓｉｔｅｓ．ＨｉｇｈｓｏｉｌｐＨｓｔｒｏｎｇｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆ犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｂｕｔｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｆｓｏｉｌｔｈｒｏｕｇｈｅｒｏｓｉｏｎｍａｙｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｉｎ
ｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙｉｎｓｏｉｌｂｅｃａｕｓｅＡＭＦｓｐｏｒｅｓｗｅｒｅｓｅｌｄｏｍｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｂａｒｅｓｏｉｌｗｈｅｒｅｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｈａｄ
ｂｅｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｓｔｕｒｂｅｄ．Ｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｉｎｆｅｃ
ｔｉｏｎｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｒｏｏｔｓｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｄｅｐｒｅｓｓｅｄｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｐＨ．
ＯｕｒｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄａｂｌｅｔｏｉｎｆｅｃｔ
ｒｏｏｔｓｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ａｎｄｓｕｇｇｅｓｔｅｄａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｓｃｒｅｅｎｉｎｇｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｔｏｌｅｒａｎｔＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅｐｏ
ｔｅｎｔｉａｌｔｏｈｅｌｐｒｅｓｔｏｒｅｔｈｅｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｓｏｉｌｐＨ；ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ
丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＡＭ）真菌是一类广泛分布于土壤中的有益微生物［１３］。由于进化历程和
生存条件的差异，不同区域的ＡＭ 真菌己适应了当地环境条件和寄主植物，其种类和分布表现出地域和生境差
异，形成丰富的种质资源［４７］。近年来，在盐碱地、退化草地、重金属污染土壤、荒漠土地、工业污染区等极端生境
中调查ＡＭ真菌资源成为研究热点［８１０］。极端环境中的ＡＭ 真菌因具有独特的生物学特性，可能具有较高的应
用价值，如利用ＡＭ真菌修复退化生态系统［１１１４］。了解ＡＭ 真菌的资源分布，是进一步开发利用该类微生物的
基础。
吉林西部草地位于松嫩草地西端，因过度开垦放牧及全球气候变暖等因素的影响，该区草原生态系统严重退
化，主要表现为不同程度的盐碱化。羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）作为该区草地的优势物种，其优势地位随盐碱化程
度的加深不断下降，恢复难度也随盐碱化程度的加深而增加。人们发现土壤中缺乏ＡＭ真菌可能是某些植被恢
复困难的原因之一［１５］，因此筛选适于土壤条件的ＡＭＦ有效菌种对成功应用菌根技术恢复植被十分重要［１６］。有
研究表明，从盐碱生境中筛选的ＡＭ菌种往往具有较高的耐盐性和生长能力，这些具有高耐盐能力的ＡＭ菌种，
在促进重度盐碱化草地的植被恢复中具有应用潜力［１７］。因此，本研究在松嫩平原西部多个重度盐碱化草地中，
调查了羊草天然群落斑块中ＡＭ真菌的种类和分布；ＡＭ真菌羊草根系的侵染能力及土壤ｐＨ值的影响，以期为
筛选和利用耐盐碱ＡＭ真菌菌株，恢复和重建松嫩盐碱化羊草草地生态系统提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　采样地点
２００５年９月调查了吉林省西部１２个地区１５个群落（图１，表１）：松原地区的乌兰图嘎羊草群落、红星牧场羊
草群落、长岭种马场羊草群落、查干湖畔蒙古屯羊草群落、大遐牧场羊草群落、东三家子羊草群落和盐碱化羊草群
落，白城地区的姜家甸羊草群落和羊草＋杂类草群落、通榆前程羊草群落、北大岗贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）
＋羊草群落和羊草＋杂类草群落、镇赉种羊场羊草群落、青山村羊草群落，内蒙古兴安盟羊草群落。
１．２　采样方法
选取当地羊草代表性群落，因选取的群落较为均匀一致，故取样面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，３个重复样方。移去
羊草地上部后，去掉约２ｃｍ厚的表土层。考虑到羊草根系的分布深度，取２０～３０ｃｍ根系和土壤。挑出根系后
即刻置于ＦＡＡ固定液中备用。混匀土样后取约２ｋｇ土装入袋中。记录采样人、采样时间、地点、周围环境等。
１．３　羊草根系透明、染色和侵染情况
采用ＫＯＨ透明－乳酸甘油酸性品红染色法染色。首先将根系用蒸馏水冲洗２～３次，然后切成１ｃｍ左右
１８第９期 张义飞　等：松嫩平原盐碱化羊草群落中ＡＭ真菌物种资源及侵染率研究
长度的根段。将根段放入１０％ＫＯＨ溶液中，水浴（９０℃）６０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗２次。随后放入碱性双氧水中软化
２０ｍｉｎ，水洗后在２％的盐酸中酸化３～４ｍｉｎ。然后在９０℃水浴锅中用酸性品红染色３０ｍｉｎ。取出样根，放在
乳酸甘油（１∶１）中浸泡脱色。随机选取５０条根段，压片，在显微镜下观察每条根的侵染长度（以 ｍｍ记录），并
记录被侵染的根系数量。依据下列公式计算ＡＭ菌对羊草根系的侵染情况［１８］：
侵染频率（ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ，ＣＲ％）＝（侵染根段数／总根段数）×１００
侵染强度（ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ＩＩ％）＝（侵染根长／总根长）×１００
图１　采样地点地理分布
犉犻犵．１　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犻狀狏犲狊狋犻犵犪狋犻狅狀狊犻狋犲狊
　
　采样点Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅ：乌兰图嘎 Ｗｕｌａｎ
ｔｕｇａ，红星牧场 ＨｏｎｇｘｉｎｇＰａｓｔｕｒｅ，种马场
北甸子 ＮｏｒｔｈＭｅａｄｏｗｏｆＳｔｕｄｈｏｒｓｅＦａｒｍ，
查干 湖 畔 蒙 古 屯 ＭｏｎｇｏｌｉａＶｉｌａｇｅｎｅａｒ
ＣｈａｇａｎＬａｋｅ，大遐牧场 ＤａｘｉａＰａｓｔｕｒｅ，东
三家子 Ｄｏｎｇｓａｎｊｉａｚｉ，姜家甸 Ｊｉａｎｇｊｉａｄｉａｎ，
通榆前程 ＱｉａｎｃｈｅｎｇｏｆＴｏｎｇｙｕ，北大岗
Ｂｅｉｄａｇａｎｇ，镇 赉 种 羊 场 ＺｈｅｎｇｌａｉＳｔｕｄ
Ｆａｒｍ，青山村 Ｑｉｎｇｓｈａｎ Ｖｉｌａｇｅ，兴 安 盟
ＨｉｎｇｇａｎＬｅａｇｕｅ．
　城市Ｃｉｔｙ：长春Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，哈尔滨 Ｈａｒ
ｂｉｎ，乌兰浩特 Ｕｌａｎｈｏｔ，白城 Ｂａｉｃｈｅｎｇ，大
庆 Ｄａｑｉｎｇ，吉林Ｊｉｌｉｎ．
　河流 Ｒｉｖｅｒ：嫩江 Ｎｅｎｊｉｎｇ，松花江 Ｓｏｎｇ
ｈｕａＲｉｖｅｒ，第 二 松 花 江 ＳｅｃｏｎｄＳｏｎｇｈｕａ
Ｒｉｖｅｒ，西辽河 ＷｅｓｔＬｉａｏｈｅＲｉｖｅｒ．
　图标 Ｉｃｏｎ：采样点 Ｓａｍｐｌｅｓｐｏｔ，省会
Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌｃａｐｉｔａｌ，地级市 Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅｌｅｖｅｌ
ｃｉｔｙ，河流、湖泊 Ｒｉｖｅｒａｎｄｌａｋｅ，省界 Ｐｒｏ
ｖｉｎｃｉａｌｂｏｕｎｄａｒｙ．
１．４　孢子分离、检测及鉴定
采用湿筛倾析－蔗糖离心法［１９］。用四分法取２０ｇ土样，放入大烧杯中加水搅拌。静置１０ｓ后过筛。将筛
出物装入玻璃离心管中，以３０００ｒ／ｍｉｎ转速离心３ｍｉｎ。离心后去掉上清液，加入５０％蔗糖搅匀，再次以３０００ｒ／
ｍｉｎ转速离心１．５ｍｉｎ。上清液过４００目筛后获得孢子。在体视显微镜下于培养皿内分格计数，测定孢子密度
（ｓｐｏｒｅｄｅｎｓｉｔｙ，ＳＤ）。
在体视显微镜下先观察并记录孢子的颜色、大小、连孢菌丝特征等。再用吸管挑取孢子于载玻片上，加浮载
剂封片后在综合显微镜下观察并测定孢子的颜色、大小、孢壁颜色、类型、厚度、内含物性质等特征。使用 Ｍｅｌｚ
ｅｒ’ｓ试剂，观察孢子的特异反应，对有代表性或特异性的特征进行拍照。最后根据Ｓｃｈｅｎｃｋ和Ｐｅｒｅｚ［２０］（１９８８）的
“ＶＡ菌根真菌鉴定手册”，国际丛枝菌根真菌保藏中心（ＩＮＶＡＭ）网站上提供的物种描述，参阅鉴定材料和近几
年发表的新种、新记录种等资料进行ＡＭ 真菌种属的检索和鉴定。对于难以确定的种或可能的新种、新记录种
作单孢培养，在获得大量同源孢子后，按照上述步骤重新进行鉴定。
１．５　ＡＭ真菌多样性指标计算方法
依据调查数据，计算了 ＡＭ 真菌的出现频度（Ｆ），即某菌种在所有样点总体中的出现率［２１］；物种丰富度
（ＳＲ），即统计某样点６０ｇ土壤中含有的ＡＭ真菌物种的数目［２２］；孢子密度（ＳＤ），即计数每２０ｇ观测土样内所有
ＡＭ真菌物种的孢子总数。
１．６　土壤ｐＨ测量
取１０ｇ风干土，用１０ｍＬ去离子水浸泡（１∶１水土比），振荡３ｍｉｎ后静止３０ｍｉｎ，取上清液测量ｐＨ 值
２８ 草　业　学　报 第２４卷
（ＰＨＳ３Ｃ型精密ｐＨ计）。
１．７　统计分析
使用ＳＰＳＳ１９．０进行数据统计，ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０绘图。采用线性回归法，分析了侵染频率与侵染强度之间的关
系；土壤ｐＨ对物种丰富度、孢子密度、侵染频率和侵染强度的影响；以及物种丰富度对侵染频率和侵染强度的影
响。孢子密度数据进行平方根转换，以保证数据的正态分布。所有检验的显著性水平为犘＝０．０５。
表１　羊草根际土壤犃犕真菌资源调查地点信息
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳狊犻狋犲狊狑犺犲狉犲犃犕犳狌狀犵犻狉犲狊狅狌狉犮犲狊狑犪狊犻狀狏犲狊狋犻犵犪狋犲犱犻狀狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
代码Ｃｏｄｅ 样点Ｓｉｔｅ 经纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ
ＷＬ 乌兰图嘎羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＷｕｌａｎｔｕｇａ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ ４４°３５′３９″Ｎ，１２４°２５′１８″Ｅ
ＨＸ 红星牧场羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＨｏｎｇｘｉｎｇｐａｓｔｕｒｅ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ ４５°０′２３″Ｎ，１２４°２８′１３″Ｅ
ＺＭ 长岭种马场羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＣｈａｎｇｌｉｎｇｓｔｕｄｈｏｒｓｅｆａｒｍ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ ４４°３５′２９″Ｎ，１２３°３０′２９″Ｅ
ＣＧ 查干湖畔蒙古屯羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＭｏｎｇｏｌｉａｖｉｌａｇｅｎｅａｒＣｈａｇａｎ
ｌａｋｅ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ
４５°８′２３．６８″Ｎ，１２４°２５′３０″Ｅ
ＤＸ 大遐牧场羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＤａｘｉａｐａｓｔｕｒｅ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ ４５°１′６″Ｎ，１２４°１９′４″Ｅ
ＤＳ１ 东三家子羊草群落，吉林省松原市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＤｏｎｇｓａｎｊｉａｚｉ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ ４４°２６′５７″Ｎ，１２４°５′４２″Ｅ
ＤＳ２ 东三家子重度退化羊草群落，吉林省松原市Ｓｅｒｉｏｕｓｌｙｄｅｇｒａｄｅｄ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＤｏｎｇｓａｎｊｉａ
ｚｉ，Ｓｏｎｇｙｕａｎ，Ｊｉｌｉｎ
４４°２６′５７″Ｎ，１２４°５′４２″Ｅ
ＪＪ１ 姜家甸羊草群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＪｉａｎｇｊｉａｍｅａｄｏｗ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°３４′３０″Ｎ，１２３°３８′２６″Ｅ
ＪＪ２ 姜家甸羊草＋杂类草，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋ｆｏｒｂｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＪｉａｎｇｊｉａｍｅａｄｏｗ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°３４′３０″Ｎ，１２３°３８′２６″Ｅ
ＱＣ 通榆前程羊草群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＴｏｎｇｙｕ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°０′３３″Ｎ，１２３°１０′１８″Ｅ
ＢＤ１ 北大岗羊草＋针茅群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋犛狋犻狆犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＢｅｉｄａｇａｎｇ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°４５′８″Ｎ，１２２°３９′４４″Ｅ
ＢＤ２ 北大岗羊草群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＢｅｉｄａｇａｎｇ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°４５′８″Ｎ，１２２°３９′４４″Ｅ
ＺＬ 镇赉种羊场羊草群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＺｈｅｎｇｌａｉｓｔｕｄｆａｒｍ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°４６′４１″Ｎ，１２３°６′１５″Ｅ
ＱＳ 青山村羊草群落，吉林省白城市犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＱｉｎｇｓｈａｎｖｉｌａｇｅ，Ｂａｉｃｈｅｎｇ，Ｊｉｌｉｎ ４５°３９′２９″Ｎ，１２２°５２′１″Ｅ
ＸＡ 兴安盟羊草群落，内蒙古兴安盟犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆＨｉｎｇｇａｎｌｅａｇｕｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ４６°２′４９″Ｎ，１２２°６′１″Ｅ
２　结果与分析
２．１　ＡＭ真菌物种资源及分布
从吉林省西部盐碱化羊草天然群落的４５个土样中，共分离出ＡＭ真菌４属１１种。其中球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）
８种，占总种数的７２．４２％；无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪）１种，类球囊霉属（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊）１种，盾巨孢囊霉属
（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪）１种，各个物种的地理分布见表２。
在所有调查样点中，东三家子盐碱化羊草草地的ＡＭ 真菌物种丰度最小，只有１个物种。北大岗保护良好
的贝加尔针茅＋羊草草地中ＡＭ真菌物种丰度最大，在羊草根际土壤中鉴定出６个物种。在所有鉴定出的菌种
中，球囊霉属物种出现频度最高，其中摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪）出现在所有调查样点中，频度达１００．０％，其次是
近明球囊霉（犌．犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿）和地球囊霉（犌．犵犲狅狊狆狅狉狌犿），频度均为６６．７％。球囊霉属的微丛球囊霉（犌．犿犻
犮狉狅犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿）和盾巨孢囊霉属的透明盾巨孢囊霉（犛．狆犲犾犾狌犮犻犱犪）的频度最低，仅为６．７％（表２）。各调查样点
的孢子密度变化较大，在６～２８０个／２０ｇ土之间变化，其中东三家子盐碱化羊草草地中的孢子密度最低，姜家甸
的羊草＋杂类草群落中的孢子密度最高，各样点孢子密度平均值为（９８．５５±１３．５３）个／２０ｇ土（表２）。
土壤ｐＨ强烈抑制了盐碱化草地中羊草天然群落斑块中ＡＭ 真菌的物种丰富度（ＳＲ＝２３．５９－２．２２×ｐＨ，
狉２＝０．５３，犘＜０．００１）（图２Ａ）。随着ｐＨ的增加，ＡＭ真菌的物种数量由最高６种下降为仅１种。虽然ｐＨ值越
高，孢子密度越低，但土壤ｐＨ对土壤中孢子密度的影响未达到显著水平（犘＝０．１９８）（图２Ｂ）。
３８第９期 张义飞　等：松嫩平原盐碱化羊草群落中ＡＭ真菌物种资源及侵染率研究
书书书
表
２
　
羊
草
根
际
土
壤
犃
犕
真
菌
资
源
及
地
区
分
布
犜犪
犫犾
犲
２
　
犜犺
犲
狉犲
狊狅
狌狉
犮犲
狊
犪狀
犱
犱犻
狊狋
狉犻
犫狌
狋犻
狅狀
狅犳
犃
犕
犳狌
狀 犵
犻犻
狀
狉犺
犻狕
狅狊
狆犺
犲狉
犲
狅犳
犔
．犮
犺犻
狀犲
狀狊
犻狊
属
名
Ｇｅ
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ｓ
学
名
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调
查
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Ａ
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度
Ｆｒ
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（ ％
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球
囊
霉
属
犌犾
狅
犿
狌狊
聚
丛
球
囊
霉
犌
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犵犵
狉犲
犵犪
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犿
＋
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２０
．０
白
色
球
囊
霉
犌
．犪
犾犫
犻犱
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＋
＋
＋
２０
．０
双
型
球
囊
霉
犌
．犪
犿犫
犻狊
狆狅
狉狌
犿
＋
＋
＋
２０
．０
近
明
球
囊
霉
犌
．犮
犾犪
狉狅
犻犱
犲狌
犿
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
６６
．７
聚
生
球
囊
霉
犌
． 犳
犪狊
犻犮
狌犾
犪狋
狌犿
＋
＋
＋
＋
２６
．７
地
球
囊
霉
犌
． 犵
犲狅
狊 狆
狅狉
狌犿
＋
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＋
＋
＋
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＋
＋
＋
＋
６６
．７
微
丛
球
囊
霉
犌
．
犿犻
犮狉
狅犪
犵犵
狉犲
犵犪
狋狌
犿
＋
６
．７
摩
西
球
囊
霉
犌
．
犿狅
狊狊
犲犪
＋
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＋
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＋
＋
＋
＋
１０
０
．０
无
梗
囊
霉
属
犃犮
犪狌
犾狅
狊 狆
狅狉
犪
光
壁
无
梗
囊
霉
犃
．犾
犪犲
狏犻
狊
＋
＋
＋
＋
２６
．７
类
球
囊
霉
属
犘犪
狉犪
犵犾
狅
犿
狌狊
隐
类
球
囊
霉
犘
．狅
犮犮
狌犾
狋狌
犿
＋
＋
＋
２０
．０
盾
巨
孢
囊
霉
属
犛犮
狌狋
犲犾
犾狅
狊 狆
狅狉
犪
透
明
盾
巨
孢
囊
霉
犛
． 狆
犲犾
犾狌
犮犻
犱犪
＋
６
．７
物
种
丰
富
度
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
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３
２
５
２
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５
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３
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４
５
孢
子
密
度
Ｓ ｐ
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±
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０
±
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．５
６
２８
．０
０
±
９
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０
±
４
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０
±
７
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６
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３
±
９
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０
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１７
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１３
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１
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±
２
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１
１０
．０
０
±
１
．１
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．６
７
±
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２
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±
７
．０
２
侵
染
频
率
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７
±
１１
．３
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．１
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±
８
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．３
３
±
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０
±
６
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０
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±
０
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±
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染
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度
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２
　
侵
染
频
率
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根
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数
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０
％
；侵
染
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度
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（侵
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根
长
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总
根
长
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１０
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子
密
度
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数
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．
１
４８ 草　业　学　报 第２４卷
图２　土壤狆犎对犃犕真菌物种丰富度（犃）和孢子密度（犅）的影响
犉犻犵．２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾狆犎狅狀狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊（犃）犪狀犱狊狆狅狉犲犱犲狀狊犻狋狔（犅）狅犳犃犕犳狌狀犵犻
　
２．２　ＡＭ菌的侵染情况及影响因素
图３　羊草根系犃犕菌根的侵染频率和侵染强度的关系
犉犻犵．３　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱
犻狀犳犲犮狋犻狅狀犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犃犕犳狌狀犵犻狋狅犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狉狅狅狋
　
在所调查的羊草群落中，各样点ＡＭ 真菌对羊草
根系的侵染频率为 ３０％ ～７６％，平均 （５３．４０±
３．０７）％。侵染强度为４％～３６％，平均（１７．５０±
１．７０）％。侵染频率（ＣＲ）与侵染强度（ＩＩ）显著正相关
（ＩＩ＝０．４７×ＣＲ－７．４７，狉２＝０．７１，犘＜０．００１），即ＡＭ
菌侵染的羊草根系数量越多，其在每条根上侵染的长
度越长（图３）。
ＡＭ真菌对羊草根系的侵染频率（ＣＲ＝３１．０８＋
５．８３×ＳＲ，狉２＝０．１３，犘＝０．０１１）和侵染强度（ＩＩ＝
６．５０＋２．８７×ＳＲ，狉２＝０．１１，犘＝０．０２５）均与土壤中
ＡＭ真菌的物种丰富度显著正相关（图４Ａ），表明ＡＭ
真菌的物种数量越多，对羊草根系的侵染活动越强。随着土壤盐碱化强度的增加，ＡＭ真菌对羊草根系的侵染能
力变差，表现为土壤ｐＨ与ＡＭ真菌的侵染频率（ＣＲ＝２１３．９８－１８．０６×ｐＨ，狉２＝０．１４，犘＝０．０１０）和侵染强度
（ＩＩ＝８７．８６－７．９２×ｐＨ，狉２＝０．０９，犘＝０．０４６）显著负相关（图４Ｂ）。
图４　侵染频率和侵染强度与犃犕真菌物种丰富度（犃）和土壤狆犎（犅）的关系
犉犻犵．４　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犻狀犳犲犮狋犻狅狀犻狀狋犲狀狊犻狋狔狑犻狋犺狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻（犃）犪狀犱狊狅犻犾狆犎（犅）
　
３　讨论
盐碱化草地存在较丰富的ＡＭ 真菌资源。早在１９２８年，Ｍａｓｏｎ［２３］就报道了盐碱土壤环境下的植物菌根。
随后的研究发现，在盐碱土这一特殊的生态系统中，丛枝菌根真菌几乎侵染所有植物。唐明等［２４］（２００７）在内蒙
５８第９期 张义飞　等：松嫩平原盐碱化羊草群落中ＡＭ真菌物种资源及侵染率研究
古盐碱土１３种主要植物的根际土壤中分离出３属２６种ＡＭ真菌；王桂君［２５］（２００５）在吉林省西部盐碱化草地的
２０种典型植物的根际土壤中鉴定出２９种ＡＭ菌根真菌。本研究仅针对羊草这一物种，在松嫩平原西部盐碱化
草地中共检测到能够侵染羊草根系的４属１１种菌根真菌（表２）。一般而言，ＡＭ真菌在自然生态系统具有较高
的多样性，而在人类频繁干扰的生态系统中，如农田和放牧场，ＡＭ 真菌多样性降低［２６］。除了受宿主植物影响
外，环境因子，如气候、土壤、土壤微生物、土地利用方式等，都影响着ＡＭ 真菌的资源分布［６，２７２８］，如人们发现土
壤ｐＨ对ＡＭ真菌种类分布的影响具有一定的规律性［２９３０］。此外，宿主植物对环境因子变化的响应，也会通过影
响ＡＭ真菌与宿主植物的亲和性而影响ＡＭ菌的存在与分布［３１３２］。
球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）菌种在大多数调查样地中占居优势（表２），这与其他盐碱环境中的调查结果相同［２４，３３３４］，
目前普遍认为球囊霉属多出现在中性和ｐＨ 较高的土壤中［３５］。球囊霉属的摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪）在本次调查
中出现频率最多，每个地段都有。作为球囊霉属中分布最广的物种，摩西球囊霉的发生频度往往随盐碱胁迫的增
加而增加［３５］。地球囊霉（犌．犵犲狅狊狆狅狉狌犿）、近明球囊霉（犌．犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿）在频率和孢子密度上都表现为较高水平。
一些研究证明摩西球囊霉和地球囊霉是重度盐土中最优势的物种［３６３７］，并且地球囊霉也是重度退化地区的优势
种［３３，３８］，甚至出现在ｐＨ值为１１的盐土中［３９］。无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪）的光壁无梗囊霉（犃．犾犪犲狏犻狊）、类球囊
霉属（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊）的隐类球囊霉属（犘．狅犮犮狌犾狋狌犿）和盾巨孢囊霉属（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪）的透明盾巨孢囊霉属（犛．
狆犲犾犾狌犮犻犱犪）在某些地区数量很多，并成为该地区优势种，但是在其他地区出现较少。
作为繁殖体，土壤中ＡＭ真菌孢子的多少对菌化植物的形成意义重大。我们的研究表明，虽然各个调查样
点的孢子密度变化较大，但土壤ｐＨ并不是影响孢子密度的主要因素（图２Ｂ）。而在土层受到严重干扰的裸碱斑
土壤中很少检测到ＡＭ真菌侵染现象，并且很少找到ＡＭ真菌孢子［１５，４０］，因此，强烈的土壤干扰和侵蚀可能是影
响ＡＭ真菌繁殖体数量的主要原因之一。
ＡＭ真菌对羊草根系的侵染频率和侵染强度在各个调查样点间变化较大（表２）。不同ＡＭ真菌对相同植物
的侵染速度和侵染率不同［４１］，这种差异与植物和ＡＭ 真菌的亲和性有关［４２］，也与环境因子，特别是影响根系生
长的土壤条件有很大关系［４３］，如土壤ｐＨ、水分、盐分含量、养分水平等［４４］。由于盐碱胁迫不利于孢子萌发和菌
丝生长［４５］，因此，土壤ｐＨ 不仅直接影响 ＡＭ 真菌的发生和种群分布［４６］，也对ＡＭ真菌侵染羊草根系的频率和
强度产生负面影响（图４），降低了真菌对羊草根系的侵染活动。虽然已有研究表明ＡＭ 真菌能够加强植物对营
养元素的选择性吸收，降低盐碱胁迫对生长的影响［４７４８］，但只有耐盐能力强的ＡＭ 菌种才能在重度盐碱化草地
植被恢复中发挥积极作用［１７］。我们认为在盐碱化羊草地中存在较丰富的侵染羊草根系的ＡＭ真菌资源，研究结
果为筛选和利用耐盐碱ＡＭ真菌菌株、恢复和重建松嫩盐碱化羊草草地生态系统提供了理论依据。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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７８第９期 张义飞　等：松嫩平原盐碱化羊草群落中ＡＭ真菌物种资源及侵染率研究
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（ｃｏｔｔｏｎｗｏｏｄ），ａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，
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８８ 草　业　学　报 第２４卷