全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４２８７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王亚麒，陈丹梅，袁玲．黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应．草业学报，２０１５，２４（６）：１４２１４９．
ＷａｎｇＹＱ，ＣｈｅｎＤＭ，ＹｕａｎＬ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｔｈｅｆｉｂｒｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｏｎ犔犪犮狋狌犮犪犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犲ａｎｄ
犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：１４２１４９．
黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应
王亚麒，陈丹梅，袁玲
（西南大学资源环境学院，重庆４００７１６）
摘要：试验以莴苣、绿豆和白菜为材料，研究了黄连须根浸提液（ｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｆｉｂｒｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，
ＥＲＣ）对种子萌发和幼苗生长的化感效应，目的是减轻化感危害，提高土地持续生产力。结果表明，低浓度（２００
ｍｇ／Ｌ）的ＥＲＣ处理种子后，３种供试作物种子发芽率、发芽指数无显著变化，但种子的活力指数降低，幼苗的生物
量和根系活力显著下降；随着浓度加大（＞４００ｍｇ／Ｌ），抑制种子中的淀粉和蛋白质水解，降低游离氨基酸、可溶性
糖和可溶性磷的含量，影响种子萌发；ＥＲＣ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ时，根尖向上卷曲而离开ＥＲＣ溶液，根毛消失，根系
畸形且颜色变褐，叶片硝酸还原酶和叶绿素合成减少，抑制幼苗生长。ＥＲＣ对莴苣种子发芽和幼苗生长抑制作用
大于绿豆和白菜。因此，在集约化种植黄连的土壤中，可能造成莴苣、绿豆和白菜等后季作物减产。
关键词：黄连；浸提液；蔬菜；化感效应 　　
犃犾犲犾狅狆犪狋犺犻犮犲犳犳犲犮狋狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿狋犺犲犳犻犫狉狅狌狊狉狅狅狋狊狅犳犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狅狀犔犪犮狋狌犮犪
犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犲犪狀犱犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊
ＷＡＮＧＹａＱｉ，ＣＨＥＮＤａｎＭｅｉ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犖犪狋狌狉犪犾犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｔｕｄｙｈａｓｂｅｅｎｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｏｆｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｆｉｂｒｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀
狊犻狊（ＥＲＣ）ｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｉｎ犔犪犮狋狌犮犪犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犲ａｎｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪
ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ．ＳｅｅｄｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎｐｌａｔｅｓｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＥＲＣａｎｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｒａｔｅ，ｙｏｕｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｌａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｏｆＥＲＣｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｉｎｄｅｘａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（２００ｍｇ／Ｌ），ｂｕｔｓｅｅｄｖｉｔａｌｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙｄｒｏｐｐｅｄｇｒｅａｔｌｙ．ＡｓｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＥＲＣｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏ＞４００ｍｇ／Ｌ，
ｓｅｅｄｓｔａｒｃｈａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｈｙｄｒｏｌｙｓｅｓｗｅｒｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓａｎｄｓｏｌｕ
ｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｐｏｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＷｈｅｎＥＲＣｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒｅａｃｈｅｄ８００ｍｇ／Ｌ，ｒｏｏｔｓ
ｄｅｆｏｒｍｅｄｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙｗｉｔｈｂｒｏｗｎｃｏｌｏｒ，ｒｏｏｔｈａｉｒｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｃｕｒｌｉｎｇｕｐｏｆｒｏｏｔｔｉｐｓｔｏｌｅａｖｅｔｈｅ
ＥＲＣｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｌｓｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓ．Ａｓａｒｅｓｕｌｔ，
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗａｓｓｔｕｎｔｅｄ．ＳｔｒｏｎｇｅｒｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＥＲＣｏｎ犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲ｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｔｈａｎｏｎ犞．狉犪犱犻犪狋犲
ａｎｄ犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｔｈｕｓｓｈｏｗｔｈａｔａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｃｏｎｔａｉｎｅｄｉｎｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅａｎｄｒｅｓｉｄｕ
ａｌｏｆ犆．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｃｏｕｌｄｉｎｈｉｂｉｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｅｓｅｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
第２４卷　第６期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年６月
Ｊｕｎｅ，２０１５
收稿日期：２０１４０６１９；改回日期：２０１４１０２７
基金项目：国家”９７３“计划项目（２０１３ＣＢ１２７４０５）资助。
作者简介：王亚麒（１９９２），男，宁夏银川人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：４１８６２６４５５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｙｕａｎｎｈ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
ｃｏｕｌｄｒｅｓｕｌｔｉｎｐｏｏｒｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｃｒｏｐｓａｆｔｅｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆ犆．犮犺犻狀犲狀狊犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｆｉｂｒｏｕｓｒｏｏｔ；ｖｅｇｅｔａｂｌｅｐｌａｎｔｓ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔ
黄连（犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，毛茛科黄连属）为多年生草本植物，具有清热解毒和燥湿泻火的功效，用途广泛，是我
国人工栽培的１０种大宗中药材植物之一［１］，具有抗真菌、细菌、某些肿瘤细胞和寄生虫等药理作用［２］。野生黄连
生长于海拔１０００～１９００ｍ凉湿荫蔽的山间密林中，数量稀少，目前以人工集约化栽培为主。在它们的生长过程
中，通过茎叶淋溶，根系分泌和残株腐解等多种途径向土壤生态系统释放以季胺类生物碱为主的多种化感物质。
其中，黄连根系的小檗碱（又称黄连素，ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ）含量最高，为５％～８％，其次为黄连碱（ｃｏｐｔｉｓｉｎｅ）、甲基黄连碱
（ｗｏｒｅｎｉｎｅ）、掌叶防己碱（ｐａｌｍａｔｉｎｅ）、药根碱（ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ）、非洲防己碱（ｃｏｌｕｍｂａｍｉｎｅ）、黄柏酮（ｏｂａｋｕｎｏｎｅ）、
黄柏内酯（ｏｂａｋｕｌａｃｔｏｎｅ）、木兰花碱（ｍａｇｎｏｆｌｏｒｉｎｅ）和阿魏酸（ｆｅｒｕｌｉｃａｃｉｄ）等。在黄连根系分泌物中，以小檗碱的
分泌量最高，可达总分泌物的５０％以上［３４］。此外，黄连叶片也含有小檗碱（１．４％～２．８％）、黄连碱、掌叶防己碱
和药根碱等［５］，经落叶和收获残留等形式进入土壤。值得注意的是，黄连生长周期长达５～７年，种植过黄连的土
壤多数长期休闲空置不能种植其他植物，黄连根茎或须根浸提液严重抑制幼苗的生长［６］。已有的研究表明，植物
释放的化感物质对周围其他植物产生有利或有害作用，使之处于生存竞争的优势地位，有利于扩大自己的生存空
间和种群数量［７］。研究化感作用可了解生态系统中植物群落的发生、发展和演替规律，调控植物的种群结构和生
长发育，减轻化感危害［８］。
重庆市石柱县是黄连的主产地之一，其产量约占我国的６０％或全球的４０％。但是，集约化栽培黄连对农业
生态系统影响，如土地持续生产力，尤其对后继作物的危害鲜有报道。为此，选择当地主要种植的后继作物（莴
苣、白菜和绿豆）为研究对象，探讨黄连须根浸提液（ｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｆｉｂｒｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆ犆．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ＥＲＣ）对其种子
萌发、幼苗生长和部分生理指标的影响，旨在了解黄连对其他后继作物的化感效应，为降低化感作用，保持土地生
产力提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
莴苣（犔犪犮狋狌犮犪犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲）、绿豆（犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犲）、白菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊）种子，均为重庆市石柱县
的主栽品种，购于重庆市北碚区种子公司。黄连须根（５年生）采集于重庆市石柱县黄连种植园区，小檗碱含量
５０．２０ｍｇ／ｇ。
１．２　试验方法
１．２．１　ＥＲＣ的制备和试验浓度设计　　２０１２年４月，取黄连须根于（８０±１）℃烘干至恒重，粉碎过２ｍｍ筛，准
确称取１０ｇ，加１００ｍＬ蒸馏水，３７℃浸泡４８ｈ后抽滤，滤液用去离子水定容至１００ｍＬ，即每１ｍＬ药液含原药
０．１ｇ。
准确吸取母液０，２，４，８，１２ｍＬ于１０００ｍＬ容量瓶中，用无菌水定容，形成的试验浓度分别为：０，２００，４００，
８００，１２００ｍｇ／Ｌ的ＥＲＣ，相当于小檗碱０，１０，２０，４０，６０ｍｇ／Ｌ。
１．２．２　ＥＲＣ对种子发芽及幼苗生长的影响　　将莴苣、白菜和绿豆种子分别用０，２００，４００，８００，１２００ｍｇ／Ｌ的
ＥＲＣ溶液浸泡６～１２ｈ，选取充分吸胀、大小一致的２０粒（绿豆）或３０粒（莴苣、白菜）种子分别摆放在直径１０ｃｍ
培养皿中（铺有３层滤纸，滤纸用相同处理的溶液润湿），封口膜封口（留有几个透气口），每个处理重复４次。将
上述培养皿置于２５℃光照培养箱中，设置１２ｈ的光暗周期。在培养期间，各处理的每个培养皿共补充了４ｍＬ
的ＥＲＣ溶液（第１和２天各０．５ｍＬ，第３，４，５天各１ｍＬ），对照也补充了相应的去离子水。
在培养期，以胚根长度达到１ｍｍ为发芽标准，每隔２４ｈ统计１次种子的发芽数。如连续２ｄ其发芽种子数
无增长，视为发芽完全［１０１１］，计算种子最终发芽率、发芽指数和活力指数。其中：
最终发芽率犉犌（ｒａｔｅｏｆｆｉｎａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ）＝（发芽的种子总数／供试种子总数）×１００％
发芽指数犌犐（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ）＝∑犌狋／犇狋
３４１第６期 王亚麒　等：黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应
活力指数犞犐（ｖｉｔａｌｉｔｙｉｎｄｅｘ）＝犌犐×犛
式中，犇狋为发芽日数，犌狋为在犇狋日的发芽数；犌犐为发芽指数，犛为单株幼苗长度（ｃｍ）。
在培养结束时，测定苗高、最大根长。同时，用ＴＴＣ法测定根系活力［９］，磺胺－萘胺比色法测定叶片的硝酸
还原酶活性［９］，丙酮浸提－分光光度计法测定叶绿素含量［９］。另外，用 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮，凯氏定氮法和钒钼
黄比色法分别测定幼苗的全氮和全磷含量［９］。
１．２．３　ＥＲＣ对种子萌发时内含物的影响　　选取大小均匀一致的莴苣、绿豆和白菜种子，用１０％Ｈ２Ｏ２ 消毒１
ｍｉｎ后，洗净，置于１００ｍＬ烧杯中（各１００粒种子），分别加入０，２００，４００，８００，１２００ｍｇ／ＬＥＲＣ溶液（４次重复），
２５℃吸涨４８ｈ。然后，取出“露白”的种子，用去离子水冲洗，１份磨细消煮，用常规方法［９１０］测定种子中的粗蛋
白、全磷和淀粉含量；另１份磨细、沸水提取３０ｍｉｎ，分别用蒽酮比色法［１０］、水合茚三酮法［１０］和钼锑抗比色法［１０］
测定上清液中可溶性糖、游离氨基酸和可溶性磷的含量。
１．３　数据处理
分别用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ６．５０软件对试验数据进行基本计算和统计分析，ＬＳＤ进行多重比较，显著水平为犘＜
０．０５。
２　结果与分析
２．１　ＥＲＣ对种子发芽的影响
表１可见，与对照相比，２００ｍｇ／ＬＥＲＣ对莴
苣和绿豆种子的发芽率和发芽指数无显著影响，
但４００ｍｇ／ＬＥＲＣ显著降低它们的发芽率；８００
ｍｇ／ＬＥＲＣ处理的白菜种子发芽率和发芽指数
均显著低于对照。说明随着ＥＲＣ浓度增加，３种
作物的发芽率和发芽指数降低。白菜种子的方差
分析小于另外两种供试种子，表明白菜对ＥＲＣ的
耐受性大于莴苣和绿豆。
活力指数是反映种子正常发芽的综合指标。
用２００ｍｇ／ＬＥＲＣ处理供试种子，对３种作物种
子的发芽率、发芽指数无显著影响，但它们的活力
指数分别降低了４８．７％（莴苣）、２５．３％（绿豆）和
７．８％（白菜），种子发芽的活力指数对ＥＲＣ更为
敏感，２００ｍｇ／ＬＥＲＣ就能显著影响种子发芽的
整齐度和幼苗的健康程度。
２．２　ＥＲＣ对幼苗生长及生理指标的影响
从表２可见，ＥＲＣ对莴苣、绿豆和白菜幼苗
的生长均表现出抑制作用，并随ＥＲＣ浓度的增
加，抑制强度不断增大。与对照相比，ＥＲＣ显著
降低幼苗生长高度、最大根长和生物量，在低浓度
（２００ｍｇ／Ｌ）时，３种供试作物最大根长明显变
短；随着浓度增大，根尖向上卷曲，离开ＥＲＣ液
体，同时根毛消失、畸形、颜色变为褐色；用１２００
ｍｇ／ＬＥＲＣ浸种后，３种作物的幼芽几乎不能长
出，与对照相比，苗高分别下降了７９．２％（莴苣），
６７．６％（绿豆）和３５．３％（白菜），最大根长分别下
降了９１．７％（莴苣），８５．１％（绿豆）和８７．３％（白
表１　犈犚犆对莴苣、绿豆和白菜种子发芽特性的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犳犻犫狉狅狌狊狉狅狅狋狊狅犳犆．犮犺犻狀犲狀狊犻狊（犈犚犆）
狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞．狉犪犱犻犪狋犲
犪狀犱犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
ＥＲＣ浓度ＥＲＣ
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
莴苣
犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲
０ ８５．８１±１．３１ａ ４６．４１±１．００ａ １０６．６４±１．１８ａ
２００ ８３．５５±０．９７ａｂ４４．１８±０．９５ａｂ ５６．８３±１．６６ｂ
４００ ８１．８５±０．６４ｂ ４２．５３±１．１５ｂｃ ３３．４２±１．７８ｃ
８００ ８１．４６±１．２１ｂ ４１．０７±０．８１ｃｄ ３１．７５±１．０７ｃ
１２００ ７７．６４±１．３４ｃ ４０．１１±０．８２ｄ ２０．９２±１．５３ｄ
犉 ２０．１１ ２０．６６ １６２１．４１
犘 ０．００ ０．００ ０．００
绿豆
犞．狉犪犱犻犪狋犲
０ １００．００±０．００ａ ５２．２２±０．７１ａ ５２３．１６±５．１１ａ
２００ １００．００±０．００ａ ５１．５２±１．２１ａｂ３９０．８０±５．６２ｂ
４００ ９７．６７±０．４３ｂ ５０．３４±０．８８ｂｃ３１８．４９±３．０６ｃ
８００ ９５．１５±０．７２ｃ ４７．８４±０．７３ｄ ２８６．３２±２．３０ｄ
１２００ ９０．１４±０．５０ｄ ４５．３４±１．１６ｅ １５２．７３±２．３８ｅ
犉 ２６４．２５ ２５．９３ ３５６６．４４
犘 ０．００ ０．００ ０．００
白菜
犅．狉犪狆犪
狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊
０ ９６．４４±１．９９ａ ４８．５１±０．９７ａ ７６．５９±０．７９ａ
２００ ９５．０１±０．６６ａｂ４７．７８±１．２９ａｂ ７０．６０±０．９８ｂ
４００ ９３．９０±１．２１ｂ ４７．４５±０．７３ａｂ ６１．６１±０．７８ｃ
８００ ９１．０６±０．７５ｃ ４５．９３±０．３６ｂ ５３．７４±０．９１ｄ
１２００ ８８．４１±１．２４ｄ ４３．４１±２．０１ｃ ４６．４０±２．００ｅ
犉 １９．４３ ８．３８ ３１６．７１
犘 ０．００ ０．００ ０．００
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｄａｔａｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４４１ 草　业　学　报 第２４卷
菜），生物量分别下降３７．０％（莴苣），３５．５％（绿豆）和３２．４％（白菜）。
与对照相比，２００ｍｇ／ＬＥＲＣ显著降低莴苣根系活力，但对另外两种供试作物的根系活力无显著影响；当
ＥＲＣ浓度达到４００ｍｇ／Ｌ时显著降低３种幼苗的根系活力，当ＥＲＣ浓度高于８００ｍｇ／Ｌ，根尖生长点变黑死亡，
根系活力很低，当浓度到达１２００ｍｇ／Ｌ时几乎检测不到根系活力，表明ＥＲＣ对根系的毒性大。
与对照相比，在２００和４００ｍｇ／ＬＥＲＣ的处理中，ＥＲＣ对供试作物叶片硝酸还原酶活性无显著影响，但随着
ＥＲＣ浓度增高，叶片硝酸还原酶活性显著降低；当浓度为１２００ｍｇ／ＬＥＲＣ时，莴苣、绿豆和白菜叶片硝酸还原酶
活性分别比对照下降了２７．８％，９．６％和１６．９％，表明高浓度的ＥＲＣ影响到叶片中氮素转化与利用。
除莴苣外，２００和４００ｍｇ／ＬＥＲＣ对绿豆和白菜的叶绿素含量无显著影响；但当ＥＲＣ浓度达到８００ｍｇ／Ｌ
时，３种作物的叶绿素含量显著降低；在ＥＲＣ浓度为１２００ｍｇ／Ｌ时，莴苣，绿豆和白菜的叶绿素含量分别比对照
下降了２４．４％，２２．８％和３２．７％。
表２　犈犚犆对莴苣、绿豆和白菜幼苗生长及生理指标的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈犚犆狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓狅犳犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞．狉犪犱犻犪狋犲
犪狀犱犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
ＥＲＣ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｇ／Ｌ）
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
最大根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｐｌａｔｅ）
根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇＴＴＦ／ｐｌａｔｅ·ｈ）
硝酸还原酶
ＮＲａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ／ｐｌａｔｅ·ｈ）
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（μｇ／ｇ）
莴苣
犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲
０ ２．４±０．１ａ ６．０±０．７ａ ２．６２±０．０１ａ ０．０７±０．０１ａ １．２６±０．０１ａ ６．７５±０．０７ａ
２００ １．３±０．１ｂ ３．７±０．２ｂ ２．３４±０．００ｂ ０．０５±０．００ｂ １．２６±０．０１ａ ６．６５±０．０７ａｂ
４００ ０．９±０．１ｂｃ ３．３±０．３ｂ １．８４±０．０１ｃ ０．０４±０．０１ｃ １．２０±０．０１ａｂ ６．４５±０．０６ｂ
８００ ０．８±０．２ｃｄ ０．８±０．３ｃ １．６５±０．００ｄ ０．０２±０．００ｄ １．１５±０．０１ｂ ５．９５±０．０６ｃ
１２００ ０．５±０．２ｄ ０．５±０．１ｃ １．５７±０．００ｅ ０．０１±０．００ｄ ０．９１±０．０７ｃ ５．１０±０．１４ｄ
犉 ４５．０４ ６６．３９ １１７４１．６５ ４９．２５ ３９．９９ １１４．８８
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
绿豆
犞．狉犪犱犻犪狋犲
０ １０．２±０．５ａ １０．１±１．１ａ ３．６１±０．０１ａ ０．３７±０．０２ａ ３．２０±０．０２ａ ２４．８０±０．２８ａ
２００ ７．４±０．１ｂ ５．４±１．６ｂ ３．１６±０．０１ｂ ０．３５±０．０１ａ ３．２１±０．０１ａ ２５．１５±０．０７ａ
４００ ６．４±０．９ｂ ３．１±０．１ｂｃ ３．０２±０．０１ｃ ０．２２±０．０２ｂ ３．１６±０．００ａｂ ２５．３５±１．３４ａ
８００ ５．９±０．６ｂ ２．０±０．１ｃ ２．７４±０．００ｄ ０．１２±０．０１ｃ ３．１１±０．０１ｂ ２２．１０±１．４１ｂ
１２００ ３．３±１．８ｃ １．５±０．６ｃ ２．３３±０．０４ｅ ０．０７±０．０１ｄ ２．８８±０．０４ｃ １９．１５±０．７８ｃ
犉 １３．７３ １６．８３ １６２１．２９ １４６．８８ ６９．３２ １５．８７
犘 ０．００７ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００５
白菜
犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀
犲狀狊犻狊
０ １．７±０．１ａ ６．３±０．４ａ ０．６８±０．０１ａ ０．０８±０．００ａ ２．６０±０．０１ａ ５．５０±０．１４ａ
２００ １．５±０．１ｂ ３．１±０．２ｂ ０．６２±０．００ｂ ０．０７±０．００ａ ２．５７±０．０９ａ ５．６０±０．１４ａ
４００ １．３±０．０ｂｃ ２．４±０．１ｃ ０．５８±０．００ｃ ０．０６±０．０１ｂ ２．４５±０．０１ｂ ５．５０±０．４２ａ
８００ １．２±０．１ｃｄ １．６±０．１ｄ ０．５５±０．０１ｄ ０．０４±０．０１ｂ ２．３７±０．０５ｂ ４．８０±０．１４ｂ
１２００ １．１±０．１ｄ ０．８±０．１ｅ ０．４６±０．００ｅ ０．０２±０．０１ｃ ２．１６±０．０３ｃ ３．７０±０．２８ｃ
犉 ２８．５０ ２０６．５９ ６４５．９５ ４６．７５ ６６．５７ ２０．２３
犘 ０．００１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００２
２．３　ＥＲＣ对种子萌芽时内含物的影响
２．３．１　ＥＲＣ对种子游离氨基酸和粗蛋白的影响　　表３可见，与对照相比，低浓度（２００ｍｇ／Ｌ）的ＥＲＣ显著降
低莴苣种子游离氨基酸含量，但对绿豆和白菜种子中的游离氨基酸含量无显著影响；当ＥＲＣ浓度达到４００ｍｇ／Ｌ
时显著降低３种供试种子游离氨基酸含量；随着ＥＲＣ浸种浓度的增大，种子中的游离氨基酸含量显著下降。
５４１第６期 王亚麒　等：黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应
对照处理中种子的粗蛋白含量最低，随ＥＲＣ浓度增加，供试种子中的粗蛋白含量逐渐增加，当ＥＲＣ为１２００
ｍｇ／Ｌ时，莴苣、绿豆和白菜种子中的蛋白质含量分别比对照增加了６３．５１％，１８．７６％和３３．４８％。表明ＥＲＣ显
著影响萌芽种子粗蛋白的分解转化，对莴苣种子氮转化的影响高于另外两种供试作物。
２．３．２　ＥＲＣ对种子可溶性糖和淀粉含量的影响　　表３可见，与对照相比，２００ｍｇ／ＬＥＲＣ显著降低莴苣种子
中可溶性糖的含量，并随浓度增大显著下降；在８００ｍｇ／ＬＥＲＣ浓度下，绿豆和白菜种子明显下降，表明ＥＲＣ对
莴苣种子的不利影响高于另外两种供试种子，当ＥＲＣ浸种浓度增大到１２００ｍｇ／Ｌ时，莴苣、绿豆和白菜种子中
的可溶性糖含量分别比对照降低了４９．４％，２２．６％和２４．５％。
与对照相比，低浓度的ＥＲＣ处理（２００ｍｇ／Ｌ）对白菜种子中的淀粉含量无显著影响，但明显干扰了莴苣和绿
豆种子中淀粉的水解。随着ＥＲＣ浓度的增加，３种供试种子中的淀粉残留量更高，如１２００ｍｇ／ＬＥＲＣ处理的莴
苣、绿豆和白菜种子，分别比对照少分解８５．０４％，３５．０１％和７６．４２％的淀粉，表明ＥＲＣ显著影响种子萌发时淀
粉的水解。
２．３．３　ＥＲＣ对种子可溶性磷和全磷含量的影响　　表３可见，对照种子中可溶性磷含量最高，但随着ＥＲＣ浓
度提高，３种供试种子的可溶性磷含量明显降低，当ＥＲＣ达到１２００μｇ／ｍＬ时，３种供试种子中的可溶性磷分别
降低了２４．１％（莴苣），３６．３％（绿豆）和５８．４％（白菜）。说明ＥＲＣ显著影响种子萌发时植酸磷酸盐的水解，对白
菜的影响大于其他两种供试种子。
表３　犈犚犆对莴苣、绿豆和白菜种子萌芽时内含物的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈犚犆狅狀狋犺犲狊犲犲犱狊犻狀犮犾狌狊犻狅狀狅犳犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲，犞．狉犪犱犻犪狋犲犪狀犱
犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犇）
供试作物
Ｃｒｏｐｓ
ＥＲＣ处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｇ／Ｌ）
游离氨基酸
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏ
（μｇ／１００ｇｒａｉｎ）
粗蛋白质
Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ
（ｇ／ｋｇ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
（ｍｇ／１００ｇｒａｉｎ）
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
（ｍｇ／１００ｇｒａｉｎ）
可溶性磷
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（％）
莴苣
犔．犮狅犿狆狅狊犻狋犪犲
０ ２７．５±０．７ａ １０６．１±７．１ｃ ４８．９±０．１ａ ２２．２±０．２ｄ １．７４±０．０１ａ ０．２１±０．０１ａ
２００ ２５．５±０．７ｂ １１６．３±１．３ｃ ３９．８±０．３ｂ ２６．１±０．２ｃ １．５７±０．０１ｂ ０．２１±０．０２ａ
４００ ２２．２±０．３ｃ １２２．３±１．５ｂ ３７．９±０．１ｃ ２９．２±０．３ｂｃ １．５１±０．０１ｃ ０．２１±０．０１ａ
８００ ２０．１±０．２ｄ １４７．１±２．１ｂ ２８．９±０．２ｄ ３２．２±０．４ａｂ １．４２±０．０１ｄ ０．２１±０．０１ａ
１２００ １７．１±０．２ｅ １６８．１±８．５ａ ２４．９±０．２ｅ ４２．６±０．４ａ １．３２±０．０１ｅ ０．２０±０．００ａ
犉 １２０．５９ １０５．７１ ５００４．４３ ４２．９１ ４０５．５２ ４．００
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．０８
绿豆
犞．狉犪犱犻犪狋犲
０ １６．５±０．６ａ ８１．７±０．７ｂ ３２．２±０．３ａ ９６．７±０．４ｄ ２．１２±０．０１ａ ０．６２±０．００ａ
２００ １４．６±０．８ａｂ ８４．０±０．７ａ ３１．９±０．１ａ １１５．８±１．２ｃ １．９２±０．０１ｂ ０．６３±０．０７ａ
４００ １３．５±０．７ｂ ８４．０±０．７ａ ３０．８±０．２ｂ １２２．８±０．２ｂ １．７３±０．００ｃ ０．６０±０．０８ａ
８００ １０．７±１．０ｃ ８４．０±０．７ａ ２７．９±０．１ｃ １２５．０±０．２ｂ １．６３±０．０１ｄ ０．６１±０．０２ａ
１２００ １０．７±１．１ｃ ８４．０±０．７ａ ２４．７±０．３ｄ １３３．０±４．１ａ １．３５±０．０１ｅ ０．５９±０．１０ａ
犉 ２２．７９ １１７．２４ ３３０．６７ １１０．５１ １９００．４８ ３．１１
犘 ０．００２ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．１２
白菜
犅．狉犪狆犪狆犲犽犻狀
犲狀狊犻狊
０ １８．７±０．３ａ ９６．１±０．９ｄ ２７．８±０．４ａ ２２．９±１．２ｄ １．７３±０．０１ａ ０．２３±０．０１ａ
２００ １８．２±０．３ａ ９９．９±０．４ｃ ２７．０±０．１ｂ ２４．９±１．４ｃｄ １．４４±０．０１ｂ ０．２３±０．０６ａ
４００ １６．９±０．１ｂ １０３．８±０．６ｂ ２６．８±０．２ｂ ２７．９±０．２ｃ １．３９±０．０１ｃ ０．２１±０．００ａ
８００ １４．８±０．２ｃ １１３．６±０．２ａ ２３．９±０．１ｃ ３４．０±１．４ｂ ０．７６±０．００ｄ ０．２２±０．０８ａ
１２００ １２．９±０．１ｄ １１８．８±１．３ａ ２１．１±０．２ｄ ４３．４±３．４ａ ０．７２±０．０１ｅ ０．２２±０．０１ａ
犉 ２２６．５６ ２９４．３１ ３２１．３０ ４０．９０ ５０５２．３９ ３．４８
犘 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．１０
６４１ 草　业　学　报 第２４卷
　　全磷含量的变化没有其他内含物指标的变化显著，随着ＥＲＣ浓度提高，３种供试种子的全磷含量也没有显
著变化。当ＥＲＣ达到１２００μｇ／ｍＬ时，３种供试种子中的全磷分别降低了４．７６％（莴苣），３．２３％（绿豆）和４．３５％。
３　讨论
在生产实践中发现，集约化种植黄连抑制后季作物生长，造成减产。黄连须根浸提液达到１０００ｍｇ／Ｌ时，黄
连幼苗的生长受到严重影响。重庆市石柱县黄连产量０．１５～０．６０ｋｇ／ｍ２，收获时残留于土壤中的黄连须根大于
１５％，以此作为本试验黄连须根浓度设计的依据。本试验表明，ＥＲＣ抑制３种供试种子的萌发。尽管低浓度的
ＥＲＣ对莴苣，绿豆和白菜的幼苗生长没有显著影响，但浓度高于４００ｍｇ／Ｌ（相当于小檗碱２０ｍｇ／Ｌ）时则抑制它
们的幼苗生长，其抑制作用随浓度的提高而增强。由此可以解释集约化种植黄连抑制后季作物生长，并造成减产
的现象。据报道，小檗碱是黄连中的有效成分之一，能与它们的主要靶点－膜蛋白发生非特异性结合，导致细胞
膜的通透性改变，进而弥散进入细胞内，与细胞核膜上的磷脂成分结合，导致细胞器消失，对细胞的毒性极强。但
是，从生态学角度看，在黄连生长过程中，释放的化感物质对周围的其他植物产生有害作用，使之处于生存竞争的
优势地位，有益于自己的生长发育，扩大自身生存空间和种群数量［１１］。研究化感作用可了解生态系统中，植物群
落的发生、发展和演替规律，调控植物的种群结构和生长发育，减轻化感危害［１２］。从根系形态上看，在较高浓度
的ＥＲＣ溶液中，根尖向上卷曲，离开ＥＲＣ溶液，说明ＥＲＣ对植物根系具有毒害作用，但植物根系也能主动避免
与有害物质的接触。相对而言，ＥＲＣ对白菜种子发芽和幼苗生长的影响小于莴苣和绿豆。实验现象表明，黄连
在生长过程中释放的小檗碱，含量最高，为５％～８％，其次为黄连碱、甲基黄连碱、掌叶防己碱等，对植物根系具
有很强的毒害作用，它抑制作物种子萌发（例如莴苣，绿豆和白菜），使种子发芽率，发芽指数，活力指数显著降低。
因此，在收获黄连后的土壤上种植白菜可能减少产量和经济损失。
种子在萌发过程中，胚乳中的淀粉，蛋白质和磷酸盐发生水解，其产物是单糖、氨基酸和无机磷，然后再经合
成作用构建植物体［１３１４］。在逆境条件下，植物体内的水解酶活性增强，合成酶活性降低，多糖、蛋白质和磷酸盐的
分解速率大于合成，体内可溶性糖、游离氨基酸和可溶性磷含量增加［１５１７］。在本试验中，ＥＲＣ显著降低了种子中
的可溶性糖、游离氨基酸和可溶性磷的含量。根据莴苣，绿豆和白菜种子发芽和幼苗生长也受到抑制，以及淀粉
和蛋白质含量因ＥＲＣ浓度提高而增加的现象，推测在３种植物种子发芽过程中，ＥＲＣ中的活性物质可能抑制了
胚乳中淀粉，蛋白质和磷酸盐的水解，或加速细胞内葡萄糖的酵解，导致种子萌发率降低［１８２１］。此外，在作物种子
中，氮磷主要以蛋白质和六磷酸肌醇的形式存在。在种子发芽时，种子内的蛋白酶和磷酸酶水解蛋白质和磷酸
盐，形成氨基酸和无机磷，供幼苗利用［２２］。ＥＲＣ抑制胚乳中的养分利用，抑制萌发过程中的蛋白酶和氧化戊糖磷
酸途径中的磷酸酶活性，使发芽率显著降低，正常生长发育受到抑制，导致植物不能很好地吸收土壤养分，造成作
物减产。
据报道，植物根系分泌的化感物质可以改变硝酸还原酶（ＮＲ）、谷氨酰合成酶（ＧＳ）、谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）、
吲哚乙酸氧化酶（ＩＡＡＯ）等多种酶的活性，影响相关代谢途径［２３］。在旱地土壤中，无机氮以硝态氮为主，硝酸还
原是植物利用硝态氮的原初反应，硝酸还原酶是植物利用硝态氮的关键酶之一［２４２５］。ＥＲＣ总体上抑制莴苣、绿
豆和白菜３种植物幼苗的硝酸还原酶活性和根系活力，在大田条件下可能不利于植物吸收利用土壤中的硝态氮
和多种养分，这可能是集约化种植黄连抑制后季作物生长，造成减产的重要原因之一。此外，ＥＲＣ显著降低叶片
叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ）含量，推测幼苗体内的叶绿素合成也受到抑制。而叶绿素是一类与光合作用（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ
ｓｉｓ）有关的最重要的色素［２６］。光合作用是通过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素能从光
中吸收能量，然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。试验证明，黄连生物碱可通过根系分泌、叶片淋洗
进入土壤，抑制后继作物叶绿素的合成，影响到光合作用，导致植株发育不良，这同样也是造成后继作物减产的重
要原因之一。
综上所述，较高浓度的ＥＲＣ抑制莴苣、绿豆和白菜种子发芽，幼苗生长，胚乳养分利用以及硝酸还原酶和根
系活性。由此可以解释集约化种植黄连影响后继作物生长，并造成减产的现象，深入研究黄连的化感机理可能为
消除化感效应提供有效途径。
７４１第６期 王亚麒　等：黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｏｎｇＹ，ＺｈａｎｇＹＦ，ＹａｎｇＱ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｅｘｔｒａｃｔｉｎｅｖｅｒｔｅｄｇｕｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｒａｔｓ．
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，２００８，３３（９）：１０５６．
［２］　ＺｈａｏＭ，ＧａｏＬ，ＰｅｎｇＸＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｅｘｔｒａｃｔｏｎｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎｏｆｋｅｒａｔｉｎｏｃｙｔｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ
ＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，１７（８）：２２．
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ＨＰＬＣＵＶ／ＭＳ．ＡｃｔａＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｉｎｉｃａ，２００６，４１（４）：３８０．
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Ｍａｒｔｉｎ，ｃｏｐｔｉｓｉｎｅ，ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ，ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｍｅｔｅｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，２００９，４４（５）：３９０３９４．
［６］　ＹｉｎＦＪ，ＱｕＸＹ，ＺｅｎｇＷ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆａｑｕａｔｉｃｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．Ｃｈｉｎｅｓｅ
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ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，４６（７）：６８７１．
［８］　ＸｕＪＴ，ＷａｎｇＬＱ，ＸｕＢ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，
２６（６）：７０４．
［９］　ＷａｎｇＸＫ．ＴｈｅＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｐｒｅｓｓ，２００５．
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８４１ 草　业　学　报 第２４卷
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９４１第６期 王亚麒　等：黄连须根浸提液对莴苣、绿豆和白菜的化感效应