全 文 ：书内蒙古典型草原不同功能群生产力对
凋落物去除的响应
王静１，赵萌莉１，ＷｉｌｍｓＷ２，韩国栋１，高新磊１，武玉山３
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．加拿大食品农业部列桥研究中心，加拿大 列桥Ｔ１Ｊ４Ｂ１；
３．鄂尔多斯乌审旗嘎鲁图镇农牧业服务中心，内蒙古 鄂尔多斯０１７３００）
摘要：通过对内蒙古典型草原围封２３年的样地进行凋落物去除处理后，连续５年的植被调查研究，探讨凋落物对
内蒙古典型草原地上生物量的影响及对群落各功能群生物量的影响。研究结果表明，凋落物的不同去除处理对同
年植被地上生物量没有显著影响（犘＞０．０５）；相同处理不同年际间地上生物量差异显著（犘＜０．０５）。但在处理后
的第２年起，草原地上生物量随着凋落物去除程度的增加而增加。凋落物去除对各个功能群生物量的影响表现在
处理后的第５年，中度去除条件下的多年生杂类草生物量明显多于重度去除处理和对照区（犘＜０．０５）；多年生丛生
型禾草在重度处理区的生物量明显高于中度处理区（犘＜０．０５），但二者与对照区均无显著差别（犘＞０．０５）；其余各
年影响均不显著（犘＞０．０５）。通过对各功能群生物量与总的地上生物量的相关分析得出：在重度去除处理下，地上
生物量与禾草的地上生物量相关性较高，多年生杂类草其次。多年生根茎型禾草在中度处理区与地上生物量的相
关性最高且显著（犘＜０．０５），其次是一、二年生草本。对照区的多年生丛生型禾草与总地上生物量有显著相关性
（犘＜０．０５）。
关键词：凋落物；典型草原；地上生物量；功能群
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６００３１０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６０４
内蒙古草地生态系统是欧亚大草原东缘的重要组成部分，天然草原面积达７４９１．８５万ｈｍ２，约占全国草原面
积的２２％。草原生态系统是维持和发展内蒙古畜牧业的基础和保障，也是受人类活动影响最为剧烈的陆地生态
系统之一［１］。近年来，约有９０％的内蒙古草地处于不同的退化阶段［２］，而退化主要是由过度放牧引起的。
凋落物是草地生态系统结构的重要组成部分。凋落物的产生、积累和分解动态影响着草地生态系统中的植
物萌发和保护［３］、群落结构和演替［４］，在改善生态环境及土壤理化性状［５６］、能量流动和营养循环过程中起着重要
作用。在内蒙古半干旱典型草原，放牧是草地利用的主要方式，但是过度放牧导致了草原生物多样性的损失，草
地生产力的降低以及草原环境的恶化［７８］。同时，过度放牧减少草原地面凋落物的积累而改变植被的微环境，影
响植被对水分的吸收和利用。凋落物可以通过截流、吸收和持水作用来减少可利用的水分蒸发和散失，特别是在
小量降雨时［９］。在半干旱地区，水分是控制草地生产力的主要限制因子，通过对水分的调节可以起到调节草地生
产力的作用［１０１１］。另外，凋落物是铺在地表的一层死的植物残体，它可以通过其物理阻碍作用阻碍种子着床［１２］，
以及通过遮阴作用来影响丛生型禾草分蘖［１２１５］，进而影响草地生产力。植被功能群组成和功能群多样性是影响
草地植物生产力的主要因子［１６］。而植被各个功能群对土壤水分以及光照的利用程度不同，所以凋落物的多少引
起各功能群生产力的变化也不同。
本研究通过对凋落物不同强度的去除，探讨凋落物对草地生态系统地上生物量及不同功能群生产力特征的
影响，为凋落物在维持草原生态系统稳定性、草地资源持续发展重要性及草地科学管理和利用提供基础数据和理
论依据。
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１－３８
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０２２１；改回日期：２０１３０５１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７０４１４和３１１７０４４６）资助。
作者简介：王静（１９８２），女，内蒙古锡林浩特人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｉｎｇ＿＿３００５＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｚｈａｏ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
实验区位于内蒙古锡林郭勒草原，地处锡林河南岸，在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站退化样地
境内，属于内蒙古典型草原。地理坐标为北纬４３°３３′１２″～４３°３３′３５″，东经１１６°４２′２６″～１１６°４２′３１″，海拔１２１０～
１２２０ｍ。该区域气候属半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润。实验地长期的年平均温度为０．４℃；
年平均降水量３５０ｍｍ 左右，降水量月季间差异很大，主要集中于６－９月，占全年降水量的８０％左右，雨热同
期。土壤类型为沙质暗栗钙土，土层厚度可达１ｍ以上。样地平坦整齐，植被均匀，样地内共有种子植物４１种，
其建群种为羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊），优势种主要有冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、糙隐
子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）和黄囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）。
１．２ 实验设计
２００２年６月在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站退化样地围栏内设置凋落物去除实验样地，样地
于１９８３年围封后长期处于无放牧自然恢复状态，有大量的凋落物积累。群落组成以羊草、冰草、糙隐子草和黄囊
苔草为主要优势种。处理包括：对照（ＣＫ），不去除；中度（ｍｅｄｉｕｍ，Ｍ），去除围封２０年后积累的所有地表凋落
物，不包括立枯，每个小区去除凋落物的量为５００ｇ；重度（ｈｅａｖｙ，Ｈ），去除围封２０年样地相同面积包括立枯在内
的所有凋落物，每个小区的去除量为１０００ｇ。凋落物去除处理于２００２年秋季生长季结束后（１１月）进行。各处
理小区仅进行１次凋落物移除处理。每个处理５次重复，处理小区面积为２ｍ×３ｍ，在裂区设计中采用完全随
机区组设计，各小区间设１ｍ的缓冲带。
１．３ 植被特征的测定
在２００３，２００４，２００５，２００６，２００７年每年的生长旺季在每个小区中随机选取２个２０ｃｍ×５０ｃｍ的小样方进行
地上植被调查。调查并记录每个样方内的植物种类，各物种多度、高度和盖度。而后分种齐地面刈割并放置于纸
袋中，室内于６５°Ｃ下烘干至恒重并称重。
１．４ 植物功能群的划分
以植物生活型为依据对植物功能群进行划分。植物对环境的不同适应方式产生的不同生活型在群落中所执
行的功能有所不同。在草地演替过程中，由于植物繁殖和传播方式的多样性，植物以“机会主义者”侵入建植，具
有一定的偶然性，考虑单个种的出现与否，可能很难得到合理的解释，但植物侵入建植的顺序一般是先一年生植
物、后多年生植物［１７］，故在这里把植物群落功能群划分为：一、二年生草本（ａｎｎｕａｌａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌ），多年生丛生型禾
草（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ），多年生杂类草（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ），多年生根茎型禾草（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｈｉｚｏｍｅｇｒａｓｓ）。同时
还计算了禾草总量（ｔｏｔａｌｇｒａｓｓ）。
图１ ２００３－２００７年各年年降水量及年平均温度
犉犻犵．１ 犃狀狀狌犪犾狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犪狀狀狌犪犾犪狏犲狉犪犵犲
狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狉狅犿２００３狋狅２００７
１．５ 气象数据的测定
本实验的气象数据来自于中国科学院内蒙古
草原生态系统定位研究站的综合气象观测场，该气
象观测场位于定位站院内。本研究采用的数据为
２００３年到２００７年各年的年平均气温及降水量
（图１）。
１．６ 数据分析方法
采用ＳＡＳ（ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅＩｎｃ．，２００５）软件，
对草地地上生物量以及不同功能群生产力运用混
合程序（ＭＩＸＥＤ）进行分析，在４种不同的检验方
法复合对称（ｃｏｍｐｏｕｎｄｓｙｍｍｅｔｒｙ，ＣＳ）、非复合对
称（ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｃｏｍｐｏｕｎｄｓｙｍｍｅｔｒｙ，ＣＳＨ）、非
结构化（Ｕｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ，ＵＮ）和非结构化带状［Ｕｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｂａｎｄｅｄ，ＵＮ（１）］中选取Ａｋａｉｋｅ信息量
准则（Ａｋａｉｋｅ’ｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＣｒｉｔｅｒｉｏｎ）值最小的程
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
序做最终的统计分析。最小显著性差异法（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ）用来检验显著性。显著水平为犘＜
０．０５。用相关分析（ｃｏｒｒｅｌａｔｅａｎａｌｙｓｉｓ）检验各功能群与地上生物量的相关关系。
２ 结果与分析
２．１ 凋落物对群落地上生产力的影响
通过对不同凋落物去除处理连续５年（２００３－２００７年）的地上生物量分析得出，不同程度的凋落物去除对每
年的地上生物量没有显著影响（犘＞０．０５），规律一致，都表现出随着凋落物去除强度增大，植物群落的地上生物
量也增加（表１）。从年际地上生物量来看，在２００４年即处理后的第２年，重度去除处理区的地上生物量最高，为
２５１．１６ｇ／ｍ２，２００５年所有处理区的地上生物量为观测的连续５年中最低，约为其他年份的５０％，对照区生物量
达９０．５２ｇ／ｍ２，重度去除区稍高，达到９８．１８ｇ／ｍ２（表１）。
同一处理在不同年际间地上生物量变化显著（犘＜０．０５）。在重度去除处理区，２００４年的地上生物量最高，为
２５１．１６ｇ／ｍ２，而２００５年最低，仅为９８．１８ｇ／ｍ２（表１），中度去除处理区比重度处理区的地上生物量低，最高值出
现在２００３年（２３９．５８ｇ／ｍ２），最低值为９７．７３ｇ／ｍ２，出现在２００５年。对照区的地上生物量在２００４年到２００７年
较重度和中度处理区低。与重度处理区相似，最大值出现在２００３年（２４０．２３ｇ／ｍ２），最小值在２００５年（９０．５２
ｇ／ｍ２）（表１）。
表１ ２００３－２００７年间不同凋落物去除处理地上生物量
犜犪犫犾犲１ 犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲犿狅狏犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犱狌狉犻狀犵狋犺犲狔犲犪狉２００３狋狅２００７ ｇ／ｍ２
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７
重度 Ｈｅａｖｙ ２４３．７３Ａａ ２５１．１６Ａａ ９８．１８Ａｂ ２０２．０５Ａａ ２２２．３０Ａａ
中度 Ｍｅｄｉｕｍ ２３９．５８Ａａ １９１．９３Ａａ ９７．７３Ａｂ １９０．３３Ａａ １９１．９３Ａａ
对照ＣＫ ２４０．２３Ａａ １７２．３９Ａａｂ ９０．５２Ａｂ １７８．１５Ａａ １６５．４７Ａａｃ
注：同列中的不同大写字母表示同年不同处理地上生物量差异显著（犘＜０．０５）；同行中不同小写字母表示不同年份同一去除处理地上生物量差异
显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｉｎａｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖｅｅｆｆｅｃｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｄａｔａｉｎａｒｏｗｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｙｅａｒｅｆｆｅｃｔ（犘＜０．０５）．
２．２ 凋落物对植物群落不同功能群生物量的影响
经重复测量分析得出，凋落物去除对内蒙古典型草原的地上生物量、禾草总量以及各个功能群生物量无显著
影响。除了多年生丛生型禾草，其余各功能群生物量及总地上生物量在各年份间的差异均显著，其中一、二年生
草本为极显著（犘＜０．００１）。各不同去除处理间差异不显著。处理强度和年度间的相互作用均不显著（犘＞０．０５）
（表２）。处理后的第１年（２００３年），不同程度的凋落物去除处理对总禾草、多年生杂类草、根茎型禾草以及丛生
型禾草无显著影响（犘＞０．０５）。对一、二年生草本植物的影响显著（犘＜０．０５）（表３）。重度去除处理区的一、二
年生草本生物量（２３．３２ｇ／ｍ２）明显少于对照区（５９．５９ｇ／ｍ２）和中度去除处理区（５８．１８ｇ／ｍ２）。２００４年到２００６
年去除处理对各个功能群的生物量均无显著影响（犘＞０．０５）。但２００５年各功能群生物量均为最低，在重度去除
处理区，一、二年生草本出现很少。２００７年，禾草与多年生丛生型禾草的总生物量在重度处理区与中度处理区差
别显著（犘＜０．０５），但是二者与对照区均无显著区别（犘＞０．０５）。多年生杂类草在２００７年中度处理区的生物量
是１３２．６２ｇ／ｍ２，显著高于重度去除区（６８．６０ｇ／ｍ２）和对照区（５９．５０ｇ／ｍ２）（犘＜０．０５）。多年生根茎型禾草和
一、二年生草本在各处理间无显著差异（犘＞０．０５）。
在凋落物去除后，总禾草在重度处理区和中度处理区２００３年的生物量与２００４、２００５、２００６、２００７年均无显著
差异（犘＞０．０５）。重度处理区仅２００５与２００７年的生物量差异显著（犘＜０．０５）（表３）。中度处理区２００６年总禾
草生物量与２００４和２００７年的生物量差异显著（犘＜０．０５）。对照区从２００３年至２００７年总禾草的生物量无显著
差异（犘＞０．０５）。多年生杂类草在凋落物重度去除后生物量在２００３年至２００７年无显著变化。中度去除后２００５
３３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
年生物量与其他年份均有显著差异（犘＜０．０５），且生物量最低。对照区的多年生杂类草的生物量在２００５与２００３
和２００６年差异显著（犘＜０．０５），与其他年份无显著差异（犘＞０．０５），对于多年生根茎型禾草，重度处理和中度处
理后，仅２００４年生物量与２００６年差异显著（犘＜０．０５）。对照区各年间差异不显著（犘＜０．０５）。多年生丛生型禾
草，在重度处理后２００７年的生物量分别与２００４和２００５年的生物量差异显著；中度处理区和对照区，无显著差
异。重度处理下的一、二年生草本２００３，２００６年与２００５年的生物量差异显著（犘＜０．０５），与其他年份无显著差
异（犘＞０．０５）。中度处理下，２００４和２００５年的生物量差异不显著，与其他年份差异均显著。一、二年生草本在对
照区的生物量２００４与２００５年间差异不显著，但这２年均与２００３年差异显著，与２００６和２００７年差异不显著。
表２ 凋落物去除强度、年份对地上生物量和不同功能群生产力及其交互作用的重复测量的裂区设计
犜犪犫犾犲２ 犚犲狊狌犾狋狊（犉狏犪犾狌犲狊）狅犳狊狆犾犻狋狆犾狅狋犱犲狊犻犵狀狉犲狆犲犪狋犲犱犿犲犪狊狌狉犲狊犪狀犪犾狔狊犻狊狅狀狋犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犾犻狋狋犲狉犻狀狋犲狀狊犻狋狔，狔犲犪狉
犪狀犱狋犺犲犻狉犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀狊狅狀狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊
作用因素
Ｆａｃｔｏｒ
地上生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
总禾草
Ｔｏｔａｌｇｒａｓｓ
多年生杂类草
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ
多年生根茎禾草
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｈｉｚｏｍｅｇｒａｓｓ
多年生丛生禾草
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ
一、二年生草本
Ａｎｎｕａｌｓａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｓ
年Ｙｅａｒ① １８．１９ ５．５２ ２１．７６ ２．８５ ２．６７ＮＳ １７．１４
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ② ０．５８ＮＳ ３．２９ＮＳ ２．６８ＮＳ ０．４２ＮＳ １．２４ＮＳ １．１３ＮＳ
年×处理Ｙｅａｒ×Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ③ ０．３９ＮＳ ０．９４ＮＳ ０．７９ＮＳ ０．７０ＮＳ １．０７ＮＳ １．４８ＮＳ
①：ｄ犳＝４；②：ｄ犳＝２；③：ｄ犳＝８；犘＜０．０５；犘＜０．０１；犘＜０．００１；ＮＳ不显著Ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．
表３ 各功能群在２００３－２００７年不同凋落物去除处理下的相对生物量
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲犿狅狏犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犳狉狅犿２００３狋狅２００７ ｇ／ｍ２
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ
２００３
Ｈ Ｍ ＣＫ
２００４
Ｈ Ｍ ＣＫ
２００５
Ｈ Ｍ ＣＫ
总禾草Ｔｏｔａｌｇｒａｓｓ １１１．７０Ａａｂｃ１０４．３８Ａａｂ１０９．８９Ａａ１０７．０５Ａａｃ８５．２３Ａａ１１３．１８Ａａ５２．７６Ａｃ ７１．７３Ａａｂ４９．５３Ａａ
多年生杂类草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ １２５．４６Ａａ １３５．２０Ａａ１２２．９７Ａａ９０．３３Ａａ１６５．６６Ａａ ５８．２８Ａａｂ４７．３６Ａａ ２６．００Ａｂ ４３．７９Ａｂ
多年生根茎型禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｈｉｚｏｍｅｇｒａｓｓ ３８．９１Ａａｂ ３１．８４Ａａｂ ３１．５８Ａａ５１．１８Ａａ ２４．０４Ａａ ４７．５６Ａａ２７．１６Ａａｂ ９．５９Ａｂ ３５．６９Ａａ
多年生丛生型禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ ７４．０１Ａａｂｃ ７２．５４Ａａ ７７．４４Ａａ５２．４２Ａｂｃ６１．１１Ａａ ６５．６２Ａａ２５．６０Ａｃ ６２．１４Ａａ ２４．２７Ａａ
一、二年生草本Ａｎｎｕａｌａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｓ ２３．３２Ｂａ ５８．１８Ａａ ５９．５９Ａａ ４．６８Ａａｂ ２．２６Ａｂ １．０８Ａｂ ０．００Ａｂ ２．５０Ａｂ ２．２９Ａｂ
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ
２００６
Ｈ Ｍ ＣＫ
２００７
Ｈ Ｍ ＣＫ
总禾草Ｔｏｔａｌｇｒａｓｓ ７２．８８Ａｂｃ ５１．３６Ａｂ ５６．７７Ａａ １５３．７０Ａａ ６１．０１Ｂａ １０５．９７ＡＢａ
多年生杂类草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ １２９．１６Ａａ １３４．５０Ａａ １２１．３８Ａａ ６８．６０Ｂａ １３２．６２Ａａ ５９．５０Ｂａｂ
多年生根茎型禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｈｉｚｏｍｅｇｒａｓｓ １５．５４Ａｂ １７．７９Ａｂ ２０．０６Ａａ ３９．０７Ａａｂ ２１．４６Ａａ ３６．１５Ａａ
多年生丛生型禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ ５７．３５Ａａｂｃ ３７．３９Ａａ ３６．７１Ａａ １１４．６３Ａａ ３９．５５Ｂａ ６９．８２ＡＢａ
一、二年生草本Ａｎｎｕａｌａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｓ ４１．０８Ａａ ５２．７０Ａａ ２６．５３Ａａｂ １２．５５Ａａｂ ３３．３１Ａａ ２５．６４Ａａｂ
注：同行不同大写字母表示不同去除处理对同年同一功能群生物量的影响显著（犘＜０．０５）；不同小写字母表示同一去除处理在不同年份对同一功
能群生物量的影响显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｉｎａｒｏｗｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖｅｅｆｆｅｃｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｄａｔａｉｎａｒｏｗｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｙｅａｒｅｆｆｅｃｔ（犘＜０．０５）．
２．３ 凋落物去除后各功能群生物量与总地上生物量间的相关关系
对３个凋落物去除强度分别进行功能群与生物量的相关分析，发现重度去除条件下禾草与地上生物量的相
关性最高，相关系数犚２ 为０．５０３９，但不显著。重度去除处理区植被的地上生物量主要取决于禾草总量，其次是
多年生杂类草。在中度去除条件下，地上生物量主要取决于多年生根茎型禾草的生物量，其相关系数为０．８２５９，
且相关关系显著（犘＜０．０５）；其次为一、二年生草本（犚２＝０．６３０６）。与去除处理不同，在对照区与地上生物量关
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
系最密切的功能群是多年生丛生型禾草，相关系数为０．７７９６（犘＜０．０５）；次相关的是一、二年生草本，相关系数
犚２为０．６０５５（图２）。
图２ 各不同去除处理２００３年到２００７年间地上生物量
与各功能群生物量之间的相关分析
犉犻犵．２ 犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊犱狌狉犻狀犵狋犺犲狔犲犪狉狅犳
２００３狋狅２００７狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲犿狅狏犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
ＴＧ：总禾草 Ｔｏｔａｌｇｒａｓｓ；ＰＦ：多年生杂类草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｆｏｒｂｓ；ＰＲ：多年生根茎型禾草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｈｉｚｏｍｅｇｒａｓｓ；
ＰＢ：多年生丛生型禾草Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ；ＡＢ：一、二
年生草本 Ａｎｎｕａｌｓａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｓ．
３ 讨论
３．１ 凋落物去除对群落植物地上生物量的影响
凋落物作为内蒙古典型草原群落的重要组成部分，可以影响到草地生产力、生物多样性以及植被组成［１４］。
本研究通过对凋落物去除连续５年的观察得到：凋落物去除对地上生物量无显著影响（犘＞０．０５），２００４年到
２００７年的地上生物量都表现出了相同的趋势，即随着凋落物去除量的增加，地上生物量也随之增加。对于凋落
物对草地生产力的影响，有许多不同的研究结果。Ｈｅａｄｙ［１８］在加利福尼亚的一年生草地中发现凋落物的移除可
能造成水分条件的变化从而降低生产力。在干旱混合草原，当水分条件较好时凋落物与草地生产力的关系不显
著［１９］。相反，在高草草原，凋落物可以通过改变土壤水分状况来提高草地生产力以及草地再生能力［２０］。
Ｗｉｌｍｓ［１５］在以羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）为建群种的草原上的研究指出凋落物的聚积降低了植物群落的生产力，凋落
物移除增加了植被基部的有效光辐射，使得其生产力显著增加。凋落物的遮阴作用在无放牧的草地上减少植被
的总体基盖度以及杂草和一年生植被的密度。凋落物层作为平铺于地表的一个绝缘层，同样可以通过减少地面
辐射及相关的热效应来减少土壤水分的蒸发［１５，１７］，从而有利于保持土壤水分，提高草地生产力。所以凋落物对
不同的草地生态系统，生物量有不同的影响，而本研究中凋落物去除对典型草原地上生物量的影响不显著，雨热
同期的情况下，凋落物对草地生产力的影响显得很弱，进而降水成为草地生产力的控制性因子。在相对高温的情
况下，在水分到达地面前已经被蒸发；凋落物的持水作用减弱。特别是在少量降水时，凋落物可以通过截留、吸收
和持水作用来减少可利用的水分［６，９］。由此可见，在不同的草地类型及气候条件下，凋落物既可能对草地地上生
物量产生积极影响，也可能产生消极影响。
５３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
在干旱或半干旱地区，降水是控制草地生产力的主要限制因子。通过对实验样地５年间平均温度及年平均
降水（图１）分析来看，２００３年的温度最低，降水最高，该年的地上生物量达到了５年间的最大值。凋落物去除对
地上生物量几乎无影响。２００５年的高温干旱气候造成了地上生物量的降低，该年的地上生物量仅为其他年份的
１／２左右。此时，降水是控制草地生物量的主要气象因子［２１］。２００４年的温度适中，降水较充沛。该年的地上生
物量较其他年份高，并且重度去除处理下的地上生物量最高。２００６年在降水和气温都比较适宜的条件下，地上
生物量达到了１９０ｇ／ｍ２ 左右。处理后第５年（２００７年）的年均温是１４．７℃，年降水量是１９２．０ｍｍ，较２００６年的
２６２．９ｍｍ有大幅的下降。在这样的气候条件下，草地地上生物量高于２００６年。这说明凋落物在控制地上生物
量方面起到了一定的作用。因为在实验进行的第５年，各处理区凋落物都有了进一步的积累，适量的凋落物积累
可能促进草地地上生物量的增加，可以在降水较少的情况下保证植被的地上生物量。但是，过多的凋落物积累并
不利于草地生产力的增加。Ｗｅａｖｅｒ和Ｒｏｗｌａｎｄ［１３］发现太阳的总辐射量经过一定密度的禾草凋落物后可以降低
１％～５％。同时，他们还发现有凋落物覆盖的地表温度要比裸露的地表温度低８℃。凋落物层可以阻碍阳光对
土壤表面的直接照射，从而使得具有凋落物层的土壤表面增温比裸露的地表增温速度慢，且增温幅度小。过多过
厚的凋落物层可以完全阻隔阳光的照射，导致土壤不能够得到足够的热量，阻碍生长季早期的种子萌发、植被分
蘖及返青［１２１３，２２］。适量凋落物的存在，使得植被地上生物量对较缓和干旱状况的敏感程度下降，仍可以维持其生
物量的稳定。所以，只有适量的凋落物积累对草地地上生物量有积极的促进影响，但是过多、过厚的凋落物层反
而可能抑制植被的地上生物量。
３．２ 凋落物去除对植物群落结构的影响
功能群是指在群落中功能相似的所有物种的集合，植物功能群往往作为一个相对统一的整体对生态因子的
波动或外界干扰做出相似的反映［２３２４］。在本研究中，不同凋落物去除处理对于部分功能群生物量的影响随着时
间推移表现出来，本实验得出，在４年后功能群演替发生变化。多年生杂类草、多年生丛生型禾草以及禾草总量
２００７年的生物量在重度去除处理和中度去除处理之间差异显著。各不同凋落物去除处理对多年生根茎型禾草
和一二年生草本的生物量５年内无显著影响。各个功能群对外界条件变化的敏感程度及反应不同。对于凋落物
去除这一环境因子的变化，多年生杂类草和多年生丛生型禾草较敏感，影响较显著。Ｍｏｎｋ和Ｇａｂｒｉｅｌｓｏｎ［２５］也得
到类似的结论，多年生杂类草和多年生禾草比较容易受到影响。通过对不同凋落物去除处理下总的地上生物量
和各个功能群生物量的相关分析得出：不同处理下植被群落结构发生变化。草地地上生物量主要取决于多年生
杂类草和禾草。内蒙古典型草原的禾草为建群种羊草和大针茅，它们决定着草地的生产力。
草地生态系统中的凋落物可能会影响到草地生产力，生物多样性以及植被群落组成［１４］。本实验得出一二年
生草本的生物量随着凋落物的增加与总地上生物量的相关性增加。萌发和建植是植被群落组成的２个关键因
素［２６］，而这２个因素对凋落物的存在非常敏感。凋落物可以通过改善土壤水分条件或是减少竞争来促进某些植
物种的建植［４］。Ｅｖａｎｓ和Ｙｏｕｎｇ［２７］提出凋落物作为覆盖在地表的一个绝缘层起到调节温度和水分的作用，为一
年生种子植物的萌发和建植创造了良好的微环境。相反，凋落物对某些植物种也具有抑制作用，由于遮阴以及其
机械阻碍作用，使得这些植物种子不能萌发。特别是一二年生植物，由于凋落物层的存在，某些质量较小的种子
滞留在凋落物层中，不能达到地面，使种子不能着床或在到达地面之前由于气候条件或人为等因素的影响使得种
子失活，导致萌发延迟或失败。凋落物层可以保留部分冬季的降水，使得已着床的种子在春季萌发时有相对充足
的可利用水分。由凋落物引起的可利用水分的变化对不同的植物种群有明显不同的影响。例如：Ｆｏｗｌｅｒ［２８］发现
有适量的凋落物可以增加草本植物的建植几率。Ｃｈｅｐｌｉｃｋ和 Ｑｕｉｎｎ［２９］也有相似的发现，在凋落物存在的情况
下，由于凋落物增加了土壤表面的湿度，有利于埋深较浅的种子的出苗。本实验中禾草的生物量在总地上生物量
所占比重最大，尤其是在重度去除处理区。其原因可能是凋落物的移除有助于禾草分蘖数的增加［３０］。Ｌａｎ
ｇｅｒ［３１］的研究也得到类似结论，凋落物的移除可能提高地表温度和光照而刺激了植被分蘖。凋落物可以改变植
被对水分、热量以及光照的利用能力，促进了植被对能量的吸收和利用。植被的种间和种内竞争加剧。为了抢夺
有限的资源，竞争力较强的多年生杂类草具有一定优势，抑制了其他功能群植被的生长。样地中只有羊草是多年
生根茎性禾草，由于羊草个体的特殊性［３２］各处理间没有差异，只在年际间存在一定差异，对凋落物的去除响应也
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
很低。
凋落物的适量保留对内蒙古典型草原上草地结构和功能维持具有重要意义。内蒙古有９０％的草原地区处
于不同的退化阶段，政府出台了各种禁牧、休牧的政策来控制草地退化。除此之外，凋落物也可以作为衡量草地
健康标准的一个指标。适当的放牧可以通过家畜采食来控制凋落物的积累从而有效的调节植被群落结构和控制
草地生产力。适当的保留凋落物对于目前的草地生产力下降、草原环境恶化、草地退化都具有一定的调节作用。
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（犃犿狆犺犻犮犪狉狆狌犿狆狌狉狊犺犻犻）［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８７，７３：４５９４６４．
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犘狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊狋狅犾犻狋狋犲狉狉犲犿狅狏犪犾
犻狀狋狔狆犻犮犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＷＡＮＧＪｉｎｇ１，ＺＨＡＯＭｅｎｇｌｉ１，ＷｉｌｍｓＷ２，ＨＡＮＧｕｏｄｏｎｇ１，ＧＡＯＸｉｎｌｅｉ１，ＷＵＹｕｓｈａｎ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ
０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．ＡＡＦＣＬｅｔｈｂｒｉｄｇｅＲｅｓｅａｒｃｈｃｅｎｔｒｅ，ＬｅｔｈｂｒｉｄｇｅＴ１Ｊ４Ｂ１，Ｃａｎａｄａ；
３．ＥｒｄｏｓＧａｌｕｔｕＨｕｓｂａｎｄｒｙＳｅｒｖｉｃｅＣｅｎｔｒｅ，Ｅｒｄｏｓ０１７３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｗｈｅｔｈｅｒｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖａｌａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｔｏｆｉｎｄｗｈｅｔｈｅｒｌｉｔｔｅｒ
ｃａｎｃｈａｎｇｅｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＴｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎＯｃｔｏ
ｂｅｒ２００２ａｎｄｔｈｒｅｅ‘ｒｅｍｏｖａｌ’ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｄｏｎｅｉｎｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄａｆｔｅｒｔｈｅｙｂｅｃａｍｅｆｒｏｚｅｎ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖａｌｏｎｔｈｅｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｔｅｎｄｅｎｃｙｆｏｒｔｈｅａｂｏｖｅ
ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅａｓｔｈｅｍａｓｓｏｆｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖｅｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｔｔｅｒｒｅｍｏｖａｌｏｎｅｖｅｒｙｄｉｆｆｅｒ
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ｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（犘＜０．０５）．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｉｔｔｅｒ；ｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６