全 文 ：多效唑对大丽花叶片光合特性和超微结构的影响
冯立娟１，苑兆和２，尹燕雷１，招雪晴１
（１．山东省果树研究所，山东 泰安２７１０００；２．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京２１００３７）
摘要：以高生型大丽花品种‘陇上雄鹰’为试材，用不同浓度多效唑进行根灌处理，以清水为对照，研究多效唑对其
生长发育、光合特性及超微结构的影响。结果表明，不同浓度多效唑处理均能使大丽花植株矮化，节间缩短，花径
增大，观赏价值提高；随着处理天数的增加，大丽花叶片叶绿素含量和净光合速率均呈先升高后降低的变化趋势，
在２４ｄ左右出现峰值；蒸腾速率、气孔导度和细胞间ＣＯ２ 浓度随天数的增加变化趋势不同；叶片光合能力的降低
是气孔和非气孔因素共同作用的结果；７５ｍｇ／Ｌ及以下浓度处理条件下，叶绿体、线粒体结构完整，基粒和基粒片
层排列整齐，数目多于对照，光合能力强；１００和１２５ｍｇ／Ｌ处理条件下，叶绿体、线粒体结构破坏，发生质壁分离现
象，基粒和基粒片层发育不完整，严重影响光合作用。７５ｍｇ／Ｌ浓度多效唑处理的效果最佳，花径最大，叶绿素含
量最高，光合能力最强，观赏价值高。
关键词：大丽花；多效唑；光合特性；超微结构
中图分类号：Ｓ６８２．２；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０１１４０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４１４
大丽花（犇犪犺犾犻犪狆犻狀狀犪狋犪）是菊科大丽花属多年生宿根草本花卉，原产于墨西哥和危地马拉地带，花姿优美、
花型多样、色彩绚丽、花期长、品种繁多，是全世界栽培最广的观赏植物之一［１］。生产中适于盆栽且花色丰富、花
型美观、花期不同的矮生型品种较少，而中生和高生型品种易出现倒伏现象，严重影响其观赏价值［２］。植物生长
延缓剂多效唑能使植株矮化，根系发达，茎干增粗，防止徒长和倒伏，增强抗性［３５］，在核桃（犑狌犵犾犪狀狊狉犲犵犻犪）［６］、水
仙（犖犪狉犮犻狊狊狌狊狋犪狕犲狋狋犪）［７］和甜瓜（犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅）［８］等作物上的应用已有相关报道，在大丽花植株矮化方面的研究
较少。因此，运用外源生长调节剂增强大丽花植株抗逆性对大丽花露地栽培具有重要的现实意义。
植物生长发育与其光合能力密切相关，光合能力强，开花数量多、质量高、花期长，观赏价值高［９］。叶绿体是
光合作用的场所，其大小、多少、基粒数、基粒厚度、基粒片层数等都会对光合作用有一定的影响［１０１１］。多效唑处
理能提高植物生长发育各时期叶片叶绿素含量和光合能力，显著影响植物光合作用和超微结构，普遍用于提高植
物生产率［１２］。因此，研究多效唑对大丽花叶片光合特性和超微结构的影响，对探讨其光合作用机理具有重要意
义。目前，有关大丽花抗旱机理［１３］、组培快繁［１４］、花青苷合成代谢［１５］和病虫害防治［１６１７］等方面的研究已被进行
过有益的探索，但多效唑对大丽花生长发育、光合特性和超微结构的影响尚未见报道。因此，本研究以不同浓度
多效唑处理大丽花植株，明确其对大丽花生长发育、光合特性和超微结构的影响，从而确定其是否对大丽花植株
生长具有调节作用，筛选出较理想的药剂浓度值，并为生产中大丽花植株抗倒伏、观赏价值提高提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与处理
试验于２０１０－２０１２年在山东省果树研究所观赏园艺室进行，试材为高生型大丽花品种‘陇上雄鹰’。４月份
开始对贮藏的大丽花块根进行分根、催芽、扦插，扦插苗生根后选生长健壮，株高一致（１０ｃｍ左右）的幼苗定植于
直径为３０ｃｍ的塑料盆内，盆土配制为园土∶沙∶草炭∶羊粪＝５∶３∶２∶１，常规管理。
待幼苗长至株高２０ｃｍ时，根灌１次，每株约１０００ｍＬ。采用单因素随机试验设计，多效唑浓度梯度分别为：
１１４－１２１
２０１４年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１３０８１９；改回日期：２０１３１０３０
基金项目：山东省农业良种产业化开发项目（鲁农良种字［２０１１］７号）和江苏高校优势学科建设工程资助项目（ＰＡＰＤ）资助。
作者简介：冯立娟（１９８２），女，山东聊城人，助理研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｆｅｎｇｌｊ１２３０＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｙｕａｎ８８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
２５，５０，７５，１００，１２５ｍｇ／Ｌ，共５个处理，每处理３个重复，以清水为对照。多效唑是四川国光农化有限公司生产
的质量分数为１５％可湿性粉剂。处理后每隔７ｄ（从第１次处理算）进行１次叶绿素和光合参数的测定，直至花
谢；３０ｄ后进行形态指标的调查和超微结构的观测。每个处理设１５次（株）重复。
１．２ 相关指标的测定
形态指标采用常规测量和计数法；叶片光合参数采用英国ＰＰＳｙｓｔｅｍｓ公司生产的ＴＰＳ１型便携式光合作
用测定系统测定；叶绿素含量测定采用丙酮法，按照邹琦［１８］的方法测定。各重复３次。
超微结构观察：在叶片中部主脉两侧切取１～２ｍｍ２ 的叶片组织小块，用４％ 戊二醛前固定，ｐＨ７．２磷酸缓
冲液冲洗，１％ 锇酸后固定，梯度乙醇－丙醇脱水，Ｅｐｏｎ８１２环氧树脂包埋，ＬＫＢ５型超薄切片机切片，后经醋酸
双氧铀、柠檬酸铅双重染色，ＪＧＥ１２００ＥＸ型透射电镜观察、测量并照相。每处理观测２０～４０个视野，取平均
值。
１．３ 数据分析
采用ＤＰＳ７．０５软件进行统计分析，数据显著性差异运用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行多重比较（犘＜０．０５），
Ｅｘｃｅｌ软件作图。
２ 结果与分析
２．１ 多效唑对大丽花生长发育指标的影响
不同浓度多效唑处理对大丽花生长发育指标的影响如表１所示。不同多效唑处理的大丽花叶长、叶宽、叶柄
长和株高均随着处理浓度的增加先降低后略有升高，均极显著低于对照。不同浓度多效唑处理的花径随处理浓
度的增加先升高后降低，均极显著高于对照。７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理的花径最大，为１９．８ｃｍ。
表１ 多效唑对大丽花生长发育指标的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犻狀犱犲狓犲狊犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｍｇ／Ｌ）
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ（ｃｍ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
花径
Ｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
ＣＫ ２１．６±０．１２Ａａ ２４．５±０．１４Ａａ ４．２±０．０８Ａａ ９２．４±１．２４Ａａ １５．１±０．１８Ｆｆ
２５ １９．５±０．１６Ｂｂ ２３．２±０．１３Ｂｂ ３．７±０．０６Ｂｂ ３７．０±１．１２Ｂｂ １９．２±０．１４Ｃｃ
５０ １８．４±０．１０Ｃｃ ２２．８±０．１２Ｃｃ ３．４±０．０４Ｃｃ ３４．５±１．０８Ｃｃ １９．６±０．１３Ｂｂ
７５ １７．５±０．０９Ｄｄ ２１．０±０．１０Ｄｄ ３．２±０．０３Ｄｄ ３２．０±１．０４Ｄｄ １９．８±０．１２Ａａ
１００ １６．４±０．０７Ｆｆ １９．８±０．０９Ｆｆ ２．９±０．０２Ｆｆ ２８．５±１．０２Ｅｅ １８．９±０．０９Ｄｄ
１２５ １６．８±０．０８Ｅｅ ２０．２±０．０７Ｅｅ ３．１±０．０４Ｅｅ ３１．５±１．０７Ｆｆ １８．４±０．１１Ｅｅ
注：表中大写字母表示０．０１水平极显著，小写字母表示０．０５水平显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 多效唑对大丽花叶片叶绿素含量的影响
如图１所示，不同浓度多效唑处理条件下，大丽花叶片中叶绿素含量随着天数的增加均呈现先升高后降低的
变化趋势，在２４ｄ左右时出现峰值，与对照变化趋势一致。不同浓度多效唑处理的叶绿素含量均高于对照，以７５
ｍｇ／Ｌ处理的叶绿素含量最高，为３．０３ｍｇ／ｇ。
２．３ 多效唑对大丽花叶片光合特性的影响
不同浓度多效唑处理对大丽花叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和细胞间ＣＯ２ 浓度的影响如图２所示。
不同浓度多效唑处理条件下，大丽花叶片中净光合速率随着天数的增加先升高后降低，在２４ｄ时出现峰值，与对
照变化趋势一致。不同浓度多效唑处理大丽花叶片净光合速率均高于对照水平，以７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理的净光
合速率最高，为１９．８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
不同浓度多效唑处理条件下，大丽花叶片中蒸腾速率均随着天数的增加呈升→降→升→降的变化趋势，分别
５１１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
在１２和２４ｄ左右出现峰值，与对照变化趋势一致。
图１ 多效唑对大丽花叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
不同浓度多效唑处理条件下，大丽花叶片中气孔导
度随着天数的增加也呈升→降→升→降的变化趋
势，分别在６和３０ｄ左右出现峰值，与对照变化趋
势一致。
大丽花叶片中细胞间ＣＯ２ 浓度随着天数的增
加呈现不同的变化趋势，总体在３００～４３０μｍｏｌ／
ｍｏｌ范围内变化。对照、５０和１００ｍｇ／Ｌ处理条件
下，叶片中细胞间ＣＯ２ 浓度随着天数的增加呈现降
→升→降→升→降的变化趋势，出现峰值的时间不
同。２５，７５和１２５ｍｇ／Ｌ处理条件下，叶片中细胞间
ＣＯ２ 浓度呈现降→升→降的变化趋势，出现峰值的
时间不同。
图２ 多效唑对大丽花叶片光合特性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
２．４ 多效唑对大丽花叶片超微结构的影响
透射电镜观察表明（表２），大丽花叶片栅栏组织内每细胞叶绿体数为１９．７３～２４．８８个。不同浓度多效唑处
理的叶绿体数与对照差异不显著，７５ｍｇ／Ｌ处理的叶绿体数与１００和１２５ｍｇ／Ｌ处理差异极显著。７５ｍｇ／Ｌ处
理的叶绿体大小高于对照，其他多效唑浓度处理的叶绿体大小低于对照，与对照差异均不显著。在２５，５０和７５
ｍｇ／Ｌ处理条件下，大丽花叶片基粒数和基粒片层数均高于对照，其他处理低于对照。２５，５０，７５和１００ｍｇ／Ｌ处
理的叶绿体基粒数和基粒片层数与对照差异不显著，１２５ｍｇ／Ｌ处理的基粒片层数与对照差异极显著。以７５
ｍｇ／Ｌ多效唑处理的叶绿体基粒数和基粒片层数最多，分别为２９．９０和１４．８０个，比对照增加１８．４２％和
１９．３５％。可见，不同浓度多效唑处理均会导致大丽花叶片类囊体垛叠程度的增加，以７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理表现
尤其明显。
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
表２ 不同浓度多效唑处理对大丽花叶片超微结构的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犮犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋狌犾狋狉犪狊狋狉狌犮狋狌狉犲犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｍｇ／Ｌ）
单个细胞叶绿体数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｈｌｏ
ｒｏｐｌａｓｔｐｅｒｃｅｌ
单个细胞淀粉数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｔａｒｃｈ
ｇｒａｉｎｓｐｅｒｃｅｌ
叶绿体大小Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｉｚｅ
长
Ｌｅｎｇｔｈ（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ（μｍ）
淀粉大小Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓｉｚｅ
长
Ｌｅｎｇｔｈ（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ（μｍ）
单个叶绿体基粒数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｇｒａｎａ
ｐｅｒｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
单个基粒片层数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｌａｍｅｌａｐｅｒｇｒａｎａ
ＣＫ ２０．８０±１．８３ＡＢｂｃ１８．４９±１．４３Ａａ １８．０８±１．８０Ａａ９．００±１．４５Ａａｂ ４．４０±１．３８Ａａ ２．５３±１．１９Ａａ ２６．２５±１．３４ＡＢｃ１０．４０±１．１０ＢＣｂ
２５ ２１．４３±１．６９ＡＢｂｃ１８．７１±１．７７Ａａ １６．２５±１．３４Ａａ７．８７±１．８３Ａａｂ ３．６３±１．４７Ａａ ２．６５±１．１１Ａａ ２７．２５±１．５２ＡＢｂｃ１３．４０±１．５０ＡＢａ
５０ ２３．７０±１．３６ＡＢａｂ１８．７５±１．５５Ａａ １７．２５±１．９５Ａａ６．８０±０．７８Ａｂ ４．２５±１．２２Ａａ ２．５３±１．３８Ａａ ２９．０５±１．２９ＡＢａｂ１３．８５±１．１６ＡＢａ
７５ ２４．８８±１．２６Ａａ １８．８８±１．８９Ａａ １８．４５±１．７２Ａａ１０．３０±１．７５Ａａ ４．６０±１．５９Ａａ ２．５９±１．２８Ａａ ２９．９０±１．３２Ａａ １４．８０±１．３０Ａａ
１００ ２０．３８±１．８４Ｂｃ １５．９２±１．９７Ａａ １７．１８±１．３４Ａａ６．２５±１．２５Ａｂ ４．２５±１．５２Ａａ ２．２３±０．９９Ａａ ２５．４０±１．２６Ｂｃ ８．６５±１．９４ＣＤｂｃ
１２５ １９．７３±１．４２Ｂｃ １５．５５±１．３１Ａａ １８．１８±１．２３Ａａ６．９５±１．８８Ａｂ ３．４５±１．０６Ａａ １．７８±０．８６Ａａ ２５．７５±１．６３Ｂｃ ５．９５±１．９５Ｄｃ
单个细胞内的淀粉数为１５．５５～１８．８８个，２５和５０ｍｇ／Ｌ多效唑处理的淀粉数分别为１８．７１和１８．７５个，与
对照差异不显著，淀粉粒稍小于对照。７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理的淀粉数为１８．８８个，与对照差异不显著，淀粉粒长
和宽分别为４．６０和２．５９μｍ，比对照增加２．０５％和１４．４４％。１００和１２５ｍｇ／Ｌ多效唑处理的淀粉数少于对照，
且淀粉粒明显变小，说明这两种处理条件下，合成和积累的碳水化合物明显减少。
不同浓度多效唑处理对大丽花叶片光合器官叶绿体超微结构的影响不同。在对照（图３１）、２５ｍｇ／Ｌ（图３
２），５０ｍｇ／Ｌ（图３３）和７５ｍｇ／Ｌ（图３４）多效唑处理条件下，叶绿体形状差异不明显，均是长椭圆形。叶绿体超
微结构正常，基粒和基质类囊体排列整齐。叶绿体中含有大淀粉粒，平均１个叶绿体含１个淀粉粒。在１００
ｍｇ／Ｌ（图３５）和１２５ｍｇ／Ｌ（图３６）多效唑处理条件下，叶绿体形状由椭圆形变肿胀或成球状。
在对照（图４１）、２５ｍｇ／Ｌ（图４２），５０ｍｇ／Ｌ（图４３）和７５ｍｇ／Ｌ（图４４）多效唑处理下生长的大丽花叶片
中，大部分叶绿体有一个典型的膜结构，如叶绿体被膜是双层膜。在上述处理条件下，叶绿体膜和液泡膜清晰，连
续不断。在１００ｍｇ／Ｌ（图４５）多效唑处理条件下，一些细胞中叶绿体膜和液泡膜模糊不清。在１２５ｍｇ／Ｌ（图４
６）多效唑处理条件下，叶绿体外膜、液泡膜和线粒体遭到破坏。
图３ 多效唑处理对大丽花叶片叶绿体全貌的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犮犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋狊
狆犪狀狅狉犪犿犪犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
１：对照ＣＫ；２：２５ｍｇ／Ｌ；３：５０ｍｇ／Ｌ；４：７５ｍｇ／Ｌ；５：１００ｍｇ／Ｌ；
６：１２５ｍｇ／Ｌ；Ｃ：叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ．
图４ 多效唑处理对大丽花叶片叶绿体膜和液泡膜的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犮犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋犿犲犿犫狉犪狀犲
犪狀犱狋狅狀狅狆犾犪狊狋犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
１：对照 ＣＫ；２：２５ｍｇ／Ｌ；３：５０ｍｇ／Ｌ；４：７５ｍｇ／Ｌ；５：１００ｍｇ／Ｌ；６：１２５
ｍｇ／Ｌ；ＳＧ：淀粉粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．
７１１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
在２５ｍｇ／Ｌ（图５２），５０ｍｇ／Ｌ（图５３）和７５ｍｇ／Ｌ（图５４）多效唑处理条件下，线粒体结构和膜正常，与对照
（图５１）差异不显著，细胞膜清晰，连续不断。在１００ｍｇ／Ｌ（图５５）和１２５ｍｇ／Ｌ（图５６）多效唑处理条件下，线
粒体结构不正常，部分线粒体膜断裂或破坏，细胞膜也遭到破坏。在１２５ｍｇ／Ｌ多效唑处理条件下，线粒体结构
受损程度较１００ｍｇ／Ｌ多效唑处理严重。
与对照（图６１）相似，在２５ｍｇ／Ｌ（图６２），５０ｍｇ／Ｌ（图６３）和７５ｍｇ／Ｌ（图６４）多效唑处理条件下，叶绿体
基质类囊体相互平行排列，堆积成堆，液泡膜和叶绿体膜结构正常且连续不断。随着多效唑处理浓度的增加，基
粒和基粒片层数不断增多。在１００ｍｇ／Ｌ（图６５）多效唑处理条件下，叶绿体膜、液泡膜、基粒、基粒片层和细胞膜
遭到轻度破坏，并引起轻度质壁分离现象。在１２５ｍｇ／Ｌ（图６６）多效唑处理条件下，质壁分离现象较严重，液泡
和叶绿体膜遭到严重破坏，基粒发育不完全，老的叶绿体遭到破坏，新的叶绿体发育不完全，从而使叶片中净光合
速率降低。
图５ 多效唑处理对大丽花叶片线粒体和
细胞膜的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犿犻狋狅犮犺狅狀犱狉犻犪犪狀犱
犮犲犾犿犲犿犫狉犪狀犲犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
１：对照ＣＫ；２：２５ｍｇ／Ｌ；３：５０ｍｇ／Ｌ（３个线粒体Ｔｈｒｅｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉ
ａ）；４：７５ｍｇ／Ｌ；５：１００ｍｇ／Ｌ（３个线粒体和细胞膜Ｔｈｒｅｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ
ａｎｄｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅ，线粒体中度破坏 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｍｉｌｄｄａｍａｇｅ）；６：
１２５ｍｇ／Ｌ（质壁分离 Ｐｌａｓｍｏｌｙｓｉｓ，大部分超微结构破坏 Ｍｏｓｔｕｌｔｒａ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄａｍａｇｅ）；Ｍ：线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ．
图６ 多效唑处理对大丽花叶片基粒、基粒片层、液泡膜
和叶绿体膜的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犪犮犾狅犫狌狋狉犪狕狅犾狅狀犵狉犪狀犪，犵狉犪狀犪犾犪犿犲犾犪，狏犪犮狌狅犾犪狉
犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋犿犲犿犫狉犪狀犲犻狀犇．狆犻狀狀犪狋犪犾犲犪狏犲狊
１：对照ＣＫ；２：２５ｍｇ／Ｌ；３：５０ｍｇ／Ｌ；４：７５ｍｇ／Ｌ；５：１００ｍｇ／Ｌ（轻度质
壁分离现象 Ｍｉｌｄｐｌａｓｍｏｌｙｓｉｓ）；６：１２５ｍｇ／Ｌ（质壁分离现象 Ｐｌａｓｍｏｌｙ
ｓｉｓ，线粒体、叶绿体外膜破坏 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｏｕｔｅｒｍｅｍｂｒａｎｅ
ｄａｍａｇｅ，基粒发育不完全 Ｇｒａｎａｇｒｏｗｔｈｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ）；Ｇ：基粒 Ｇｒａｎａ；
ＧＬ：基粒片层 Ｇｒａｎａｌａｍｅｌａ；Ｐ：质壁分离Ｐｌａｓｍｏｌｙｓｉｓ．
３ 讨论
多效唑通过影响光合作用、内源激素合成、水分和矿质元素的吸收，达到控制株高、调整株型和调节花期等多
种效果，从而调控植物生长发育［１９２１］。本试验结果表明，根灌多效唑能有效抑制大丽花生长，对其株高和叶片有
显著矮化作用，施用的浓度越高，矮化效果越明显，这是由于多效唑主要通过抑制赤霉素的生物合成，使植物内源
赤霉素数量减少，植物体细胞伸长受抑，细胞长度变小，从而引起株高降低，节间缩小，叶片变短，植株矮化［２２］。
多效唑处理能促进大丽花花径增加，以７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理的花径最大，较对照增加２９．８０％，这可能与多效唑
促进干物质在花、茎和根器官中的积累有关［２３］。
叶绿素是光合作用过程中最重要的光合色素，是植物进行光合作用的催化剂，其含量高低是反映植物光合能
力的重要指标之一［２４２５］。多效唑处理能显著提高叶片叶绿素含量，增强光合能力［２６］。叶绿体结构与光合作用密
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
切相关，叶绿体基粒数和基粒片层数越多，基粒片层排列越致密，光合能力越强［２７２８］。本试验结果表明，适当浓度
（２５，５０和７５ｍｇ／Ｌ）多效唑处理使大丽花叶片中叶绿素含量和净光合速率显著增加，以７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理效
果最佳，叶绿素含量和净光合速率较对照分别增加５６．８％和２９．８％。超微结构观察表明，适当浓度（２５，５０和７５
ｍｇ／Ｌ）多效唑处理条件下，大丽花叶片细胞内叶绿体、线粒体结构完整，基粒数和基粒片层数随着处理浓度的增
加而增加，叶绿体数和淀粉粒数多。这说明，一定浓度的多效唑处理有助于保护叶绿体膜，保持其结构的稳定性，
从而维持大丽花叶片较高的光合速率［２７］。
通常影响植物光合作用的因素可分为气孔因素和非气孔因素，前者指气孔导度下降时，细胞间ＣＯ２ 进入叶
片受阻而使光合下降，后者指叶肉细胞的光合活性下降［２９３０］。本试验结果表明，不同多效唑浓度处理条件下，随
着处理天数的增加，当大丽花叶片净光合速率下降时，气孔导度降低，细胞间ＣＯ２ 浓度降低或升高，这说明，多效
唑处理过程中，大丽花叶片净光合速率的降低是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果，这与Ｆｒｅｄｅｒｉｃｋ和
Ｃａｍｂｅｒａｔｏ［３１］的研究结果一致。
适宜浓度的多效唑处理具有抑制大丽花植株生长，提高光合性能的作用，最终提高观赏价值。因此，生产中
采取根灌多效唑控制大丽花株高的措施是可行的。７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理使大丽花植株矮化、花径最大，叶绿体
结构完整，叶绿素含量和净光合速率最高，是最佳的使用浓度。大丽花多效唑使用的最佳浓度低于高羊茅（犉犲狊
狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）［２６，３２］和金钱树（犣犪犿犻狅犮狌犾犮犪狊狕犪犿犻犻犳狅犾犻犪）［３３］，高于水仙（犖犪狉犮犻狊狊狌狊狋犪狕犲狋狋犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊）［３４］和
康乃馨（犇犻犪狀狋犺狌狊犮犪狉狔狅狆犺狔犾犾狌狊）［３５］，这可能与多效唑的生产厂家和不同作物对多效唑的反应敏感性不同有关。
４ 结论
综上所述，７５ｍｇ／Ｌ多效唑处理大丽花植株效果最佳，可使其矮化、增加开花产量和质量，叶绿体、线粒体结
构完整，基粒和基粒片层排列整齐，数目较多，叶绿素含量高，光合作用强，观赏价值佳。
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ＦＥＮＧＬｉｊｕａｎ１，ＹＵＡＮＺｈａｏｈｅ２，ＹＩＮＹａｎｌｅｉ１，ＺＨＡＯＸｕｅｑｉｎｇ１
（１．ＳｈａｎｄｏｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｏｍｏｌｏｇｙ，Ｔａｉ’ａｎ２７１０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ犇犪犺犾犻犪狆犻狀狀犪狋犪，ｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒ‘Ｌｏｎｇｓｈａｎｇｘｉｏｎｇｙｉｎｇ’ｗａｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
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２４ｔｈｄａｙ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｓｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｉｆ
ｆｅｒｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｒｅｄｕｃｔｉｏｎｗａｓｄｕｅｔｏｂｏｔｈｓｔｏｍａｔａｌｆａｃｔｏｒｓ
ａｎｄｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ７５ｍｇ／Ｌａｎｄｌｅｓｓ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｗｅｒｅｃｏｍｐｌｅｔｅｄ，ｔｈｅｇｒａｎａａｎｄｇｒａｎａｌａｍｅｌａａｒｒａｎｇｅｄａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒａｎａａｎｄｇｒａｎａｌａ
ｍｅｌａｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｉｅｓｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｅｒ．Ｉｎｔｈｅ１００ａｎｄ１２５
ｍｇ／Ｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｗｅｒｅｄａｍａｇｅｄａｎｄｐｌａｓｍｏｌｙｓｉｓｏｃｃｕｒｒｅｄ．Ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｇｒａｎａａｎｄｇｒａｎａｌａｍｅｌａｗａｓｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ．Ｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｓｅｒｉｏｕｓｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｆ７５ｍｇ／Ｌｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｔｈｅｂｅｓｔ．Ｉｎｔｈｉｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犇．狆犻狀狀犪狋犪
ｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙｗａｓｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔａｎｄｔｈｅｏｒｎａｍｅｎｔａｌｖａｌｕｅｏｆｔｈｅ犇．狆犻狀狀犪狋犪
ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犇犪犺犾犻犪狆犻狀狀犪狋犪；ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１２１第２３卷第４期 草业学报２０１４年