全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$$%" $%*
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地理隔离对西南藏区山杨居群遗传
结构影响的 6C!D分析
何承忠$!"!V! 李佳蔓$!"! 员!涛$!"! 纵!丹$!"! 周安佩$!"!
欧光龙"! 尹五元"!V
"$.云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室! 西南林业大学! 云南 昆明!:%#""+
".西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室! 西南林业大学! 云南 昆明!:%#""+
V.西南山地森林资源保护与利用省部共建教育部重点实验室! 西南林业大学! 云南 昆明!:%#""#
收稿日期$ "#$(#)("#
基金项目$ 国家林业公益性行业专项基金项目""#$$##*:#+ 国家自然科学基金项目"V$V:#$&#+ 云南省教育厅基金项目""#$i))#+
云南省中青年学术与技术带头人后备人才培养基金项目""#$"jM#"$#.
作者简介$ 何承忠"$)*#*#!甘肃民勤人!教授!博士生导师.主要研究方向$林木遗传育种与分子生物学./(01,2$ 4;3*#9$:V.;70.
摘要!采用 >+?U分子标记技术!对分布于我国西南 V 个藏族地区山杨 ) 个居群 $V# 个个体进行了遗传结构分析)
结果表明!筛选出的 * 对引物组合共检测到多态性条带"-F#)) 条!多态性条带百分比"FFG#为 %)."&=) 采用
UkUT/c/软件分析!山杨 ) 个居群平均多态位点百分率"FFG#为 VV.&#=!c@,4A基因多样性指数",#和 >4155754A
信息指数"6#分别为 #.$V# ) 和 #."$V *!较东北地区山杨具有偏低的遗传多样性) 遗传分化系数 /%&Y#.V"% %!表
明遗传变异主要存在于居群内个体间) 地理距离与遗传距离之间具有弱相关关系"#Y#.V)!FY).%=#!山脉阻
隔效应是导致西南藏族地区山杨居群间遗传分化的主要因素) U^Te?聚类表明!甘孜地区 个居群与迪庆地区的
维西居群具有较近的亲缘关系!迪庆地区的德钦%香格里拉居群和昌都地区 " 个居群的遗传相似度较高) 基于西南
藏族地区山杨遗传结构分析!建议实施就地保护的同时!建立山杨种质资源库!促进不同居群间的基因交流)
关键词!山杨+ >+?U标记+ 地理隔离+ 遗传多样性+ 遗传结构
中图分类号!>*$&.: 文献标识码!?
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>7,5 D4@>77!:&20192$$V# ,5H,N,H<12A7-) F"P9:9%Q(R4Q4(0( Q7Q<21D,75A;72@;D@H -B70V L,K@D15(,541K,D@H B@6,75A,5 A7G4,51R@B@@X10,5@H KFA@8<@5;@(B@21D@H 10Q2,-,@H Q72F07BQ4,A0">+?U# 01Bg@BAD7H@D@B0,5@D4@6@5@D,;ADB<;(
D%)h"&=.?A1512F3@H KFUkUT/c/A7-D! D4@1N@B16@Q@B;@5D16@7-Q72F07BQ4,;27;,"FFGYVV.&#=#! c@,4A
6@5@D,;H,N@BA,DF",Y#.$V# )# 15H >4155754A,5-7B01D,75 ,5H@X"6Y#."$V *# ,5H,;1D@H D41DFEQ(R4Q4(0( H,A(
DB,K74(0( H,ADB,KD,75 @X,AD@H ,5 D4@,5H,N,H<12A7-D4@Q7Q<21D,75A.?R@1g ;7B@21D,75 R1A-7<5H K@DR@@5 6@76B1Q4,;H,AD15;@15H
第 " 期 何承忠等$地理隔离对西南藏区山杨居群遗传结构影响的 >+?U分析
6@5@D,;H,AD15;@"#Y#.V)!FY).%=#! R4,;4 ,5H,;1D@H D41DD4@07<5D1,5 K1B,@BAADB7562F,5-2<@5;@H 6@5@D,;
H,-@B@5D,1D,75 10756Q7Q<21D,75A.^ 5R@,64D@H Q1,B(6B7e?# B@N@12@H D41DD4@f@,X,Q7Q<21D,75 -B70P,8,56B@6,75 41H 6B7B@6,75! R4,2@D4@P@8,5 15H S,1566@2,21Q7Q<21D,75 -B70P,8,56B@6,75 41H 6B7G4156H< B@6,75.?;;7BH,56D7D4@1512FA,A75 6@5@D,;ADB<;D51D6@5@-27R.
;#< $*0.&$F"P9:9%Q(R4Q4(0(+ >+?U01Bg@BA+ 6@76B1Q4,;12,A721D,75+ 6@5@D,;N1B,1D,75+ 6@5@D,;ADB<;D山杨"F"P9:9%Q(R4Q4(0( P7H@#是我国的乡土树
种!分布广泛!从东北大小兴安岭%完达山至华北%西
北%华中及西南等共 "V 个省区均有集中成片或混交
散生分布,$- ) 山杨适应性极强!在海拔 "## V %##
0范围内的棕壤%草甸土%河岸沙土%轻度盐碱土地
上均能生长!是森林更新的先锋树种!也是荒山治理
的重要植物资源,$ WV- ) 目前我国对山杨的研究主要
集中在优良种源的筛选%家系分析%无性系选育及其
杂交育种和育苗等方面,$- ) 在遗传变异方面的研究
主要有张金然等,-利用 >>+标记对 %" 个山杨杂种
进行了遗传多样性检测!白卉,%-对我国东北地区 :
个山杨种源的遗传多样性开展了 >>+分析) 采用分
子标记技术揭示地理隔离对山杨自然居群遗传结构
影响的研究则鲜有报道)
相关序列扩增多态性"A@8<@5;@(B@21D@H 10Q2,(
-,@H Q72F07BQ4,A0!>+?U#是 J,等于 "##$ 年开发的
一种建立于UG+基础上的新型分子标记,:- !该标记
具有操作步骤简单%引物通用性强%重复性好%多态
性高%在基因组中分布均匀的特点,* W&- ) >+?U分子
标记的UG+扩增区域为基因组开放阅读框"kQ@5
+@1H,56EB10@! k+E#!其扩增出的多态性条带!直
接体现不同 k+E的 Pc?序列多态性,* W)- ) >+?U
分子标记近年来得到了广泛应用!如李秀等,$#-利用
>+?U标记对 * 个生姜居群 %$ 份材料进行了遗传多
样性分析!M1K1@,等,$$-利用 >+?U标记对采集于伊
朗不同地区的 "& 份番红花材料进行了分析+U@56
等,$"-利用 >+?U标记对 %) 种表型的丹参遗传多样
性进行了分析)
山杨在我国西南藏族地区分布十分广泛!居群
处于野生状态!群体结构完整!人为扰动较少) 同
时!该区域海拔 ### 0以上的山脉纵横!如横断
山%白马雪山%者多山%洪拉山%东达山等!又有金沙
江等干热河谷地带!使山杨呈现出间断分布的特点!
是研究地理隔离的理想材料) 为此!本研究采用
>+?U分子标记技术!对云南省迪庆藏族自治州"V
个居群#%四川省甘孜藏族自治州" 个居群#%西藏
自治区昌都地区"" 个居群#共 V 个藏族地区 ) 个居
群的山杨遗传变异及遗传结构进行分析!旨在揭示
山杨居群遗传多样性水平和遗传分化程度!进而了
解地理隔离对该区域山杨居群遗传结构的影响!为
后续研究工作的开展提供科学理论依据)
$!材料与方法
=.=>试验材料采集
经调查!选择云南省迪庆藏族自治州"香格里拉
县%德钦县%维西县#%四川省甘孜藏族自治州"乡城
县%稻城县%康定县%泸定县#%西藏自治区昌都地区
"芒康县%昌都县#!共计 V 个地区 ) 个山杨居群为研
究对象"图 $#!居群内个体间每间隔约 $## 0取 $
份样本!采集新鲜叶片用硅胶进行干燥保存!备用)
图 $!样本采集地点
=K?>基因组%"!提取与检测
取干燥后的山杨叶片 $## 06!经冷冻混合球磨
仪研磨后转移至 " 0J离心管!采用本实验室改进后
的 >P>法提取山杨基因组 Pc?!用 #.&=的琼脂糖
凝胶电泳和核酸蛋白检测仪两种方法共同检测
V%$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
Pc?的纯度和浓度)
=KA>6C!D标记分析
根据 >+?U引物设计的原理,%!*- !参照已有标准
引物序列设计正反引物各 $% 条!共计 ""% 对引物组
合!从中筛选出扩增带型清晰%重复性好%多态性高
的 * 对引物组合用于山杨全部样本的 >+?U分析)
UG+反应体系$$# Z K<-@B"含 "%0e e6"`#
$
"
J!HcLU"".% 0072_J# #.*
"
J!正反引物 "$#
"
072_J#各 $.%#
"
J!L18酶"".% _^
"
J##."#
"
J!Pc?
模板 ".%
"
J"%# 56_
"
J#!HHj
"
k补足至 $#
"
J)
UG+反应程序$)d预变性 % 0,5+前 % 个循环!
)d变性 %# A!V:d退火 %# A!*"d延伸 )# A+后 V#
个循环!)d变性 %# A!%#d退火 %# A!*"d延伸 )#
A+*"d延伸 $# 0,5)
UG+扩增产物在 :=变性聚丙烯酰胺上进行电
泳分离!采用银染法进行指纹图谱的显影)
=.B>数据统计与分析
根据同一位点条带的有(%无(构建 #_$ 矩
阵) 分别以采样地区"即同一地区所有山杨样本#
和居群为单位!应用UkUT/c/$.V" 软件分析数据!
计算多态性条带数 "-F#%多态性条带百分率
"FFG#%观测等位基因数 ".(#%有效等位基因数
".$#%c@,4A基因多样性指数",#%>4155754A信息
指数"6#%总基因多样度",&#%居群内基因多样度
",%#%居群间遗传分化系数"/%&#%基因流".C#以
及 V 个地区之间%) 个居群之间的遗传距离和遗传
一致度!采用非加权配对算术平均法 " 5^R@,64D@H
Q1,B(6B7进行聚类分析!构建聚类图) 应用 T@5?C/X:.$ 软
件对不同地区和不同居群山杨遗传差异进行 ?ek(
n?分析!通过e15D@2L@AD对居群间地理距离和遗传
距离进行相关性分析)
"!结果与分析
?.=>山杨物种水平及居群间的遗传多样性
在物种水平上!筛选出的 * 对 >+?U引物组合
从 $V# 份山杨样本中检测出多态性条带 )) 条!多态
性条带百分率"FFG#为 %)."&=!观测等位基因数
".(# Y$.%)" &!有效等位基因数".$# Y$.$)% %!
c@,4A基因多样性指数",# Y#.$V# )!>4155754A信
息指数"6# Y#."$V *"表 $#)
从采集样本的 V 个地区来看"表 $#!迪庆地区%
甘孜地区和昌都地区的多态性条带百分率"FFG#分
别为 %V.&)=%%:.")=和 V&.)"=!c@,4A基因多样
性指数",#分别为 #.$"% $%#.$$: # 和 #.$#V )!
>4155754A信息指数"6#依次为迪庆地区"#E"#$ V#%
甘孜地区"#E$)" $#和昌都地区"#E$:" &#) 对 V 个
地区山杨遗传多样性参数比较分析可知!除多态性
条带百分率"FFG#和观测等位基因数".(#在甘孜
地区中最高外!迪庆地区的有效等位基因数".$#%
c@,4A基因多样性指数",#%>4155754A信息指数"6#
均高于甘孜地区和昌都地区!而昌都地区的各项指
标均最低!表明不同地区山杨之间存在着一定的遗
传差异)
表 =>A 个地区 L 个居群山杨的遗传多样性参数
地区 居群 样本数 -F FFG= .( .$ , 6
迪庆地区
甘孜地区
昌都地区
维西 $$ V "%.*% $."%* % $.$V: #.#&$ V #.$"V %
香格里拉 $& :% V&.)" $.V&) " $.$:$ ) #.$#V #.$: #
德钦 $% :" V*.$V $.V*$ V $.$%* #.#)) ) #.$%* "
平均 _ %:.:* VV.)V $.VV) V $.$%$ ) #.#) ) #.$& "
小计 )# %V.&) $.%V& ) $.$)$ & #.$"% $ #."#$ V
泸定 $% :# V%.)V $.V%) V $.$%V $ #.#)* V #.$%V "
乡城 $ %V V$.* $.V$* $.$: " #.#)) : #.$%" *
康定 $% :# V%.)V $.V%) V $.$$* * #.#&# : #.$VV
稻城 $% :& #.*" $.#* " $.$&$ " #.$$ % #.$&# #
平均 _ :#."% V:.#& $.V:# & $.$% $ #.#)& # #.$% &
小计 %) ) %:.") $.%:" ) $.$*" * #.$$: # #.$)" $
昌都 $$ ":.V% $.":V % $.$V% ) #.#&" * #.$": )
芒康 $: %V V$.* $.V$* $.$%" * #.#)" # #.$" $
平均 _ &.%# ").#% $.")# % $.$ V #.#&* #.$V %
小计 "* :% V&.)" $.V&) " $.$:: ) #.$#V ) #.$:" &
居群水平 _ ! %:. VV.&# $.VV& # $.$%$ " #.#) : #.$& $
物种水平 $V# )) %)."& $.%)" & $.$)% % #.$V# ) #."$V *
%$
第 " 期 何承忠等$地理隔离对西南藏区山杨居群遗传结构影响的 >+?U分析
山杨 ) 个居群的遗传多样性参数表明"表 $#!)
个居群的平均多态性条带数"-F#为 %:. 条!平均
多态性条带百分率"FFG#为 VV.&#=) 稻城居群检
测到的观测等位基因数 ".(#%有效等位基因数
".$#%c@,4A基因多样性指数",#%>4155754A信息
指数"6#在所有居群中均最高!分别为 $.#* "%
$.$&$ "%#.$$ %和 #.$&# #+观测等位基因数".(#
和有效等位基因数".$#从大到小分别为稻城
!
香
格里拉
!
德钦
!
泸定
!
康定
!
乡城
!
芒康
!
昌都
!
维西!稻城
!
乡城
!
香格里拉
!
德钦
!
泸定
!
芒康
!
维西
!
昌都
!
康定+c@,4A基因多样性指数",#的
变幅为 #.#&# : #.$$ %!最小值出现在康定居群!
最大值出现在稻城居群+>4155754A信息指数"6#的
变幅在 #.$"V % #.$&# # 之间!最小值出现在维西
居群!最大值出现在稻城居群) 不同居群的各遗传
多样性参数有所差异!表明居群间遗传多样性水平
存在差异)
?.?>山杨居群的遗传分化
分布于 V 个藏族地区的 ) 个山杨居群总基因多
样度",&#为 #.$# "!居群内基因多样度",%#为
#.#) :!遗传分化系数/%&Y#.V"% %!即居群间的遗
传变异占总变异的 V".%%=!山杨遗传变异的主要
来源存在于居群内不同个体之间!占总变异的
:*h%=) 居群间基因流.CY$.#V: "!说明居群间
存在一定程度的基因交流) 以地区为分析单位!迪
庆地区%甘孜地区和昌都地区的山杨居群间遗传分
化系数/%&分别为 #.":& &%#.$&$ ) 和 #.$:# !表明
地区内仅有 $:.#= ":.&&=的遗传多样性由居
群间的差异产生) 基因流".C#分别为 $.V:# $%
".") %和 ".:$* )!表明地区内居群间基因交流程
度较高"表 "#)
表 ?>山杨居群间的遗传分化
居群 ,& ,% /%& .C
迪庆地区 V 个居群 #.$") & #.#) ) #.":& & $.V:# $
甘孜地区 个居群 #.$$) & #.#)& # #.$&$ ) ".") %
昌都地区 " 个居群 #.$"V " #.$#V % #.$:# ".:$* )
V 个地区 ) 个居群 #.$# " #.#) : #.V"% % $.#V: "
应用 T@5?C/X:.$ 软件对山杨居群间的分子
方差分析"?ekn?#结果表明"表 V#!无论是不同地
区之间%地区内不同居群之间!还是居群内不同个体
之间均存在极显著的遗传差异 "Fr#.##$ #!
$#h%=的变异存在于不同地区之间!"V.&:=的变
异存在于地区内不同居群之间!:%.:)=的变异则存
在于居群内不同个体之间) 该结果与 UkUT/c/$.
V" 软件计算结果基本一致!表明居群内不同个体之
间的差异是山杨遗传多样性的主要来源!也揭示出
山杨居群之间已出现一定程度的遗传分化)
表 A>山杨遗传差异的!3MN!分析结果
变异来源 自由度 方差和 变异组分 变异百分率_= F值
地区间 " "*".: $.:& $#.% r#.##$
居群间 : V).V) V.&% "V.&: r#.##$
居群内 $"$ $ "&$.$$ $#.%) :%.:) r#.##$
总计 $") $ )&."%
?.A>山杨居群遗传距离与地理距离的相关性
以山杨 ) 个居群为研究单元分析遗传距离和地
理距离之间的相关性"图 "#) 遗传距离最小值出现
在康定居群与稻城居群之间"#.#$) &#!而地理距离
最近的 " 个居群是康定与泸定"" g0#+遗传距离最
大值存在于维西居群与昌都居群之间"#.$#V &#!地
理距离也最远"%$% g0#) 经 e15D@2检验!遗传距离
与地理距离之间存在着弱相关关系!相关系数 #Y
#hV)!FY).%="Fs)%=为显著相关!)#= rFr
)%=为弱相关#)
图 "!山杨 ) 个居群的遗传距离与地理距离相关性
?.B>聚类分析
采用UkUT/c$.V" 软件分析表明!迪庆地区和
甘孜地区之间的遗传一致度最高!达 #.)&" :!其次
为迪庆地区和昌都地区之间!为 #.)*" #!甘孜地区
和昌都地区之间最低!为 #.)& %) 山杨 ) 个居群之
间的平均遗传一致度为 #.)V !变幅在 #.)#$
#.)&# 之间!最高遗传一致度在康定和稻城居群之
间!最小遗传一致度出现在维西和昌都居群之间)
U^Te?聚类结果显示!) 个山杨居群可以划分为 "
组"图 V#!迪庆地区的德钦%香格里拉居群和昌都地
区的 " 个居群聚在一起!形成第 $ 组+甘孜地区 个
居群和迪庆地区维西居群共同构成第 " 组) 由此可
见!甘孜地区 个居群之间的遗传差异较小!并与迪
庆地区的维西居群具有较近的亲缘关系+迪庆地区
的香格里拉和德钦居群与昌都地区 " 个居群之间的
遗传差异小!亲缘关系较近)
%%$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 V!山杨 ) 个居群的 U^Te?聚类图
V!结论与讨论
A.=>西南 A 个藏族地区山杨遗传多样性
遗传多样性通常指种内不同居群间或一个居群
内不同个体的遗传变异!是生物多样性的重要组成
部分!是生态多样性和物种多样性的基础,V!$V- ) 对
遗传多样性进行研究!可以了解物种起源%种源适应
性%资源分布等!以便合理保存和利用基因资源,$- )
白卉,%-采用 >>+标记对东北地区山杨 : 个种源 "#&
份材料的遗传多样性分析结果表明!: 对 >>+引物
共检测出有效等位基因数".$#为 ".:)% $!c@,4A基
因多样性指数",#为 #.%)% *!>4155754A信息指数
"6#为 $.$## $) 张金然等,-对采集于小兴安岭的山
杨 $" 份样本遗传多样性的 >>+分析结果显示!% 对
>>+引物检测到有效等位基因数".$# Y".%%& %!
c@,4A基因多样性指数",# Y#.%&V V!>4155754A信
息指数"6# Y#.)*" :) 本研究中!* 对 >+?U引物从
) 个居群 $V# 株山杨中共检测到有效等位基因数
".$# Y$.$)% %!c@,4A基因多样性指数 ",# Y
#.$V# )!>4155754A信息指数"6# Y#."$V *) 由此
可见!分布于西南 V 个藏族地区山杨的遗传多样性
低于分布于东北地区的山杨)
A.?>地理隔离对西南藏区山杨居群遗传结构的
影响
!!揭示与阐明居群遗传结构及其影响因素是制定
该物种保护措施的主要依据,$%- ) 居群间的遗传分
化系数"/%&#是反映居群遗传结构的重要指标!可以
有效区分居群间和居群内相对遗传变异的大小!揭
示居群遗传变异的主要来源,$: W$&- ) 本研究结果表
明!西南 V 个藏族地区间山杨的遗传分化系数"/%&#
为 #.$" %!) 个居群间/%&Y#.V"% %!两两居群之间
的遗传分化系数"/%&#变幅为 #.#&V * #.V* #!表
明山杨居群之间出现了一定程度的遗传分化!遗传
变异主要来源于居群内不同个体之间) 白卉采用
>>+标记揭示出 : 个种源山杨的遗传分化系数 /%&
Y#.$$ V
,%-
) j10B,;g等,$)-总结了 $:% 属 )) 种裸
子植物和被子植物群体变异的研究结果表明!繁育
系统对植物群体内和群体间遗传多样性的分配发挥
着关键作用!异交的木本植物中存在丰富的遗传变
异!其中大部分的变异存在于群体内) 山杨在我国
的分布极为广泛!分布于 "# %% ac! $## $V%a/
之间!自然状态下主要是依靠风媒传粉的有性异交
繁殖,$- ) 本研究结果与白卉,%-和 j10B,;g 等,$)-的
结论相一致)
基因的相互交流可以提高居群内的遗传变异!减
少居群间的遗传分化!这种表现在居群间和居群内的
遗传物质交流称为基因流,"#- ) 导致居群间遗传分化
和遗传变异水平不同的主要原因有基因流受阻%遗传
漂变以及近交等!而基因流能使居群趋向于一致!与
遗传漂变的作用相互拮抗,"$ W"V- ) fB,64D,"- % >21D(
g,5
,"%-和j10B,;g 等,$*-认为!若居群间的基因流 .C
s$!则能抵制遗传漂变作用而导致的居群间遗传分
化!维持居群现有的遗传结构+若基因流.Cr$!就表
明居群间不能发挥均质化作用!基因流不足以防止居
群间的遗传分化) 西南藏区山杨 ) 个居群之间的基
因流值仅为 $.#V: "!表明不同居群之间的基因交流
受到了一定程度的阻碍) 地理隔离是植物居群间基
因交流的天然屏障,": W")- ) 西南地区既有高原盆地!
又有高山峡谷!地形地貌十分复杂!横断山脉以山川
骈列!南北走向!使得物种区域分布的山脉阻隔特点
突出!对物种不同的居群具有天然的隔离作用,V# WV"- )
e15D@2检验结果显示!西南藏区山杨居群间遗传距离
与地理距离之间存在弱相关性"#Y#.V)!)#= rFY
).%=r)%=#) 因此!山脉阻隔是西南藏区山杨居
:%$
第 " 期 何承忠等$地理隔离对西南藏区山杨居群遗传结构影响的 >+?U分析
群间花粉及种子散布的主要阻碍因素!也是引起居群
间遗传分化的重要因素)
A.A>西南藏区山杨居群的遗传多样性保护
自然状态下的山杨是西南藏区高海拔山地先锋
树种!自我繁衍能力较强!经常呈块状或片状形式分
布!其后逐渐被冷杉"-S4$%T(S#4)"e1AD.# GB1,K #%云
杉"F4)$( (%P$#(&( e1AD.#等树种更替!现存山杨群体
主要由幼龄个体构成) 基于西南藏区山杨居群的遗
传结构特征!建议加强自然居群的就地保护!尽可能
防止工程项目采石%当地居民放牧等活动对现有生
境的破坏) 此外!在遗传多样性水平较高的稻城县
建立山杨种质资源库!通过引进云南迪庆地区%西藏
昌都地区等地的个体%花粉等种质材料进行混合繁
殖!促进不同居群之间的基因交流!最大限度地保护
西南藏族地区山杨的遗传多样性)
参考文献!
,$- 郭树平! 李春明.中国山杨资源与发展现状,i-.林业科技!
"#$"! V*"$#$ & W%".
,"- m4156S! f< c! J,G.U4FA,7276,;1215H 6B7RD4 B@AQ75A@A7-F"P92
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