全 文 ：书践踏对黄海中部沙滩草本群落的影响
杨洪晓１，２，张金屯１
（１．北京师范大学生命科学学院，北京１００８７５；２．青岛农业大学资源与环境学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：在黄海沙滩，天然分布着珊瑚菜、单叶蔓荆等重要经济植物的野生种群。由于砂质海湾是良好的海水浴场，
每年夏季游客会给沙滩植物带来过度践踏。以青岛仰口沙滩为例，研究了游客践踏对沙滩草本群落的影响。结果
表明，各种沙滩植物对践踏的忍耐性是不同的，珊瑚菜、粗毛鸭嘴草和猪毛菜等不能忍耐践踏，践踏不仅导致草本
群落总盖度的降低，还导致物种丰富度的降低。
关键词：珊瑚菜；珍稀植物；旅游干扰；天然基因库；驯化
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０２２８０５
在北太平洋沿海沙滩天然分布着珊瑚菜（犌犾犲犺狀犻犪犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊）、单叶蔓荆（犞犻狋犲狓狋狉犻犳狅犾犻犪）等重要经济植物的野
生种群。目前，沙滩旅游业不断升级，游客践踏的规模和程度不断加剧。关于践踏对植物的影响，过去主要研究
牧草和草坪草［１，２］，对沙滩草本群落还缺乏研究。鉴于践踏不断升级的趋势和珍稀植物的不可替代性，以黄海中
部仰口沙滩为例研究了草本群落在不同践踏程度下的变化情况，旨在认识践踏对沙滩植物的影响，从而改善旅游
和植物资源保育的关系。
１ 材料与方法
１．１ 野外取样
在踏查青岛及周边多处沙滩的基础上选取仰口沙滩作为黄海中部沙滩的试点，该沙滩位于崂山东北山麓仰
口湾，长约１．５ｋｍ，宽约２００ｍ。过去由于交通不便，游客较少，主要为当地人。然而，在最近的十几年里高质量
公路先后开通，乘车到仰口游玩的外地人越来越多，尤其夏季，前来游泳的人很多。目前，沙滩已经被人承包，采
沙现象基本杜绝。在沙滩南部的入口处，游客最多，所受践踏最为严重，向北游客越来越少，践踏程度依次减轻。
２００８年７月对沙滩植被进行集中调查。按照到入口处的距离抽取５种程度的践踏，其等级划分是相对的，５
度践踏（Ⅴ）发生在入口处，最严重，每向北前进３００ｍ降低１度（Ⅵ～Ⅰ），离入口处约１．２ｋｍ处为１度践踏
（Ⅰ），最轻。对每个践踏等级以垂直于海岸线的方向设置３条平行样带，相邻样带之间的距离为５ｍ，每条样带
取４个样方，这４个样方等间距分布在被植被覆盖的部位，这样对每个等级共采集１２个样方，样方规格为１ｍ×
１ｍ。记录每个样方的总盖度，每种植物的名称、盖度和高度（同种植物全部植株的平均高度）。
１．２ 数据分析
将同属一个践踏等级的１２个样方划归为一个群落类型，计算在每种群落类型内各种植物的出现频度，等于
含有该物种的样方数目除以１２。借鉴有关植被数量分析方法［３８］，以盖度、高度和频度３种指标为基础，构建各
物种在每一群落类型内部的重要值ＩＶ（式１），用以反映各物种在该群落类型内的重要程度。
犐犞＝
相对盖度＋相对高度＋相对频度
３
（１）
式中，相对盖度为在特定群落类型中每种植物的盖度总和与所有物种盖度总和的比值，相对高度为在特定群落类
型中每种植物的高度总和与所有物种高度总和的比值，相对频度为在特定群落类型中每种植物的频度与所有物
种频度总和的比值。
２２８－２３２
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０５２５；改回日期：２００９０６０８
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０１）和青岛农业大学博士科研启动项目资助。
作者简介：杨洪晓（１９７１），男，山东宁阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｏｎｇｘｉａｏｙａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｔ＠ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
以重要值为依据，用软件ＰＣｏｒｄ４对各种类
型的草本群落进行主成分分析（ＰＣＡ）［６］，以ＰＣＡ
排序图直观显示各类型间的差异。再以重要值为
依据，计算各个类型草本群落的Ｐａｔｒｉｃｋ物种丰
富度犇（式２）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种多样性 犎
（式３）和Ｐｉｅｌｏｕ物种均匀度犈（式４）［７］。然后，比
较不同群落类型的总盖度、物种丰富度、物种多样
性和物种均匀度。
犇＝犛 （２）
犎＝－∑
犛
犻＝１
（犘犻ｌｎ犘犻） （３）
犈＝ 犎ｌｎ犛
（４）
式中，犛为物种数目；犘犻为在某类群落中第犻个物
种的重要值与全部物种的重要值总和的比值。
最后，以盖度为依据，用ＰＣｏｒｄ４对不同类型
的草本群落进行指示种分析（ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａ
ｎａｌｙｓｉｓ）［７，８］，以认识各种植物对践踏程度的依赖
性或忍耐性。较大的指示分表明物种对相应践踏
程度的依赖性较强或忍耐性较强；而较小的指示
分表明物种对相应践踏程度的排斥性较强或忍耐
性较差。如果指示分在不同群落类型间的差别很
小，说明物种近乎均匀地出现在各类群落中，对践
踏程度没有明显的依赖性或排斥性。
２ 结果与分析
在仰口沙滩至少有２２种种子植物，其中珊瑚
菜和单叶蔓荆是受国家重点保护的药用植物，珊
瑚菜还是国家二级保护植物，海边香豌豆、肾叶打
碗花也有较好的利用价值（表１）。在主成分分析
表１ 各种践踏程度的群落中每个物种的重要值
犜犪犫犾犲１ 犐犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳犲狏犲狉狔狊狆犲犮犻犲狊
犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳犲犪犮犺狋狉犪犿狆犱犲犵狉犲犲
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
践踏程度 Ｔｒａｍｐｄｅｇｒｅｅ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
矮生苔草犆犪狉犲狓狆狌犿犻犾犪 ０．０４ ０．０６ ０．１４（２）０．２０（３）０．１８（１）
艾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犾犪狏犪狀犱狌犾犪犲犳狅犾犻犪 ０．０２ ０．００ ０．００ ０．０５ ０．００
白茅犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪 ０．０４ ０．０５ ０．０４ ０．００ ０．００
珊瑚菜犌．犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊 ０．１４（２）０．０３ ０．００ ０．００ ０．００
粗毛鸭嘴草犐狊犮犺犪犲犿狌犿犫犪狉狋犪狋狌犿 ０．１１（３）０．１３（３）０．０６ ０．０６ ０．０５
达呼里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪 ０．０４ ０．０２ ０．０８ ０．０４ ０．００
单叶蔓荆犞．狋狉犻犳狅犾犻犪 ０．００ ０．００ ０．００ ０．０３ ０．０３
独行菜犔犲狆犻犱犻狌犿犪狆犲狋犪犾狌犿 ０．０２ ０．００ ０．０９ ０．００ ０．００
鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅犼犻 ０．０４ ０．００ ０．０２ ０．００ ０．００
狗牙根犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀 ０．００ ０．００ ０．００ ０．０６ ０．６１（１）
海边香豌豆犔犪狋犺狔狉狌狊犿犪狉犻狋犻犿狌狊 ０．０２ ０．０１ ０．０１ ０．００ ０．００
灰藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 ０．０３ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
苦参犛狅狆犺狅狉犪犳犾犪狏犲狊犮犲狀狊 ０．０１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
苦荬菜犐狓犲狉犻狊狆狅犾狔犮犲狆犺犪犾犪 ０．０１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
雀麦犅狉狅犿狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 ０．００ ０．００ ０．０４ ０．００ ０．００
沙苦荬犆犺狅狉犻狊犻狊狉犲狆犲狀狊 ０．０４ ０．０６ ０．０５ ０．０４ ０．０４
沙钻苔草犆犪狉犲狓犽狅犫狅犿狌犵犻 ０．２６（１）０．４０（１）０．３１（１）０．２８（１）０．０９（３）
山莴苣犔犪犵犲犱犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０２ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
肾叶打碗花犆犪犾狔狊狋犲犵犻犪狊狅犾犱犪狀犲犾犾犪 ０．１１（３）０．２０（２）０．１０（３）０．２２（２）０．００
小蓬草犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ０．０３ ０．０１ ０．０７ ０．００ ０．００
獐毛犃犲犾狌狉狅狆狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊 ０．００ ０．０１ ０．００ ０．００ ０．００
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ０．０４ ０．０１ ０．００ ０．０２ ０．００
注：上标表示在每种践踏程度下，相应物种的重要值在所有物种里的排序，
最大排１，依此类推。从Ⅰ到Ⅴ，践踏越来越严重，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｕｐｐｅｒｓｃｒｉｐｔｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｒｄｅｒｏｆｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｐｅ
ｃｉｅｓｉｎａｌｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｔｒａｍｐｄｅｇｒｅｅ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｉｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｏｎｅ，ａｎｄｓｉｍｉｌａｒｉｓｔｈｅｏｔｈｅｒｓ．Ｆｒｏｍ ⅠｔｏⅤ，ｔｒａｍｐｂｅｃｏｍｅｓｈｅａｖｉｅｒａｎｄ
ｈｅａｖｉｅｒ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
的结果中，第１轴的贡献率为４３．２％，第２轴的贡
图１ 不同践踏程度下草本群落的犘犆犃排序图
犉犻犵．１ 犘犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狆犾狅狋狅犳犵狉犪狊狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犱犲犵狉犲犲狊
献率为２６．０％，整个排序图可反映近７０％的信
息。通过排序图可认识到，践踏对草本群落的组
成有明显影响（图１）。随着践踏程度的加重，草
本群落的优势种发生变化（表１），总盖度、物种丰
富度表现出明显的降低趋势（图２）。在践踏程度
较轻的群落（Ⅰ，Ⅱ）中，优势种为沙钻苔草、粗毛
鸭嘴草和肾叶打碗花，珊瑚菜也能表现出微弱优
势；在践踏程度较重的群落（Ⅳ，Ⅴ）中，优势种除
沙钻苔草外还有狗牙根和矮生苔草，而珊瑚菜、粗
毛鸭嘴草和肾叶打碗花先后失去优势，甚至消失
（表１）。作为表现物种之间数量均等程度的均匀
度，践踏不会对它造成较大影响（图２）。物种多
９２２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
图２ 不同践踏程度下草本群落的总体特征
犉犻犵．２ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犵狉犪狊狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犱犲犵狉犲犲狊
表２ 沙滩植物在不同践踏程度下的指示分
犜犪犫犾犲２ 犐狀犱犻犮犪狋狅狉狏犪犾狌犲狊狅犳狊犪狀犱犫犲犪犮犺狆犾犪狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犱犲犵狉犲犲狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
践踏程度 Ｔｒａｍｐｄｅｇｒｅｅ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
显著概率
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
适宜践踏
Ｐｒｏｐｅｒｔｒａｍｐ
矮生苔草犆．狆狌犿犻犾犪 ３ ３ ６８ ８ １ ０．０００２ Ⅲ
艾蒿犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犪犲犳狅犾犻犪 ５ ０ ０ １３ ０ ０．１６６４
白茅犐．犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪 ９ ６ ２ ０ ０ ０．５０３０
珊瑚菜犌．犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊 ７６ １ ０ ０ ０ ０．０００２ Ⅰ
粗毛鸭嘴草犐．犫犪狉狋犪狋狌犿 ３５ １６ ９ １ ０ ０．００７４ Ⅰ
达呼里胡枝子犔．犱犪狏狌狉犻犮犪 ５ １ ３９ １ ０ ０．００７２ Ⅲ
单叶蔓荆犞．狋狉犻犳狅犾犻犪 ０ ０ ０ １１ ３ ０．４９１２
独行菜犔．犪狆犲狋犪犾狌犿 ２ ０ ４０ ０ ０ ０．０００８ Ⅲ
鹅观草犚．犽犪犿狅犼犻 ６ ０ ２ ０ ０ １
狗牙根犆．犱犪犮狋狔犾狅狀 ０ ０ ０ ７ ８０ ０．０００２ Ⅴ
海边香豌豆犔．犿犪狉犻狋犻犿狌狊 ８ ２ ２ ０ ０ ０．７７９２
灰藜犆．犪犾犫狌犿 １７ ０ ０ ０ ０ ０．１８６０
苦参犛．犳犾犪狏犲狊犮犲狀狊 ８ ０ ０ ０ ０ １
苦荬菜犐．狆狅犾狔犮犲狆犺犪犾犪 ８ ０ ０ ０ ０ １
雀麦犅．犼犪狆狅狀犻犮狌狊 ０ ０ １７ ０ ０ ０．１８２２
沙苦荬犆．狉犲狆犲狀狊 １４ ２０ １７ １ ０ ０．４５８４
沙钻苔草犆．犽狅犫狅犿狌犵犻 ２７ ３８ ３３ １ ０ ０．００１６ Ⅱ
山莴苣犔．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ８ ０ ０ ０ ０ １
肾叶打碗花犆．狊狅犾犱犪狀犲犾犾犪 ２５ ４７ １９ ９ ０ ０．０００４ Ⅱ
小蓬草犆．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ４ ０ ３７ ０ ０ ０．００２２ Ⅲ
獐毛犃．狊犻狀犲狀狊犻狊 ０ ８ ０ ０ ０ １
猪毛菜犛．犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ３６ １ ０ １ ０ ０．００５８ Ⅰ
犘＜０．０５；犘＜０．０１．
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
样性指数融合了各物种的丰富度和数量对比关系，所以其变化较为复杂，但仍可看到降低趋势（图２）。
各种植物对践踏的忍耐性是不同的，珊瑚菜、粗毛鸭嘴草和猪毛菜是最难以忍耐践踏的物种，矮生苔草、达呼
里胡枝子、独行菜、沙钻苔草、肾叶打碗花和小蓬草只能忍耐一定程度的践踏，狗牙根对践踏具有较强的忍耐性
（表２）。
３ 讨论
从种群层次来看，各种植物对践踏的忍耐性是不同的，多数植物不能忍耐践踏。当践踏逐渐加剧时，最先消
失的是珊瑚菜、粗毛鸭嘴草和猪毛菜，如果践踏程度继续增加，矮生苔草、达呼里胡枝子、独行菜、沙钻苔草、肾叶
打碗花也会逐渐消失。狗牙根对践踏的忍耐性最好，是沙质土地运动草坪的良好候选物种。尽管如此，过分的践
踏仍会使狗牙根从沙滩上减少或消失。从群落层次来看，践踏直接影响着沙滩草本群落的组成，严重的践踏不仅
会造成草本群落总盖度的降低，还会造成物种丰富度的降低。
珊瑚菜的根又叫北沙参，是常用中药材之一［９，１０］。珊瑚菜的野生生境是北太平洋的沙质海滩，离开野生生境
它们未必能长期繁衍下去。伴随经济和交通条件的改善，到海边游玩的人越来越多，践踏越来越严重。沿海沙滩
是一类狭窄而隔离的生境，沙滩植物在种群维持方面处于天然劣势，过分的人为践踏使它们变得更加脆弱和难以
生存［１１］。珊瑚菜难以忍耐践踏，所以很容易因践踏而野外灭绝，最终损害人类的长远利益。
珊瑚菜的引种驯化和品种改良离不开野生种群潜在的优质、高产和抗病基因［１２，１３］。为了让珊瑚菜等经济植
物长久地造福于人类，国家应保护好黄海中部的沙质海滩，因为这里是珊瑚菜最可能的发源地和天然育种基地，
只有在这种天然生境里，珊瑚菜的遗传多样性和基因资源才能受到良好保护，珊瑚菜等野生经济植物才能正常地
繁衍与进化［１４］。
致谢：感谢青岛农业大学生态学专业２００５级房福力、路俊盟和刘佳斌，２００６级杨晓清和康福瑞，２００７级刘方正和
王立东，０９级研究生贾广林和卢道宽参与野外调查。
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１３２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺狌犿犪狀狋狉犪犿狆犾犻狀犵狅狀狊犪狀犱犫犲犪犮犺犵狉犪狊狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳狋犺犲犿犻犱犱犾犲犢犲犾狅狑犛犲犪
ＹＡＮＧＨｏｎｇｘｉａｏ１，２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｔｕｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅａｒｅｓｏｍｅｗｉｌｄｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｖａｌｕｅｓ（ｅ．ｇ．犌犾犲犺狀犻犪犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊ａｎｄ犞犻狋犲狓狋狉犻犳狅犾犻犪）ｏｎｔｈｅｓａｎｄ
ｂｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅｍｉｄｄｌｅＹｅｌｏｗＳｅａ．Ｔｈｅｂａｙｓｃｏｎｎｅｃｔｅｄｔｏｔｈｅｓａｎｄｂｅａｃｈｅｓａｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｓｗｉｍｍｉｎｇａｎｄ
ｔｏｕｒｉｓｍ．Ｅｖｅｒｙｓｕｍｍｅｒ，ｐｅｏｐｌｅｇａｔｈｅｒｔｈｅｒｅ，ｃａｕｓｉｎｇｈｅａｖｙｔｒａｍｐｌｉｎｇｏｎｔｈｅｐｌａｎｔｓ．Ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｏｎａｓａｎｄ
ｂｅａｃｈｉｎＱｉｎｇｄａｏｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏａｓｃｅｒｔａｉｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｈｕｍａｎｔｒａｍｐｌｉｎｇｏｎｔｈｅｓｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ
ｔｈｅｐｌａｎｔｓｔｏｔｒａｍｐｌｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｄ：Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ犌．犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊，犐狊犮犺犪犲犿狌犿犫犪狉狋犪狋狌犿ａｎｄ犛犪犾狊狅犾犪犽狅犿犪狉狅狏犻犻ｈａｄｔｈｅ
ｌｅａｓｔｔｏｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｔｒａｍｐｌｉｎｇ．Ｔｒａｍｐｌｉｎｇｌｅｄｎｏｔｏｎｌｙｔｏａｒｅｄｕｃｅｄｇｒａｓｓｃｏｖｅｒａｇｅ，ｂｕｔａｌｓｏｔｏａｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犌犾犲犺狀犻犪犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊；ｒａｒｅｐｌａｎｔｓ；ｔｏｕｒｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｗｉｌｄｇｅｎｅｂａｎｋ；ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３