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Effects of drought stress and rewatering on the growth and physiological characteristics of Shanxi wild Poa pratensis seedlings

干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015098 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
朱慧森,王保平,董晓燕,董宽虎,李存福.干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响.草业学报,2015,24(7):7988.
ZhuHS,WangBP,DongXY,DongKH,LiCF.Effectsofdroughtstressandrewateringonthegrowthandphysiologicalcharacteristicsof
Shanxiwild犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊seedlings.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(7):7988.
干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗
生长与生理特性的影响
朱慧森1,王保平1,董晓燕1,董宽虎1,李存福2
(1.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷030801;2.全国畜牧总站,北京100125)
摘要:以15份山西野生草地早熟禾种质为材料,待其长至4~5片真叶时,采用盆栽控水法进行21d干旱及7d复
水处理,取样测定植株存活率、相对生长率(RGR)、叶片相对含水量(RWC)、游离脯氨酸(Pro)、超氧化物歧化酶
(SOD)和丙二醛(MDA)含量,并根据隶属函数法对其抗旱性进行综合评价。结果表明,在干旱胁迫下,不同居群野
生草地早熟禾幼苗的存活率、RGR、RWC和SOD活性下降,Pro、MDA含量则上升。复水后,各指标均有所恢复,
但未能恢复至胁迫前水平。抗旱性综合分析将参试草地早熟禾分为3个类群,其中沁水Ⅱ、浑源Ⅰ、沁水Ⅰ、五台、
浑源Ⅱ、应县、广灵和灵丘8个居群为Ⅱ级中等抗旱,垣曲、宁武、霍州、忻州、五寨和灵石6个居群为Ⅲ级弱抗旱,
屯留居群为Ⅳ级不抗旱居群。沁水Ⅱ居群的隶属值最大,可作为重点对象进行选育研究。
关键词:野生草地早熟禾;干旱;复水;生理特性  
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊
狋犻犮狊狅犳犛犺犪狀狓犻狑犻犾犱犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ZHUHuiSen1,WANGBaoPing1,DONGXiaoYan1,DONGKuanHu1,LICunFu2
1.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犞犲狋犲狉犻狀犪狉狔犕犲犱犻犮犻狀犲,犛犺犪狀狓犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犜犪犻犵狌030801,犆犺犻狀犪;2.犖犪狋犻狅狀犪犾犃狀犻
犿犪犾犎狌狊犫犪狀犱狉犪犱犛犲狉狏犻犮犲,犅犲犻犼犻狀犵100125,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Researchhasbeenundertakenontheeffectsofdroughtandrewateringonthegrowthandphysiologi
calcharacteristicsof15specieswild犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊seedlingsinShanxi.Usingpottests,atthefourleafstage
the犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊specieswerewatercontroledfor21daysandthenrewatered.Seedlingsurvivalrates,relative
growthrates(RGR),relativewatercontent(RWC),proline(Pro),andtheactivityofsuperoxidedismutase
(SOD)andmalondialdehyde(MDA)contentweremeasuredonthe21stdayafterwatercontrolingandthe7th
dayafterrewatering.Alindexeswereevaluatedwiththesubordinationfunctionmethodtoobtainthemember
shipvalueofeachpopulation.Resultsshowedthatseedlingsurvivalrates,RGR,RWCandSODdeclineddur
ingthe21daydroughtstress.However,ProandMDAcontentsincreased.Afterrewatering,altheindexes
rehabilitatedtosomedegreebutdidnotrecovertothesamelevelasthecontrolgroups.Dataanalysisshowed
thetested犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊speciescouldbegroupedintothreekinds.ClassⅡweremediumdroughtresistantpop
ulations,including QinshuiⅡ,HunyuanⅠ,QinshuiⅠ,Wutai,HunyuanⅡ,Yingxian,Guanglingand
Lingqiu.ClassⅢshowedweakerdroughtresistance,includingtheYuanqu,Ningwu,Huozhou,Xinzhou,
第24卷 第7期
Vol.24,No.7
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年7月
July,2015
收稿日期:20150220;改回日期:20150418
基金项目:山西省科技攻关项目(201203110111),中国博士后科学基金(2014M561204)和山西省科技攻关项目(201203110153)资助。
作者简介:朱慧森(1977),女,山西晋中人,博士。Email:zhuhuisen@126.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:dongkuanhu@126.com
WuzhaiandLingshipopulations.TheTunliupopulationwascategorizedasclassⅣ,whichhadnodroughtre
sistance.ThemembershipvalueoftheQinshuiⅡpopulationwasthehighest,andcouldbeusedasthekeyse
lectionobjectinthefuture.
犓犲狔狑狅狉犱狊:wild犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊;drought;rewatering;physiologicalcharacteristics
草地早熟禾(犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊)是禾本科羊茅亚科早熟禾属根茎丛生型禾草,具有整齐均一、色泽优美、绿期长;
耐践踏、再生力强,易用于商品化生产草皮等特点,是世界上应用最为广泛的冷季型草坪草之一。目前针对草地
早熟禾的研究主要集中在引种适应性[12]、遗传多样性[34]、草坪质量[5]、外源物质对其生长的影响[67]以及抗逆
性[810]等几方面。
水分在草坪建植和维持较高的草坪质量中起着至关重要的作用。水资源的匮乏降低草坪的生态功能和观赏
性能,严重地影响草坪草的大面积推广和应用,进而限制了草坪业的发展。水分亏缺下草地早熟禾的相关研究较
多,于善伟[11]就草地早熟禾品种兰肯(Kenblue)、午夜(Midnight)和黑龙江乡土早熟禾(Blacktiger)的光合及水
分代谢生理研究表明乡土草地早熟禾的抗旱性较强。Xu等[12]研究证实在10d的干旱胁迫及旱后复水过程中抗
旱性较强的 Midnight净光合速率显著增高,二磷酸核酮糖羧化酶活性及转录水平与磷酸甘油醛脱氢酶活性均较
高。郭郁频等[13]在PEG6000模拟干旱条件下,结合叶绿素、脯氨酸、丙二醛(malondialdehyde,MDA)等生理生
化指标测定,采用隶属函数法就14个草地早熟禾品种的抗旱性进行比较研究。200和300mg/L的多效唑可有
效增强2个草地早熟禾品种肯塔基(Kentucky)和优异(Merit)的抗旱能力[14]。富含生物活性物质的污泥和硝酸
铵溶液组合施用可改善干旱条件下草地早熟禾品种 Midnight的草坪外观质量[15]。硅肥的施用降低了干旱胁迫
下草地早熟禾品种优异的蒸散量、叶片相对电导率和 MDA含量,而叶片相对含水量提高[16]。上述报道主要侧
重于草地早熟禾的引进品种,就本土野生资源的抗旱适应性研究较少。
山西地处黄土高原的东缘,干旱少雨,属暖温带大陆性气候,草地早熟禾是当地应用最为广泛的草坪草种。
然而,建植草坪的草种完全依赖从国外购进,生长过程中表现出抗旱性差、易感病害等问题。野生种质资源是经
过长期的自然选择和生物进化而保存下来的,对当地特有的生境具有较强的适应性。同时,从本土优良草坪种质
野生草地早熟禾资源中选育抗旱性强的野生草坪草品种,是我国北方水资源匮乏地区建植草坪的有效途径之一。
为此,本文选取采自山西境内表现优良的15份野生草地早熟禾种质资源进行干旱胁迫及复水试验,旨在为野生
草地早熟禾种质资源的驯化选育和合理利用提供科学依据。同时,此项研究工作的开展对缓解水资源匮乏与草
坪灌溉需水量之间的矛盾有重要现实意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为山西省15份不同居群野生草地早熟禾,各采集地信息如表1所示。
1.2 试验设计
本试验于2013年8月在山西农业大学草业科学实验室日光能温室内进行,平均温度15~25℃,相对湿度为
65%~75%。将15份不同居群的野生草地早熟禾种植在上口径25cm、高20cm的聚乙烯塑料盆中,基质为沙
与土(1∶4)的混合物,pH7.5,播种量8g/m2。每日称重法定量浇水,保持每盆土壤含水量一致。苗齐后每盆定
苗50株,待叶片长到4~5片真叶时进行干旱处理。干旱胁迫前一次性浇水,盆中土壤含水量保持在田间持水量
的80%,连续干旱胁迫21d(土壤含水量实测值为3%~5%),第22天复水,复水7d,具体参照杜建雄等[17]的方
法;其中以田间土壤含水量的80%为对照,每处理重复3次,同一时间取样并对各指标进行测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 生长性能指标  1)植株存活率(survivalrate,SR):存活率(%)=(存活植株数/总植株数)×100
2)相对生长率(relativegrowthrate,RGR):处理日均生长率与对照日均生长率的比值。每盆随机选取5株
测定其绝对高度,每5d测定1次。
08 草 业 学 报 第24卷
表1 草地早熟禾采集地信息
犜犪犫犾犲1 犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犮狅犾犲犮狋犲犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Populations
采集地点
Locality
地理位置 Geographiclocation
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
海拔
Elevation(m)
生境
Habitat
浑源ⅠHunyuanⅠ 浑源县悬空寺XuankongsiVilage,HunyuanCounty 113°42′32.6″ 39°39′41.5″ 1184 路边Roadside
浑源ⅡHunyuanⅡ 浑源县沙圪坨镇ShagetuoTown,HunyuanCounty 113°51′01.5″ 39°46′41.6″ 1356 路边Roadside
灵丘Lingqiu 灵丘县贾庄村JiazhuangVilage,LingqiuCounty 114°15′29.2″ 39°33′01.7″ 1201 路边Roadside
广灵Guangling 广灵县南阁崖村NangeyaVilage,GuanglingCounty 114°15′27.1″ 39°37′57.1″ 1298 山谷Valey
应县Yingxian 应县西米庄村XimizhuangVilage,YingxianCounty 113°07′32.6″ 39°36′33.6″ 993 河边Riverside
宁武Ningwu 宁武县曲家沟村QujiagouVilage,NingwuCounty 111°56′34.3″ 38°52′51.2″ 2272 路边Roadside
五台 Wutai 五台县大螺顶DaluodingVilage,WutaiCounty 113°36′10.0″ 39°00′32.5″ 1941 山坡 Hilside
忻州Xinzhou 忻州市泥坡村NipoVilage,XinzhouCity 112°26′01.1″ 38°37′58.1″ 1547 田边Fieldside
霍州 Huozhou 霍州市七里峪村QiliyuVilage,HuozhouCity 112°00′04.9″ 36°36′59.6″ 1549 山坡 Hilside
垣曲Yuanqu 垣曲县民兴村 MinxingVilage,YuanquCounty 111°45′11.7″ 35°19′06.9″ 726 路边Roadside
五寨 Wuzhai 五寨县余家岩YujiayanVilage,WuzhaiCounty 111°55′31.6″ 38°53′50.9″ 2183 路边Roadside
沁水ⅠQinshuiⅠ 沁水县东大村DongdaVilage,QinshuiCounty 112°26′16.9″ 35°42′44.3″ 622 路边Roadside
沁水ⅡQinshuiⅡ 沁水县南河村NanheVilage,QinshuiCounty 111°59′23.9″ 35°32′31.5″ 1311 路边Roadside
灵石Lingshi 灵石县石膏山ShigaoMountain,LingshiCounty 111°55′54.4″ 36°45′21.6″ 1229 路边Roadside
屯留Tunliu 屯留县沟口村GoukouVilage,TunliuCounty 112°34′44.2″ 36°22′18.1″ 1000 河边Riverside
1.3.2 生理生化指标  叶片相对含水量(relativewatercontent,RWC)的测定采用称重法[18];丙二醛(ma
londialdehyde,MDA)含量、脯氨酸(proline,Pro)含量和超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性的
测定参照李合生[19]的方法进行。
1.3.3 抗旱性综合评价  采用数学分析法———隶属函数法对不同居群野生草地早熟禾进行综合评定,利用下
列公式分别对6个指标的测定值进行标准化处理[20]。
1)与抗旱性正相关的指标用隶属函数:
犡犻犼=
犡-犡min
犡max-犡min  犻=1
,2,……,15;犼=1,2,……,6
2)与抗旱性负相关的指标用反隶属函数:
犡犻犼=1-
犡-犡min
犡max-犡min
式中,犡犻犼表示第犻个居群第犼个指标的隶属函数值;犡为某一指标的实际测定值;犡max,犡min分别表示所有居群中
该指标的最大值和最小值。
将某一居群野生草地早熟禾所有指标的隶属函数值叠加,并取平均值,平均值越大,说明其抗旱性越强。根
据平均隶属值将其分为4个等级:当 犡犻≥0.800为Ⅰ级(强抗旱);0.500≤犡犻<0.800为Ⅱ级(中等抗旱);
0.300≤犡犻<0.500为Ⅲ级(弱抗旱);犡犻<0.300为Ⅳ级(不抗旱)[21]。
1.4 数据处理
采用Excel2003对原始数据进行处理,SAS9.0统计软件对数据进行单因素方差分析和LSD多重比较。
2 结果与分析
2.1 干旱及复水对不同居群野生草地早熟禾幼苗生长性能的影响
不同居群野生草地早熟禾在干旱胁迫及复水处理下,其存活率和相对生长率表现不同(表2)。在水分充足
的情况下,各居群野生草地早熟禾均能正常生长。在干旱胁迫21d后,除浑源Ⅰ和沁水Ⅱ居群外,其他居群幼苗
18第7期 朱慧森 等:干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响
均出现了不同程度的枯黄;灵石居群的存活率显著低于浑源Ⅰ和沁水Ⅱ居群(犘<0.05),而与其他居群之间无显
著差异。复水后,除忻州、霍州、五寨和沁水Ⅰ居群外,其他居群的存活率均有所提高,垣曲居群草地早熟禾幼苗
的存活率显著低于浑源Ⅰ、沁水Ⅱ和灵石居群(犘<0.05),而与其他居群之间差异不显著。
干旱及复水对各居群野生草地早熟禾相对生长率有显著影响(犘<0.05)。干旱胁迫21d时,广灵和屯留居
群的相对生长率变化最大,显著低于除霍州居群外的其他各居群(犘<0.05);浑源Ⅰ居群的相对生长率最高,达
到52.94%,显著高于其他各居群(犘<0.05)。复水后,除广灵居群外,其他各居群的相对生长率均有不同程度提
高。沁水Ⅱ和浑源Ⅰ居群的变化最大,分别比干旱胁迫21d时提高72.83%和60.07%,且这两个居群的相对生
长率显著最高(犘<0.05)。
表2 干旱胁迫及复水下各居群野生草地早熟禾的存活率和相对生长率
犜犪犫犾犲2 犛狌狉狏犻狏犪犾犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵 %
居群
Populations
存活率Survivalrate
干旱 Droughtstress 复水Rewatering
相对生长率 Relativegrowthrate
干旱 Droughtstress 复水Rewatering
浑源ⅠHunyuanⅠ 100.00±0.00a 100.00±0.00a 52.94±3.55a 84.74±3.01a
浑源ⅡHunyuanⅡ 98.67±1.15ab 98.67±1.15ab 47.50±3.84bc 65.82±0.83c
灵丘Lingqiu 96.67±3.06ab 97.33±2.31ab 41.76±0.23d 43.36±1.46ef
广灵Guangling 96.67±4.16ab 97.33±3.06ab 29.07±3.53f 28.44±0.78i
应县Yingxian 98.67±1.15ab 98.67±1.15ab 46.97±1.72bc 58.39±4.61d
宁武Ningwu 96.67±3.06ab 96.67±3.06ab 44.76±2.43bcd 71.63±6.14b
五台 Wutai 97.33±2.31ab 97.33±2.31ab 47.24±0.56bc 62.02±2.15cd
忻州Xinzhou 95.33±4.16ab 94.67±5.03ab 34.91±0.83e 47.49±1.15e
霍州 Huozhou 96.67±4.16ab 95.33±4.16ab 31.12±1.53ef 36.42±1.23gh
垣曲Yuanqu 94.00±6.00ab 94.00±6.00b 43.21±1.17cd 44.69±1.09ef
五寨 Wuzhai 98.67±1.15ab 98.00±0.00ab 46.93±0.61bc 56.81±2.53d
沁水ⅠQinshuiⅠ 99.33±1.15ab 98.67±2.31ab 44.65±2.09bcd 72.98±1.34b
沁水ⅡQinshuiⅡ 100.00±0.00a 100.00±0.00a 48.70±4.37b 84.17±2.20a
灵石Lingshi 93.33±6.11b 100.00±0.00a 35.25±2.43e 41.72±1.49fg
屯留Tunliu 96.67±3.06ab 98.00±0.00ab 30.29±1.49f 35.78±0.54h
 注:同列不同小写字母表示差异显著(犘<0.05);下同。
 Note:Inthesamecolumndifferentlittlelettersaresignificantat0.05level;Thesamebelow.
2.2 干旱及复水对不同居群野生草地早熟禾幼苗生理特性的影响
2.2.1 干旱及复水对草地早熟禾叶片相对含水量的影响  干旱及复水对不同居群野生草地早熟禾叶片相对
含水量(RWC)有显著影响(犘<0.05)(表3)。正常水分条件下,各居群野生草地早熟禾的RWC均较高;广灵居
群和应县居群野生草地早熟禾的RWC显著高于其他居群(犘<0.05),但二居群间无显著差异。经21d干旱胁
迫,浑源Ⅱ、沁水Ⅰ和沁水Ⅱ居群野生草地早熟禾的RWC显著高于其他居群(犘<0.05)。
复水7d后,各居群野生草地早熟禾的RWC有较大程度恢复,但各居群均未恢复至对照水平,说明干旱对各
居群的部分植株造成了永久性的伤害,霍州居群的RWC显著最低(犘<0.05),仅为33.84%,说明其受干旱危害
程度最大。
2.2.2 干旱及复水对草地早熟禾脯氨酸含量的影响  如表4,在正常水分条件下,山西不同居群野生草地早
熟禾幼苗中Pro含量相差较大,其中五寨居群最高,显著高于除灵丘居群外的其余各居群(犘<0.05),沁水Ⅱ居
群Pro含量则显著低于其他居群。干旱胁迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于对照,其中沁水Ⅱ
28 草 业 学 报 第24卷
居群Pro的积累量最大,为正常水分处理的17.27倍,而忻州居群的积累量最小,仅为对照的3.44倍。干旱胁迫
下Pro的绝对含量以沁水Ⅰ居群最高,显著高于除广灵和沁水Ⅱ居群外的其他居群(犘<0.05)。
复水后,不同居群野生草地早熟禾的Pro含量均未恢复至对照水平。在草地早熟禾幼苗中,五台居群显著高
于其他居群,其含量是对照的4.96倍,而浑源Ⅱ居群野生草地早熟禾的Pro含量显著低于其他居群,为231.98
μg/gFW,是对照的3.55倍(犘<0.05)。
表3 干旱及复水对野生草地早熟禾叶片相对含水量的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犾犲犪犳
狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 %
居群
Populations
处理 Treatment
对照
Control
干旱
Droughtstress
复水
Rewatering
浑源ⅠHunyuanⅠ 86.75±2.55bc 24.24±0.32b 72.91±1.93a
浑源ⅡHunyuanⅡ 77.77±1.26d 27.23±0.42a 66.56±0.97bc
灵丘Lingqiu 90.16±2.45b 23.42±2.22bc59.78±2.34d
广灵Guangling 95.80±2.73a 18.56±0.39ef73.65±2.21a
应县Yingxian 93.46±2.61a 21.40±0.91d 49.94±2.75f
宁武Ningwu 74.97±1.57de 15.83±0.56g 67.45±1.25bc
五台 Wutai 84.84±3.70c 19.39±0.49e 64.63±2.40c
忻州Xinzhou 85.33±3.04c 15.47±1.30g 54.95±1.91e
霍州 Huozhou 76.02±3.86de 18.56±2.06ef33.84±2.58g
垣曲Yuanqu 73.08±2.03e 22.02±1.32cd68.16±3.85b
五寨 Wuzhai 89.81±1.26b 15.59±0.07g 47.79±3.14f
沁水ⅠQinshuiⅠ 85.41±1.10c 26.54±0.71a 57.85±1.49de
沁水ⅡQinshuiⅡ 86.00±2.97c 27.87±0.69a 65.14±2.13bc
灵石Lingshi 89.71±0.99b 17.05±1.06fg57.20±1.39de
屯留Tunliu 84.96±3.73c 17.62±1.97f 58.47±0.22d
表4 干旱及复水对野生草地早熟禾脯氨酸含量的影响
犜犪犫犾犲4 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲狆狉狅犾犻狀犲
犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 μg/gFW
居群
Populations
处理 Treatment
对照
Control
干旱
Droughtstress
复水
Rewatering
浑源ⅠHunyuanⅠ149.45±2.47c 786.14±5.23c 515.23±3.46c
浑源ⅡHunyuanⅡ65.43±1.23g 534.88±5.68k 231.98±2.23l
灵丘Lingqiu 168.59±1.63ab626.97±2.09f 276.70±0.49k
广灵Guangling 69.31±1.23g 963.09±4.85a 509.36±0.93d
应县Yingxian 132.32±3.24e 608.08±2.76h 475.66±4.76f
宁武Ningwu 65.37±2.16g 834.61±0.50b 424.55±1.20g
五台 Wutai 131.37±4.71e 742.50±0.80d 651.35±1.80a
忻州Xinzhou 163.61±3.28b 562.11±5.35j 383.29±2.43h
霍州 Huozhou 132.37±5.35e 615.95±0.12g 428.69±0.41g
垣曲Yuanqu 142.69±3.74d 603.28±2.92h 350.61±0.59j
五寨 Wuzhai 175.15±4.39a 619.34±3.96fg581.46±1.39b
沁水ⅠQinshuiⅠ 111.63±4.42f 964.04±5.44a 508.43±0.85d
沁水ⅡQinshuiⅡ 55.49±0.71h 958.19±2.89a 584.66±0.95b
灵石Lingshi 115.66±1.28f 688.83±2.24e 368.79±2.51i
屯留Tunliu 72.21±0.29g 588.54±1.59i 490.76±1.01e
2.2.3 干旱及复水对草地早熟禾超氧化物歧化酶活性的影响  在正常、干旱及复水条件下,不同居群野生草
地早熟禾幼苗中超氧化物歧化酶(SOD)活性表现出一定差异(表5)。在正常水分条件下,灵石居群野生草地早
熟禾幼苗中SOD活性最低,与其余各居群存在显著差异(犘<0.05),浑源Ⅱ、灵丘、浑源Ⅰ、应县和广灵居群间
SOD活性差异不显著,但显著高于其他居群(犘<0.05)。干旱胁迫与正常水分相比均降低了野生草地早熟禾幼
苗的SOD活性。受干旱的影响,霍州居群的SOD活性最高,且显著高于其他居群(犘<0.05)。宁武居群野生草
地早熟禾的SOD活性显著低于其他居群,与对照相比,降低47.61%(犘<0.05)。
复水7d,各居群野生草地早熟禾幼苗中SOD活性均有增强,但都未能恢复到对照水平,15份材料中SOD
活性最大、最小的居群分别为霍州和宁武居群,二者均分别与其他各居群差异显著(犘<0.05)。
2.2.4 干旱及复水对草地早熟禾丙二醛含量的影响  由表6可知,山西不同居群野生草地早熟禾幼苗中丙二
醛(MDA)含量均表现出干旱胁迫下上升复水后又下降的趋势。在正常水分条件下,浑源Ⅰ居群野生草地早熟禾
幼苗中的 MDA含量最高,与浑源Ⅱ、沁水Ⅱ和沁水Ⅰ无显著差异,但显著高于其他居群(犘<0.05)。垣曲居群
MDA含量仅为2.50μmol/gFW,显著最低。经21d干旱胁迫,五寨居群野生草地早熟禾幼苗中 MDA含量显
著高于其他居群,是对照的3.60倍(犘<0.05);灵石居群野生草地早熟禾幼苗中 MDA含量显著低于其他居群,
仅为对照的1.94倍(犘<0.05),其他居群介于二者之间。
38第7期 朱慧森 等:干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响
表5 干旱及复水对野生草地早熟禾犛犗犇活性的影响
犜犪犫犾犲5 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犛犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 U/gFW
居群
Populations
处理 Treatment
对照
Control
干旱
Droughtstress
复水
Rewatering
浑源ⅠHunyuanⅠ 139.17±4.42a101.62±1.73b110.94±1.89b
浑源ⅡHunyuanⅡ 141.72±3.29a 83.74±1.23f 82.53±0.18g
灵丘Lingqiu 139.40±1.39a 86.91±3.54e 90.50±1.53f
广灵Guangling 138.20±2.11a 93.48±0.17d100.84±0.36d
应县Yingxian 139.17±8.07a 98.29±1.07c103.08±0.81d
宁武Ningwu 67.05±2.66f 35.13±2.21k 41.77±0.54k
五台 Wutai 124.85±1.53b101.83±1.32b100.66±2.34d
忻州Xinzhou 112.85±1.03c 92.25±0.08d 96.77±0.27e
霍州 Huozhou 128.97±1.75b109.74±0.16a117.15±3.13a
垣曲Yuanqu 126.40±0.20b102.58±0.24b107.42±0.82c
五寨 Wuzhai 91.93±0.72e 65.98±0.08h 75.99±0.09h
沁水ⅠQinshuiⅠ 91.95±0.81e 73.06±0.50g 78.14±0.90h
沁水ⅡQinshuiⅡ 102.62±1.64d 71.27±0.58g 81.40±1.52g
灵石Lingshi 57.57±0.30g 39.78±2.07j 45.68±1.45j
屯留Tunliu 99.24±1.44d 60.67±0.41i 69.18±1.09i
表6 干旱及复水对野生草地早熟禾丙二醛含量的影响
犜犪犫犾犲6 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 μmol/gFW
居群
Populations
处理 Treatment
对照
Control
干旱
Droughtstress
复水
Rewatering
浑源ⅠHunyuanⅠ3.96±0.01a 8.71±0.03c 4.96±1.15cdef
浑源ⅡHunyuanⅡ3.88±0.21ab 8.78±0.10c 5.11±0.05bcde
灵丘Lingqiu 3.42±0.02bc 8.39±0.13cd 5.41±0.32bcd
广灵Guangling 3.05±0.04cd 8.01±0.03de 4.77±0.24def
应县Yingxian 3.00±0.04cde 9.86±0.22b 6.02±0.07b
宁武Ningwu 2.53±0.17ef 6.44±0.38f 5.36±0.00bcd
五台 Wutai 2.94±0.04cdef7.87±0.34e 5.63±0.41bcd
忻州Xinzhou 2.93±0.20cdef6.53±0.24f 7.47±0.51a
霍州 Huozhou 2.62±0.31def 7.76±0.35e 4.97±0.20cdef
垣曲Yuanqu 2.50±0.13f 8.44±0.21cd 4.07±0.26f
五寨 Wuzhai 2.96±0.31cdef10.66±0.25a 5.96±0.42b
沁水ⅠQinshuiⅠ 3.61±0.33ab 8.01±0.08de 5.76±0.16bc
沁水ⅡQinshuiⅡ 3.83±0.26ab 8.81±0.09c 5.28±0.25bcd
灵石Lingshi 2.89±0.05def 5.59±0.16g 4.27±0.14ef
屯留Tunliu 3.04±0.01cd 8.59±0.27c 5.13±0.39bcde
表7 不同居群野生草地早熟禾抗旱隶属函数值比较
犜犪犫犾犲7 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳狑犻犾犱犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
居群
Populations
存活率
SR
相对生长率
RGR
相对含水量
RWC
脯氨酸
Pro
超氧化物歧化酶
SOD
丙二醛
MDA
平均值
Average
排序
Arrangement
浑源ⅠHunyuanⅠ 1.000 1.000 0.707 0.585 0.891 0.384 0.761 2
浑源ⅡHunyuanⅡ 0.800 0.772 0.948 0.000 0.652 0.370 0.590 5
灵丘Lingqiu 0.500 0.532 0.641 0.215 0.694 0.448 0.505 8
广灵Guangling 0.500 0.000 0.249 0.998 0.782 0.522 0.509 7
应县Yingxian 0.800 0.750 0.478 0.171 0.847 0.157 0.534 6
宁武Ningwu 0.500 0.657 0.029 0.698 0.000 0.832 0.453 10
五台 Wutai 0.600 0.761 0.316 0.484 0.894 0.550 0.601 4
忻州Xinzhou 0.300 0.245 0.000 0.063 0.766 0.815 0.365 12
霍州 Huozhou 0.500 0.086 0.249 0.189 1.000 0.572 0.433 11
垣曲Yuanqu 0.100 0.592 0.528 0.159 0.904 0.436 0.453 9
五寨 Wuzhai 0.800 0.748 0.009 0.197 0.413 0.000 0.361 13
沁水ⅠQinshuiⅠ 0.900 0.653 0.893 1.000 0.508 0.521 0.746 3
沁水ⅡQinshuiⅡ 1.000 0.823 1.000 0.986 0.484 0.363 0.776 1
灵石Lingshi 0.000 0.259 0.128 0.359 0.062 0.999 0.301 14
屯留Tunliu 0.500 0.051 0.173 0.125 0.342 0.406 0.266 15
48 草 业 学 报 第24卷
  复水7d后,除忻州居群外,其他各居群野生草地早熟禾幼苗中的 MDA含量较复水前均有所降低,但仍未
能恢复到对照水平。忻州居群野生草地早熟禾幼苗中的 MDA含量显著高于其他各居群(犘<0.05),且在干旱
及复水处理过程中的变化幅度最大,为正常水分条件草地早熟禾植株的2.55倍。浑源Ⅰ居群野生草地早熟禾幼
苗中 MDA含量与正常水分条件相差最小,为对照的1.25倍。
2.3 不同居群野生草地早熟禾抗旱性综合评价
将山西15个居群野生草地早熟禾的6个抗旱性相关指标进行综合分析,计算不同居群各指标隶属度值,将
各居群不同指标隶属值平均后作为抗旱鉴定的综合评价指标(表7)。依据计算所得隶属值将参试草地早熟禾分
为3个类群:其中Ⅱ级中等抗旱的居群有沁水Ⅱ、浑源Ⅰ、沁水Ⅰ、五台、浑源Ⅱ、应县、广灵和灵丘8个居群;Ⅲ级
弱抗旱居群有垣曲、宁武、霍州、忻州、五寨和灵石6个居群,屯留居群属于Ⅳ级不抗旱居群。
3 讨论
3.1 不同居群野生草地早熟禾幼苗生长性能对干旱及复水的响应
植株存活率和相对生长率是衡量植物对于干旱耐受性的最直接体现,同时,它们在一定程度上也反映了环境
对参试植株的选择情况。本试验结果表明,在干旱过程中不同居群野生草地早熟禾的存活率和相对生长率都呈
下降趋势。经21d的干旱胁迫,各居群野生草地早熟禾植株出现了不同程度的枯黄,这说明随着胁迫时间的延
长,土壤中的水分亏缺,根系能够从土壤中摄取的水分与养分变得极其有限,进而草地早熟禾的生长发育受到限
制。胁迫程度较轻时表现为相对生长速率降低,严重时造成草地早熟禾植株死亡。复水后,各居群野生草地早熟
禾的存活率和相对生长率均有所提高,但均未恢复至对照水平,这与董丽华[22]关于12个草地早熟禾引进品种的
抗旱性研究结果相一致。
3.2 不同居群野生草地早熟禾幼苗生理特性对干旱及复水的响应
叶片相对含水量是衡量植物吸水和失水动态平衡的一个指标,反映植物体内的水分状况,在一定程度上也能
表现出参试植株对干旱胁迫的适应能力。干旱胁迫下,植株RWC下降速度慢、幅度小,表明其有较强的持水保
水能力,即抗旱性强,反之则弱[23]。本试验中,不同居群野生草地早熟禾的RWC大幅度降低,不同居群间存在
差异,说明不同居群间抗旱性不同,这与Huang和Gao[24]就高羊茅(犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪)和Abraham等[25]就3
种早熟禾的研究结果一致。分析其原因主要是干旱胁迫下,土壤含水量及可利用水分降低,使得草地早熟禾根系
吸水困难,而叶片蒸散失水较多,进而表现出叶片相对含水量降低。本试验结果表明,复水后,各居群野生草地早
熟禾叶片相对含水量均有大幅度提高,不同居群间存在显著差异,这与杜建雄等[26]关于草地早熟禾3个品种抗
旱性的研究一致。同时也发现,复水后各居群的叶片相对含水量均未恢复到对照水平,说明干旱对草地早熟禾的
伤害是不可逆的,而且不同居群在干旱胁迫后的恢复能力也存在差异。大量研究结果得出,干旱胁迫下草地早熟
禾叶片相对含水量的阈值为25%,当相对含水量低于25%时,复水后很难恢复[2728]。然而本试验中参试草地早
熟禾在干旱胁迫下相对含水量大部分低于此阈值,复水后均有不同程度的恢复。这可能是本试验所选用的材料
均为山西野生种质资源,在经长期自然选择后具有对干旱条件的一定适应能力的原因。
植物为了减轻或者避免干旱造成的伤害,通常会合成和积累渗透调节物质,通过降低自身渗透势来维持正常
膨压,进而适应干旱胁迫[29]。游离脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质,一方面其具有亲水性,防止在干旱胁
迫中水分的散失;另一方面,脯氨酸是中性氨基酸,在干旱胁迫时能与细胞膜物质相互作用,稳定膜结构,进而减
轻或避免细胞膜受到伤害[30]。本研究结果表明,脯氨酸含量与叶片相对含水量呈正相关,这与卢少云等[31]、刘
迪[32]的研究结果不一致。这可能是由于野生草地早熟禾启动了与上述研究中不同的通路或途径来抵御外界的
干旱胁迫环境。本试验中,干旱胁迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于正常水分处理;复水7d
时,各居群Pro含量又均降低,说明Pro的合成与积累在山西野生草地早熟禾干旱及复水整个过程中发挥重要调
控作用。在正常水分条件下,不同居群野生草地早熟禾的Pro实测值较大且差异显著,说明不同居群野生草地早
熟禾本身存在一定程度的适应干旱潜力;在干旱胁迫过程中,不同居群间Pro含量的增加幅度不同,表明居群间
的抗旱能力存在差异。综上,Pro含量变化可作为衡量野生草地早熟禾抗旱能力的生理指标,这与董丽华[22]和李
58第7期 朱慧森 等:干旱及复水对山西野生草地早熟禾幼苗生长与生理特性的影响
显利[33]的报道一致。
干旱胁迫下,酶活性的高低及其变化可以直接反应该植物的抗旱性强弱[34]。陈雅君等[35]研究得出,不同草
坪草品种SOD活性及其变化在干旱胁迫条件下存在差异,认为草坪草对ROS的清除很可能存在一个临界点,当
ROS超过临界点,保护酶活性就会下降,进而影响草坪草的代谢活动,本研究结果与此相一致。同时本试验还发
现,野生草地早熟禾在经干旱后复水的过程中SOD活性呈先下降后升高的变化趋势,不同居群间变化幅度存在
差异,说明干旱胁迫对参试野生草地早熟禾造成了一定伤害,这与Fu和 Huang[36]、Liu[32]相关此方面的研究一
致。
丙二醛是植物细胞膜脂质过氧化的最终产物之一,具有细胞毒性,可反映膜的稳定性与植物受伤害的程
度[37],抑制植物的正常生长。从本试验可以看出,不同居群野生草地早熟禾的 MDA含量在胁迫21d时成倍增
加,说明此时野生草地早熟禾幼苗受到极大程度的伤害,这与荣秀莲[38]研究所得结论一致。复水7d时,各居群
野生草地早熟禾SOD活性和 MDA含量均有恢复,但都未能达到对照水平,说明21d的干旱胁迫对野生草地早
熟禾造成了一些不可逆的损伤。
4 结论
干旱胁迫下,不同居群野生草地早熟禾的存活率和相对生长率降低,浑源Ⅰ和沁水Ⅱ居群未发生植株死亡现
象,相对生长率较高;复水后浑源Ⅰ和沁水Ⅱ居群恢复较好。受干旱的影响,不同居群野生草地早熟禾幼苗叶片
相对含水量和SOD活性降低,而 MDA和游离脯氨酸含量增加,15份材料相应指标的变化幅度存在差异。复水
后,各生理指标均表现不同程度的恢复,但均未恢复至正常水平。采用抗旱隶属函数法进行抗旱性综合评价,可
将15份山西野生草地早熟禾种质分为3个类群,其中Ⅱ级中等抗旱的居群8个,Ⅲ级弱抗旱居群6个,Ⅳ级不抗
旱居群1个。
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