全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：８６５ ８７０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８６５０６
荒漠植物白刺叶片气孔性状对模拟增雨的响应
任　昱１，吴　波１，卢　琦１，何　季１，刘明虎２，姚　斌１
（１．中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京　１０００９１；２．中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 　０１５２００）
收稿日期：２０１３１１２６
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１１０４０７７）
作者简介：任　昱，博士研究生，主要从事荒漠化防治研究．Ｅｍａｉｌ：ｎｍｒｙｕ＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者：研究员，主要从事荒漠化防治研究．Ｅｍａｉｌ：ｌｕｑｉ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：为研究荒漠植物气孔性状对气候变化的响应以及对植物固碳能力的影响，根据内蒙古磴口多年平均降水量和
植物生长规律，设计２个增雨时段（生长季前期与后期），每个时段设计２个增雨梯度（５０％与１００％），对天然白刺
灌丛进行增雨实验，利用数码图像显微镜处理系统，研究叶片气孔大小、气孔密度及气孔导度等气孔性状对增雨的
响应。结果表明：与对照相比，各增雨处理可以增加气孔长度、宽度与气孔导度，但孔密度减小，且叶片下表皮密度
大于上表皮。相同增雨季节，１００％处理对气孔大小、气孔密度及气孔导度的影响均高于５０％处理，２个梯度间差异
不显著；气孔大小与气孔导度对生长季前期增雨响应更敏感，气孔密度对不同生长季节增雨响应不明显；气孔性状
之间存在一定的协调性。在未来降雨增加的条件下，荒漠植物可以通过改变气孔性状（扩大气孔）通路来提高固碳
能力。
关键词：白刺；气孔密度；气孔导度；气候变化；模拟增雨
中图分类号：Ｓ７９３．９ 文献标识码：Ａ
ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＳｔｏｍａｔａｌＴｒａｉｔｓｏｆＤｅｓｅｒｔＰｌａｎｔＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＬｅａｖｅｓｔｏ
ＡｒｔｉｆｉｃｉａｌｙＳｉｍｕｌａｔｅｄＰｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ＲＥＮＹｕ１，ＷＵＢｏ１，ＬＵＱｉ１，ＨＥＪｉ１，ＬＩＵＭｉｎｇｈｕ２，ＹＡＯＢｉｎ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＳｔｕｄｉｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｈｅＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒｆｏｒＤｅｓｅｒｔＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｄｅｎｇｋｏｕ　０１５２００，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌｔｒａｉｔｓｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｎｐｌａｎｔ
ｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ，ｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｐｌａｎｔｓＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｗａｓｃｈｏｓｅｎａｓｒｅｓｅａｒｃｈｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ
ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆＤｅｎｇｋｏｕａｎｄｔｈｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｔｗｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄ（ｅａｒ
ｌｙｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎａｎｄｌａｔｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ）ｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ，ｅａｃｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｗｉｔｈｔｗｏｒａｉｎｅｎ
ｈａｎｃｅｍｅｎｔｇｒａｄｉｅｎｔ（５０％ ａｎｄ１００％），ｔｈｅａｒｔｉｆｉｃｉａｌｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｔｏｎａｔｕｒａｌＮ．ｔａｎｇｕｔｏ
ｒｕｍｓｈｒｕｂｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｓｉｚｅ，ｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｌｅａｖｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｒａｉｎｆａｌ
ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｗｉｔｈａＭｏｔｉｃｄｉｇｉｔａｌｉｍａｇｉｎｇｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｓｔｏｍａｔａｓｉｚｅ（ｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｌｅａｖｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎ
ｔｒｏｌ，ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｄｅｎｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ
ｌｅａｖｅｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｒａｉｎｆａｌｓｅａｓｏｎ，ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｔｏｍａｔａｓｉｚｅ，ｄｅｎｓｉｔｙａｎｄ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｉｎ１００％ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ５０％ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｇｒａｄｉｅｎｔ；ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｔｏｍａｔａｓｉｚｅａｎｄｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｒａｉｎｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｅａｒｌｙ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｗｅｒｅｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｔｏｍａｔａｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓｔｏｒａｉｎｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ；ｔｈｅｒｅｗａｓａｃｅｒｔａｉｎｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｍｏｎｇｓｔｏｍａｔａｌｔｒａｉｔｓ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｆｕｔｕｒｅ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｒａｉｎｆａｌ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｃａｎｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｓｔｏｍａｔａｌｔｒａｉｔｓ
（ｅｘｐｅｎｄｅｄｓｔｏｍａｔａｌｃｈａｎｎｅｌ）．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｎｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ；ｓｔｏｍａｔａｄｅｎｓｉｔｙ；ｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｒａｉｎｆａｌ
荒漠是典型的以水分为驱动因素的生态系统，
水分是荒漠植物生存与生长的决定性因素。在全球
气候变化的背景下，目前的研究结果及相关假设表
明，未来我国西北干旱地区的降水量将出现不同程
度的增加［１－６］，水分时空动态的不确定性也将增
强［６］。叶片是可塑性较大的器官，在植物进化过程
中对环境变化比较敏感，植物叶片结构特征变化能
反映环境因子的影响或植物对环境的适应［７－９］，环
境变化常导致叶的长、宽及厚度和叶表面气孔等形
态结构的适应与响应。植物结构的变化势必会影响
生理生态功能的改变，因此，降雨量变化也会通过影
响植物叶片的生理生态功能，从而对植物的固碳功
能产生影响［１０］。在影响陆地植物固碳能力的机制
中，生理代谢机制尤为重要，其中，ＣＯ２施肥作用对
光合效率的影响是现阶段研究的热点。光合作用是
生态系统物质循环和能量流动的基础，植物主要通
过光合作用进行碳固定，目前估测植物固碳能力的
研究主要集中于单位叶面积的光合固碳效率［１０－１２］。
ＣＯ２作为光合作用的原料，进入叶片的通过量是由
气孔来调节的，因此，气孔性状（大小、形态、密度、导
度等）与光合作用密切相关。近年来，用植物叶片气
孔性状来反映气候环境变化对植物的影响已逐渐成
为生态学研究的热点之一，了解植物气孔性状对环
境因子的响应对于了解植物如何应对全球气候变化
具有重要的意义［１３－１４］。
荒漠作为陆地生态系统的重要内容之一，占陆
地面积的３３．４％，因此，荒漠碳汇在陆地生态系统
碳汇估计中的作用也不可忽略［１５］。为研究荒漠植
物气孔性状对未来气候变化尤其是对降雨增加的响
应及对固碳能力的影响，本研究采用环境变化梯度
法，设计不同增雨季节及不同增雨梯度，以典型荒漠
植物白刺为研究对象，研究不同增雨处理下白刺叶
片气孔大小、密度及导度等性状的变化情况及气孔
性状之间的相关性，探讨荒漠植物气孔性状与气候
变化的关系，为荒漠植物固碳能力对未来气候变化
的响应与适应机制提供参考依据。
１　研究区概况
研究区位于中国林业科学研究院沙漠林业实
验中心第二实验场（１０６°０９′ １０７°１０′Ｅ，４０°０９′
４０°５５′Ｎ）。研究区属于温带荒漠大陆性气候，年
均温８．２℃，多年平均降水量约１４５ｍｍ，主要集中
在６—８月。地带性土壤发育不完全，显域性土壤
为灰漠土和棕钙土，隐域性风沙土为其主要类型。
该区的地貌类型以固定沙丘为主，研究区内分布着
大小不一的白刺沙包。优势物种主要有白刺（Ｎｉ
ｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ）、油蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｏｒｄｏｓｉｃａＫｒ
ａｓｃｈ）等灌木，伴生有沙鞭（Ｐｓａｍｍｏｃｈｌｏａｖｉｌｏｓａ
（Ｔｒｉｎ）Ｂｏｒ）、沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ（Ｌ．）
Ｍｏｑ．）、猪毛菜（ＳａｌｓｏｌａｃｏｌｉｎＢｏｔｓｃｈ．）、钩刺雾冰
藜（Ｂａｓｓｉａｈｙｓｓｏｐｉｆｏｌｉａ（Ｐａｌ．）Ｏ．Ｋｕｎｔｚｅ）、狗尾草
（Ｓｅｔａｒｒｉａｖｉｒｉｄｉｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ）等１年生和多年生草本
植物。
２　试验方法
２．１　试验设计
根据该地区多年平均降水量１４５ｍｍ来确定人
工增雨方案。为研究白刺叶片气孔性状对不同生长
季节及不同增雨量的响应，本试验设计２个增雨时
间及２个增雨梯度，共设置４个增雨处理，即不同月
份分别对不同样地进行增雨，增雨量为当地多年平
均年降雨量的５０％和１００％。对照和每个处理各４
个重复，共２０个试验样地。
依据试验设计将样地命名为 Ａ（对照，０）、Ｂ（５
月２５日—７月１１日，５０％）、Ｃ（５月２５日—７月１１
日，１００％）、Ｄ（７月 ２５日—９月 １１日，５０％）、Ｅ（７
月２５日—９月１１日，１００％）（本文定义Ｂ、Ｃ处理为
生长季前期增雨；Ｄ、Ｅ处理为生长季后期增雨）。
增雨处理详见表１。
表１　２０１３年人工模拟增雨时间（月－日）及增雨量
增雨
处理
每次增雨
量／ｍｍ
每年增雨
量／ｍｍ
增雨时间（月－日）
Ｂ １８．１ ７２．５
０５－２５　０６－１１　０６－２５　０７－１１
Ｃ ３６．３ １４５．０
Ｄ １８．１ ７２．５
０７－２５　０８－１１　０８－２５　０９－１１
Ｅ ３６．３ １４５．０
２．２　试验样地选择
每个试验样地为一个直径１２ｍ的圆形，面积
６６８
第６期 任　昱，等：荒漠植物白刺叶片气孔性状对模拟增雨的响应
１１３．０４ｍ２，每个样地中间有一个天然生长的白刺
沙包，高度１ ２ｍ。为减少样地之间的相互干扰，
样地之间的间隔至少５ｍ（图１）。增雨设备主体
为全光照喷雾装置，增雨时间为６：００—１０：００，增
雨用水取自样地附近的水井。由于灌木植物的年
龄难以确定，因此，在选择样地时尽量选择生长状
况相似、大小近似的白刺沙包，各样地土壤条件、
环境条件相同。
图１　样地布设图
２．３　材料选取及临时装片制备
为研究不同增雨处理对白刺叶片气孔性状的影
响，于２０１３年６月１８日、７月１８日、８月１８日、９月
１８日８：００—１０：００进行采样，采样时间确定为增雨
后第７天，是因为降雨后土壤水分在植物根吸收第７
天左右开始反馈到植物［１６］。从各样地中随机选取
枝条并做标记，带回室内及时浸水，保证叶片活性。
为防止气孔变形，迅速从每个新鲜枝条上选取３片
健康、成熟的叶片，用透明指甲油印迹法制片［１７］，制
成临时装片，于数码图像显微镜下进行观测。
２．４　气孔性状的观测
气孔密度和形态特征的观测利用 ｂｒｅｓｓｅｒＬＣＤ
数码显微镜 ＴＭ１００。图像处理采用可自动显示测
量结果的ＩＰＰ６．０软件。
每个处理各制３个临时装片于１０Ｘ数码显微镜
下拍照观测气孔密度。每一装片上按照从叶尖到叶
柄的顺序等距选取 １０ １５个视野拍摄图像并保
存，统计每幅图片上的气孔密度（个·ｍｍ－２）。每个
处理各制３个临时装片于４０Ｘ数码显微镜下拍照观
测气孔形态特征。每一装片上按照从叶尖到叶柄的
顺序等距捕捉２０幅图像拍照并保存，测量每幅图片
上的气孔长度、宽度。
采用Ｌｉ６４００ｘｔ便携式光合测定系统分析仪，在
每个样地白刺沙包中上部选择２ ３片成熟、健康
的叶片，测定白刺的气孔导度（Ｇｓ）。测量之前，将
待测叶片置于１６００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１的光强下诱导
３０ｍｉｎ，测定时间为８：００—１０：００。
２．５　土壤含水量
用土钻在每个试验样地内白刺沙包顶部取土，
取样深度分为０ １０、１０ ３０、３０ ５０ｃｍ。将土装
入自封袋，封口。带回试验室１０５℃烘箱内烘干２４
ｈ，称质量并计算土壤含水量，文中土壤含水量为生
长季各层平均含水量。
２．６　数据分析与处理
利用ＳＰＳＳ１６．０软件，对不同增雨处理下叶片气
孔性状进行单因素方差分析，如差异显著则采用
ＬＳＤ法进行多重比较（Ｐ＜０．０５）。
３　结果与分析
３．１　试验样地天然降水量与土壤含水量
试验样地天然降水量数据来源于中国林业科学
研究院沙漠林业实验中心第二实验场气象南站，由
于增雨实验只在白刺生长季进行，因此，只对生长季
内的天然降水量进行统计图２。试验样地天然降水
量主要集中在６—７月，占生长季降水量的７９５％。
２０１３年生长季天然降水量为７３．５ｍｍ，低于试验设
计的多年平均降水量（研究区多年平均降水量为
１４５ｍｍ。），西北干旱地区降水量的波动性及不确定
性可能是导致降水量变化的原因。白刺叶片气孔性
状是在以上天然降水背景条件下进行测定的。
图２　２０１３年样地生长季天然降水量
在已有的研究中，以０ ５０ｃｍ土体作为指示
根层来研究根表关系有一定代表性［１８］，本文将０
５０ｃｍ土体分为３层进行分析（表２）。不同增雨处
理下各层土壤含水量都高于对照，同时，同一处理土
壤含水量随取样深度的增加而增加。
７６８
林　业　科　学　研　究 第２８卷
表２　２０１３年样地不同深度的土壤含水量 ％
增雨处理
土壤深度／ｃｍ
０ １０ １０ ３０ ３０ ５０
Ａ ０．３０±０．０８ａ ０．４７±０．０２ａ ０．５２±０．０３ａ
Ｂ ０．３１±０．０３ａ ０．７４±０．１１ｂ １．７８±０．１１ｂ
Ｃ ０．３３±０．０１ａ ０．６９±０．０６ｂ １．８９±０．１７ｂ
Ｄ ０．４９±０．０９ａ ０．８９±０．１６ｂ １．７３±０．１３ｂ
Ｅ ０．４７±０．０８ａ ０．９６±０．３４ｂ １．３９±０．１５ｂ
　　注：小写字母代表同一土层深度不同增雨处理之间的差异，不同
字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３．２　不同增雨处理下白刺叶片气孔形态变化
对照样地（Ａ）及各增雨处理（Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ）的白刺
叶片下表皮气孔分布与形态特征见图３。图３为９
月１８日不同增雨处理白刺叶片下表皮气孔形态，由
图３可知：无论增雨与否，白刺叶片气孔形态为长椭
圆形，保卫细胞为肾形，表面平滑，外具同心环绕的
细条纹状纹饰；气孔器类型为无规则型，几个普通的
表皮细胞不规则地围绕着气孔，外拱盖单层，内缘平
滑或稍具波状弯曲；气孔壁出现角质条纹特征，近气
孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄。增雨处理后单
位叶面积气孔增大，有利于植物内部空间和外部
空间的水汽交换。上表皮气孔形态特征同下表皮，
在此不再赘述。
图３　不同增雨处理白刺叶片下表皮气孔形态
３．３　不同增雨处理下白刺叶片气孔大小的变化
表３为不同增雨处理下白刺叶片下表皮的气孔
长宽变化，与对照相比，各增雨处理均可增加白刺叶
片气孔的长度与宽度。与对照相比，增雨可以显著增
加气孔长度（Ｐ＜０．０５），但是增雨处理的气孔宽度与
对照的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。无论生长季前期增雨
还是后期增雨，１００％处理白刺叶片气孔大小的影响
高于５０％处理，二者差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
表３　２０１３年不同增雨处理不同时间白刺叶片下表皮气孔大小 μｍ
增雨处理
增雨时间（月－日）
０６－１８
长度 宽度
０７－１８
长度 宽度
０８－１８
长度 宽度
０９－１８
长度 宽度
Ａ ７．３５±０．１９ａ ５．４６±０．１０ａ ６．９５±０．２３ａ ５．７９±０．１０ａ ８．３８±０．１６ａ ５．９１±０．０８ａ ８．８１±０．２３ａ ６．５６±０．１１ａ
Ｂ ９．５２±０．３７ｂ ５．５６±０．１４ａ １０．０７±０．１８ｂ ６．９０±０．１０ａ ９．４５±０．２１ｂ ６．２４±０．１３ａ １２．２９±０．２１ｂ ７．８５±０．１４ａ
Ｃ １０．２５±０．２０ｂ ６．４２±０．１７ａ １０．６８±０．２１ｂ ７．００±０．１７ａ １０．５４±０．３２ｂ ６．４６±０．２１ａ １１．４２±０．２０ｂ ６．９２±０．１１ａ
Ｄ ９．６１±０．２８ｂ ５．７７±０．１９ａ ９．６８±０．１５ｂ ６．４２±０．１１ａ １０．１３±０．１４ｂ ６．０８±０．０８ａ １２．０３±０．２５ｂ ６．７９±０．１５ａ
Ｅ ９．４６±０．１５ｂ ４．８４±０．０７ａ ９．５２±０．１８ｂ ５．１３±０．０９ａ １０．２１±０．１８ｂ ５．９８±０．０９ａ １２．２３±０．１９ｂ ６．８６±０．１１ａ
　　注：小写字母为同一天不同增雨处理气孔长度（宽度）的差异，不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
生长季前期增雨，Ｂ处理与 Ｃ处理（平均值）气
孔长度净增加值（Ｂ－Ａ，下同）分别为 ２．６４、３．３２
μｍ；气孔宽度净增加值分别为０．５６、１．０９μｍ。生
长季后期增雨，Ｄ处理与 Ｅ处理气孔长度净增加值
分别为 ２．４９、２．６３μｍ；气孔宽度净增加值分别为
０１９、０．２０μｍ。与气孔宽度相比，气孔长度对增雨
响应更明显。相同增雨梯度，不同增雨季节，Ｂ处理
与Ｃ处理对气孔长度与宽度净增加值的影响分别高
于Ｄ处理与Ｅ处理，表明白刺叶片气孔大小对生长
季前期增雨更敏感。
３．４　不同增雨处理下白刺叶片气孔密度的变化
适度的水分亏缺可以增加植物气孔密度［９］。与
增雨处理相比，气孔密度表现为上升，这是因为通过
抑制表皮细胞伸长使叶片面积减小，而整个叶片的
气孔总数不变，除７月１８日上表皮外，对照白刺叶
片上表皮与下表皮气孔密度均高于各增雨处理（Ｐ
＜０．０５）（表４）。相同增雨季节，不同增雨处理对气
孔密度的影响差异不显著（Ｐ＞０．０５）。不同增雨季
节，相同增雨梯度间气孔密度基本没有变化，表明生
长季前期增雨与生长季后期增雨对白刺叶片气孔密
度的影响很小。对照与各增雨处理下白刺叶片下表
皮气孔密度都高于上表皮，但差异不显著（Ｐ＞０．
０５）。
３．５　不同增雨处理下白刺叶片气孔导度的变化
气孔导度（Ｇｓ）表示气孔张开的程度，影响植物
光合作用、呼吸作用及蒸腾作用。气孔导度是气孔
运动的最重要生理指标，因为气孔可以根据环境条
件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失水
８６８
第６期 任　昱，等：荒漠植物白刺叶片气孔性状对模拟增雨的响应
表４　２０１３年不同增雨处理不同时间白刺叶片气孔密度 个·ｍｍ－２
增雨处理
增雨时间（月－日）
０６－１８
上表皮 下表皮
０７－１８
上表皮 下表皮
０８－１８
上表皮 下表皮
０９－１８
上表皮 下表皮
Ａ １３７±２ａ １４５±３ａ １２７±４ａ １３７±３ａ １３４±４ａ １４３±２ａ １２４±２ａ １３３±２ａ
Ｂ １２１±３ｂ １３５±５ｂ １１５±２ｂ １２４±２ｂ １１７±１ｂ １２２±２ｂ １１４±１ｂ １２１±１ｂ
Ｃ １２０±３ｂ １２４±４ｂ １１６±２ｂ １２５±２ｂ １１０±２ｂ １１３±２ｂ １０５±１ｂ １２０±２ｂ
Ｄ １３５±６ａ １４０±４ａ １２７±２ａ １３５±５ａ １１３±２ｂ １２７±６ｂ １１５±３ｂ １２４±３ｂ
Ｅ １３１±３ａ １４４±７ａ １３１±７ａ １３５±５ａ １１０±３ｂ １２４±５ｂ １１４±３ｂ １２２±３ｂ
分较少的条件下获取最多的 ＣＯ２。由图４可知：不
同生长季节增雨，各增雨处理下白刺叶片气孔导度
与对照均存在显著差异（Ｐ＜０．０５），且相同增雨季
节的２个增雨处理的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。就相
同增雨梯度，不同生长季节而言，白刺叶片气孔导度
对生长季前期增雨反应更敏感。
图４　２０１３年不同增雨处理白刺叶片气孔导度
（小写字母代表同一天不同处理之间的差异）
３．６　气孔性状之间的关系
由于气孔不同性状之间是互相相关的，因此，需
要开展不同气孔性状变化协同性方面的研究。通过
对照与不同增雨处理白刺叶片气孔性状的相关分析
（表５）可知：气孔长度与宽度呈显著正相关；气孔长
度、宽度与气孔密度呈负相关，而与气孔导度均呈显
著正相关；气孔密度与导度呈负相关。气孔性状之
间的相关性说明在单位叶面积内，气孔大小、密度与
导度之间存在着一定的协调性，气孔越大，密度越
小，导度越大，且气孔导度主要受气孔大小的影响。
表５　白刺叶片气孔性状之间的相关性
长度 宽度 密度 导度 样本数／个
长度 １ ７５０
宽度 ０．５４３ １ ７５０
密度 －０．１３３ －０．１７６ １ ４８０
导度 ０．２３０ ０．２３５ －０．７９０ １ ８０
　　注：表示０．０１水平显著相关 ；表示０．０５水平显著相关。
４　结论与讨论
气孔性状由植物自身的遗传特性决定的同时，
也是适应生长环境的结果，体现了植物对环境的适
应性及气孔性状的可塑性。增雨后土壤水分通过气
孔所造成的水蒸发产生的吸力使根吸收的水运输到
叶子，因此，土壤水分的有效性是影响白刺叶片气孔
特征的重要因素。
增雨处理后，白刺叶片表皮气孔的长度和宽度
均有所增加，气孔长度对增雨处理的响应更加明显。
与对照相比，各增雨处理白刺叶片上下表皮气孔密
度显著降低（Ｐ＜０．０５）。中度的水分亏缺会导致植
物气孔密度增加［１９］，前人研究结果也显示［２０－２１］，在
土壤水分降低的条件下，山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ
Ｂｕｎｇｅ）、羊草（Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｓｎｓｉｓ（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｉｖｅｌ）和普
通小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬｉｎｎ．）的气孔密度增大，气
孔的长、宽明显减小，本文研究结果也证明了这个观
点。陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，白刺
叶片上表皮密度约为１３０个·ｍｍ－２，下表皮气孔密
度约为１４０个·ｍｍ－２，上表皮接受阳光，水分散失
快，所以上表皮少，上下表皮密度差异是由荒漠植物
自身的气孔特征决定，这个结果符合阳生植物叶片
气孔分布。增雨可以显著增加白刺叶片气孔导度，
因为当保卫细胞吸水膨胀时，细胞向外弯曲，气孔张
开程度增大，导度增加。
相同增雨季节，不同增雨处理白刺叶片气孔大
小、密度及导度与对照均存在显著差异，气孔性状对
１００％处理响应更明显。对不同增雨季节，相同增雨
梯度而言，气孔大小及气孔导度在生长季前期对水
分的响应更敏感。对于荒漠植物而言，生长季前期
是植物生长旺盛的季节，各种机能都处于活跃状态，
在有水分补充的条件下，保卫细胞充水拉伸，气孔张
开，进而增大了水汽通路，利于提高光合作用进行物
质积累，促进植物生长。由于植物叶片面积在达到
成熟总叶面积的３５％时，９０％的气孔已经形成，而
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林　业　科　学　研　究 第２８卷
本文研究的叶片为已经成熟的叶片，气孔在叶片的
分布已基本定型，因此，生长季前后增雨对白刺叶片
气孔密度基本没有影响。增雨后，各气孔性状之间
具有一定的协调性。综上所述，在未来降雨增加的
背景下，白刺叶片能够改变其气孔性状来适应环境
的变化，同时气孔性状的改变增大 ＣＯ２进入植物的
通路，进而提高植物的固碳能力。
在影响气孔性状的众多因素当中，ＣＯ２浓度与
气孔性状的关系普遍受到重视［１５，２０，２２］。ＣＯ２浓度在
影响全球气候变化的同时，也通过影响植物光合能
力进而影响植物的固碳能力，即光合原料增加使得
光合能力增强，固碳能力随之增加。气孔性状在受
到 ＣＯ２浓度影响的同时，也受到水分因素的影
响［２３－２４］，未来我国干旱地区气候将由暖干向暖湿转
变，降水增加，气孔性状也随之发生变化，与 ＣＯ２的
施肥作用不同，气孔性状通过增大气体通路来提高
光合能力，增加固碳能力。因此，未来在ＣＯ２的施肥
作用及降雨增加后的气孔通路增大的条件下，荒漠
植物的固碳能力在一定程度上将会显著增加；但气
孔性状的变化不仅与大气 ＣＯ２浓度及水分有关，温
度、光照等其它环境因素也对气孔性状产生影响，要
真正了解气孔性状对环境因子变化的响应，还需要
研究多因子交互作用对植物气孔性状的影响机理，
揭示植物气孔性状对环境因子的响应及对植物固碳
能力的影响。
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