全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４１９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李华雄，程明军，苏月贵，李志龙，蒋维明，张红芬，郑名敏，荣廷昭，周树峰，吴元奇，曹墨菊，唐祈林．新型饲草玉淇淋５８的性状、遗传及饲草潜
力．草业学报，２０１５，２４（４）：１５７１６３．
ＬｉＨＸ，ＣｈｅｎｇＭＪ，ＳｕＹＧ，ＬｉＺＬ，ＪｉａｎｇＷ Ｍ，ＺｈａｎｇＨＦ，ＺｈｅｎｇＭ Ｍ，ＲｏｎｇＴＺ，ＺｈｏｕＳＦ，ＷｕＹＱ，ＣａｏＭＪ，ＴａｎｇＱＬ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＹｕｑｉｌｉｎ５８．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：１５７１６３．
新型饲草玉淇淋５８的性状、遗传及饲草潜力
李华雄１，２，程明军１，苏月贵１，３，李志龙１，４，蒋维明１，张红芬５，郑名敏１，
荣廷昭１，周树峰１，吴元奇１，曹墨菊１，唐祈林１
（１．四川农业大学玉米研究所，四川 温江６１１１３０；２．内江市农业科学院，四川 内江６４１０００；３．广西农业科学院，广西 南宁５３０００７；
４．宜宾市农业科学院，四川 宜宾６４４０００；５．石林县长湖镇农业综合服务中心，云南 昆明６５２２０３）
摘要：多色基因组原位杂交（ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ＭｃＧＩＳＨ）鉴定结果表明，ＭＴＰＰ５８有５８条
染色体，其中１１条染色体来自玉米，２８条染色体来自四倍体多年生大刍草，１７条染色体来自指状摩擦禾和２条玉
米与四倍体多年生大刍草易位的染色体。２０１２－２０１３年对 ＭＴＰＰ５８的饲草产量、品质、越冬率以及繁殖特性研究
表明，第１年鲜、干草产量分别为９３．８４５ｔ／ｈｍ２ 和２２．０８３ｔ／ｈｍ２，第２年鲜、干草产量分别为８２．８５１ｔ／ｈｍ２ 和
１４．３９４ｔ／ｈｍ２；粗蛋白（ＣＰ）为１０．４８％，干茎叶比为０．７１，越冬率为１００％。ＭＴＰＰ５８下部茎干扦插成活率为
５１．６９％，分株成活率为９５．５０％。多种属聚合远缘杂交创制的 ＭＴＰＰ５８聚合了玉米、大刍草、摩擦禾的优良特性，
植株根系发达，生长繁茂，分蘖和抗寒性强，生产性能优，可无性繁殖，是一种多种属间杂交创制的新型多年生饲
草。
关键词：玉米；四倍体多年生大刍草；摩擦禾；玉淇淋草；远缘杂交
犆犺狉狅犿狅狊狅犿犪犾犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犳狅狉犪犵犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犢狌狇犻犾犻狀５８
ＬＩＨｕａＸｉｏｎｇ１，２，ＣＨＥＮＧ ＭｉｎｇＪｕｎ１，ＳＵＹｕｅＧｕｉ１，３，ＬＩＺｈｉＬｏｎｇ１，４，ＪＩＡＮＧ ＷｅｉＭｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｈｏｎｇ
Ｆｅｎ５，ＺＨＥＮＧＭｉｎｇＭｉｎ１，ＲＯＮＧＴｉｎｇＺｈａｏ１，ＺＨＯＵＳｈｕＦｅｎｇ１，ＷＵＹｕａｎＱｉ１，ＣＡＯＭｏＪｕ１，ＴＡＮＧＱｉ
Ｌｉｎ１
１．犕犪犻狕犲犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犠犲狀犼犻犪狀犵６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犖犲犻犼犻犪狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾
犛犮犻犲狀犮犲狊，犖犲犻犼犻犪狀犵６４１０００，犆犺犻狀犪；３．犌狌犪狀犵狓犻犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犖犪狀狀犻狀犵５３０００７，犆犺犻狀犪；４．犢犻犫犻狀犃犮犪犱犲犿狔
狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犢犻犫犻狀６４４０００，犆犺犻狀犪；５．犜犺犲犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犲狉狏犻犮犲犆犲狀狋犲狉狅犳犆犺犪狀犵犺狌犜狅狑狀犻狀犛犺犻犾犻狀
犆狅狌狀狋狔，犓狌狀犿犻狀犵６５２２０３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＭｃＧＩＳＨ）ｗａｓｅｍｐｌｏｙｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｃｏｍ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＹｕｑｉｌｉｎ５８（ＭＴＰＰ５８），ｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｔｈｅｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｏｆ犣犲犪犿犪狔狊，犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊ａｎｄ
犜狉犻狆狊犪犮狌犿犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊．ＧＩＳＨ （Ｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ）ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＭＴＰＰ５８ｉｓａｎａｎｅｕｐｌｏｉｄｗｉｔｈ５８
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ；１１，２８ａｎｄ１７ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｃａｍｅｆｒｏｍ犣．犿犪狔狊，犣．狆犲狉犲狀狀犻狊ａｎｄ犜．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｂｅｔｗｅｅｎ犣．犿犪狔狊ａｎｄ犣．狆犲狉犲狀狀犻狊ａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒｔｈｅｂａｌａｎｃｅ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆ
ｆｏｒａｇｅｙｉｅｌｄ，ｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙ，ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｒａｔｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙ
ｈａｙｙｉｅｌｄｏｆＭＴＰＰ５８ｗｅｒｅ９３．８４５ｔ／ｈａａｎｄ２２．０８３ｔ／ｈａｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｙｅａｒ，ａｎｄ８２．８５１ｔ／ｈａａｎｄ
第２４卷 第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１４０３１７；改回日期：２０１４０５１５
基金项目：９７３项目（２０１４ＣＢ１３８７０），国家自然科学基金项目（３１３７１６４０）和四川省饲草育种攻关项目资助。
作者简介：李华雄（１９８０），男，四川合江人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：４９８５１３８６７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｔａｎｇｑｉｌｉｎ７１＠１６３．ｃｏｍ
１４．３９４ｔ／ｈａｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｙｅａｒ．Ｔｈｅｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｆｏｒａｇｅｗａｓ１０．４８％ ｗｉｔｈａｌｅａｆ／
ｓｔｅｍｒａｔｉｏｏｆ０．７１．Ｗｉｎｔｅｒｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗａｓ１００％．ＭＴＰＰ５８ｄｉｓｐｌａｙｅｄａｎｕｍｂｅｒｏｆｄｅｓｉｒａｂｌｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｇｏｏｄｇｒｏｗｔｈ，ａｗｅｌｄｅｖｅｌｏｐｅｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ，ｇｏｏｄｔｉｌｅｒｉｎｇａｂｉｌｉｔｙａｎｄｇｏｏｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｉｔｈａｓｇｏｏｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｏｎｇｏｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅ；犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊；犜狉犻狆狊犪犮狌犿；犜狉犻狆狊犪狕犲犪犮狉犲犪犿犿犪犻狕犲；ｗｉｄｅｃｒｏｓｓｅｓ
玉米（犣犲犪犿犪狔狊）及其近缘种属大刍草（Ｔｅｏｓｉｎｔｅ）、摩擦禾（犜狉犻狆狊犪犮狌犿），是选育新型饲草玉米的重要种质资
源。玉米是高光效Ｃ４ 作物［１］，也是培育新型饲草玉米的亲本［２４］。大刍草与玉米同属玉蜀黍属（犣犲犪），是除玉米
外玉蜀黍属其他７个种或亚种的统称［５］；其中，四倍体多年生大刍草（犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊，２狀＝４０）是玉蜀黍属中唯一
染色体数目为２狀＝４０（其余为２狀＝２０）的较原始种，植株根系发达、生长繁茂、耐寒性强、高抗多种病害，是选育优
良饲草新品系的重要种质资源［６］。摩擦禾属于摩擦禾属（犜狉犻狆狊犪犮狌犿）。摩擦禾属是与玉蜀黍属最密切的近缘
属，包含２个亚属１６个种［７］。其中，指状摩擦禾（犜狉犻狆狊犪犮狌犿犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊，２狀＝７２）是一种优质多年生牧草，具有
耐贫瘠、抗旱和抗寒等优良特性［７］。为了结合玉蜀黍属、摩擦禾属物种间的优良特性选育饲草，前人在玉米与大
刍草间［３，６，８９］、多年生大刍草与一年生大刍草间［６］、玉米与指状摩擦禾间［１０１１］开展了种间、亚属间和属间的基因
渐渗、染色体代换和远缘杂种优势等研究，已获得了一些饲草新品种和新材料；但对玉蜀黍属、摩擦禾属物种所具
有的饲草潜力挖掘尚不够，更缺少通过多种属杂交选育具有多种属特性新型饲草的研究。
四川农业大学玉米所在前期研究中，成功创制出了玉米、四倍体多年生大刍草和指状摩擦禾的３物种杂种
（代号 ＭＴＰ１）［１２］，并从其天然后代中筛选出一个具有生长繁茂、分蘖和再生能力强等优良性状的多年生饲草材
料。该材料是玉蜀黍属内物种与指状摩擦禾－“冰淇淋草”的杂交后代，故取名“玉淇淋草”，又因其染色体数为
５８，故定名为玉淇淋５８（代号，ＭＴＰＰ５８）。为了解 ＭＴＰＰ５８的植物学特性、遗传组成、饲草性能、越冬性能和繁
殖等特性，综合利用形态学、分子细胞遗传学和农学等理论和方法开展研究，有助于探索多种属聚合远缘杂交创
制新型饲草机制和规律，为多物种远缘杂交饲草育种提供新思路。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
材料详见表１，包括２个多年生亲本－四倍体多年生大刍草（代号９４７５）和指状摩擦禾（代号ＴＺ０７）；１个亚
属杂种－玉草１号（代号ＳＣ３）；２个３种属杂种－三元杂种（ＭＴＰ１）和玉淇淋５８（ＭＴＰＰ５８）。ＳＣ３染色体数目
为２狀＝３０，是以二倍体玉米代换系（３条染色体被９４７５染色体替换）为母本，９４７５为父本杂交产生的杂种［２４］。
ＭＴＰ１由玉米、四倍体多年生大刍草、指状摩擦禾３种属杂交获得的染色体数目为２狀＝７４的近异源六倍体［１２］。
ＭＴＰＰ５８为 ＭＴＰ１的天然后代，染色体数目待定。所有材料均为多年生。
１．２ 试验方法与测定项目
１．２．１ 产量比较 试验于四川农业大学温江校区实验农场进行。ＳＣ３、ＴＺ０７种子繁殖，于２０１２年４月２８日
营养钵播种育苗。２０１２年５月２０日将９４７５、ＭＴＰ１和 ＭＴＰＰ５８分株获取的无性繁殖小苗同种植于营养钵的
ＳＣ３、ＴＺ０７小苗移栽至田间。随机区组设计，双株种植，株行距１ｍ×１ｍ，小区面积３０ｍ２（６ｍ×５ｍ），３次重
复，小区共１５个。连续２年对供试材料进行试验。２０１２年刈割一茬，于９月１１日收割；２０１３刈割二茬，分别于７
月２１日和１０月２３日刈割。刈割植株分为茎和叶片，分别称量鲜重，然后置于烘箱中１０５℃杀青１ｈ，６５℃烘至
恒重后称量干重。
１．２．２ 越冬率和繁殖试验 越冬率：２０１３年３月上旬，材料返青后统计各小区存活率。
扦插繁殖试验：试验于２０１２年１０月２７日进行。选取处于生育后期的 ＭＴＰＰ５８健壮植株，刈割后去除叶
片，按茎干上、中、下节段分别取插穗，每插穗１个茎节。随机区组设计，３次重复，株行距５ｃｍ×１０ｃｍ，每小区
３０个插穗，插穗平放，覆土２ｃｍ后盖塑料小拱棚。第５０天统计成活率。
８５１ 草 业 学 报 第２４卷
表１ 供试材料
犜犪犫犾犲１ 犕犪狋犲狉犻犪犾狊狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
代号
Ａｃｃｅｓｓ
染色体数目
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｎｏ．（２狀）
倍性
Ｐｌｏｉｄｙ
习性
Ｈａｂｉｔ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
玉米犣犲犪犿犪狔狊 ＭＯ１７ ２０ 二倍体Ｄｉｐｌｏｉｄ 一年生Ａｎｎｕａｌ 美国ＵＳＡ
四倍体多年生大刍草犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊 ９４７５ ４０ 四倍体Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 国际玉米小麦改良中心Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
ＭａｉｚｅａｎｄＷｈｅａｔＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒ
指状摩擦禾犜狉犻狆狊犪犮狌犿犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊 ＴＺ０７ ７２ 四倍体Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 美国ＵＳＡ
玉草１号犣犲犪犿犪狔狊×犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊 ＳＣ３ ３０ 异源三倍体 Ａｌｏｔｒｉｐｌｏｉｄ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 四川农大ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
三元杂种犜狉犻狆狊犪狕犲犪犮狉犲犪犿犿犪犻狕犲 ＭＴＰ１ ７６ 异源六倍体 Ｔｌｏｔｒｉｐｌｏｉｄ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 四川农大ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
玉淇淋５８犜狉犻狆狊犪狕犲犪犮狉犲犪犿犿犪犻狕犲 ＭＴＰＰ５８待定Ｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ 待定Ｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ 多年生Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ 四川农大ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
分株繁殖试验：２０１３年３月下旬对 ＭＴＰＰ５８越冬老兜再生小苗分株后单株种植，３次重复，株行距５０ｃｍ×
５０ｃｍ，每小区３０个小苗，第３０天统计成活率。
１．２．３ 饲用营养品质测定［１３］ 对第１年烘干样品测定干茎叶比，然后粉碎过４０目筛，供饲用营养品质测定。
利用Ｐｒｏｘｉｍａ连续流动分析仪测定粗蛋白（ＣＰ）含量；ＡｎｋｏｍＸＴ１５ｉ全自动脂肪分析仪测定粗脂肪（ＥＥ）含量；
ＡｎｋｏｍＡ２００ｉ半自动纤维仪测定中性洗涤纤维（ＮＤＦ）含量、酸性洗涤纤维（ＡＤＦ）含量；直接灰化法测粗灰分
（ＣＡ）含量。
１．２．４ 多色基因组原位杂交（ＭｃＧＩＳＨ）及着丝粒荧光原位杂交（ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ） 参照杨秀燕等［１４］根尖制片技
术。在田间剪取 ＭＴＰ５８生长旺盛的根尖１．０～１．５ｃｍ置于饱和α溴萘溶液中处理３～４ｈ，然后用固定液（甲
醇∶冰乙酸＝３∶１）在室温下固定１２～２４ｈ，之后转移到７０％的乙醇中保存。制片时，先用水洗净根尖后，用浓
度３％纤维素酶和１％果胶酶３７℃酶解２．５～３．０ｈ，吸去酶液，水洗３次，火焰干燥法制片，－２０℃保存备用。
用ＣＴＢＡ法［１５］分别从玉米自交系 ＭＯ１７、９４７５和ＴＺ０７叶片中提取基因组ＤＮＡ。ＭｃＧＩＳＨ：以地高辛试剂
盒（ＤｉｇＮｉｃｋＴｒａｎｓｌａｉｔｏｎＭｉｘ，Ｒｏｃｈｅ）标记ＴＺ０７总基因组ＤＮＡ，以生物素试剂盒（ＢｉｏｔｉｎＮｉｃｋＴｒａｎｓｌａｔｉｏｎＭｉｘ，
Ｒｏｃｈｅ）标记 ＭＯ１７总基因组ＤＮＡ，用９４７５总基因组ＤＮＡ１００倍封阻。ＭｃＧＩＳＨ＋ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ：以地高辛试剂
盒标记 ＭＯ１７总基因组ＤＮＡ，以生物素试剂盒分别标记９４７５总基因组和玉米着丝粒重复序列ＤＮＡ（ＣｅｎｔＣ）。
参照唐祈林等［３］的方法进行原位杂交。用荧光显微镜 ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ６１检测染色体制片上的荧光杂交信号，用
ＩｍａｇｅＰｒｏＰｌｕｓ５．５１（ＭｅｄｉａＣｙｂｅｒｎｅｔｉｃｓ，Ｉｎｃ．）软件摄取原位杂交图像。
１．３ 数据分析处理
采用ＳＡＳ．９．２和Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据处理与分析，图片处理采用ＡｄｏｂｅＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ（８．０１）软件。
２ 结果与分析
２．１ ＭＴＰＰ５８的特性
ＭＴＰＰ５８是玉米、四倍体多年生大刍草和指状摩擦禾３物种远缘杂交合成的饲草，植株（图１Ａ）直立丛生，
抽雄期平均株高为２９５．２ｃｍ，最高可达３２６．０ｃｍ，主茎粗１５．９～２０．４ｍｍ。植株分蘖和再生性强，第一年春种
植的植株分蘖数（抽雄期）达４０个以上，第二年再生单株分蘖（抽雄期）平均达４６个以上。叶色深绿，单个茎秆叶
片达２１～３０片，叶缘有锯齿状细毛。植株茎顶端着生圆锥状的雄花，６～１１个雄穗分枝，花序长３４～４８ｃｍ，花粉
高度不育；茎秆节点上着生７～１０个分枝，分枝顶端为穗状花序的雌花，６～１８个小穗在穗轴上呈双行互生排列，
雌穗部分可育。植株根系发达，生长繁茂，具有较强的耐湿、抗寒等特性，可用分蔸、分株和扦插等无性方式进行
繁殖。ＭＴＰＰ５８是Ｃ４ 植物，喜温，生长适宜温度２０～３５℃。已在四川雅安、温江、自贡、乐至进行示范种植，均
能多年生长。
９５１第４期 李华雄 等：新型饲草玉淇淋５８的性状、遗传及饲草潜力
２．２ ＭＴＰＰ５８的遗传组成
图１ 犕犜犘犘５８植株、体细胞染色体及原位杂交分析
犉犻犵．１ 犘犾犪狀狋，犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲狊犪狀犱犐犛犎狅犳犕犜犘犘５８
Ａ：ＭＴＰＰ５８植株；Ｂ：ＭｃＧＩＳＨ 结果；Ｃ：ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ＋ＭｃＧＩＳＨ 结
果，箭头所示为２条玉米和９４７５发生易位的染色体。Ｄ：１１条玉米染色
体；Ｅ：２８条９４７５染色体；Ｆ：１７条指状摩擦禾染色体；Ｇ：２条玉米和
９４７５染色体发生易位的染色体。图中标尺为１０μｍ。Ａ：ＰｌａｎｔｏｆＭＴ
ＰＰ５８；Ｂ：ＭｕｌｔｉｃｏｌｏｒＧＩＳＨ；Ｃ：ＣｅｎｔＣＦＩＳＨａｎｄＭｕｌｔｉｃｏｌｏｒＧＩＳＨ，
ａｒｒｏｗｓｓｈｏｗｉｎｇｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｍａｉｚｅａｎｄ９４７５．Ｄ：１１
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ；Ｅ：２８ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｆｒｏｍ犣．狆犲狉犲狀狀犻狊；Ｆ：
１７ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｆｒｏｍ犜．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊；Ｇ：２ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ｍａｉｚｅａｎｄ９４７５．Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝１０μｍ．
对 ＭＴＰＰ５８进行染色体数目鉴定，共检测了５０
个根尖细胞，确定染色体数目为２狀＝５８条。用地高辛
标记ＴＺ０７总基因组ＤＮＡ（检出信号绿色）和生物素
标记玉米总基因组ＤＮＡ（检出信号红色）为探针，对
ＭＴＰＰ５８的体细胞染色体进行原位杂交，ＤＡＰＩ复
染。结果表明（图１Ｂ），细胞中有１７条染色体显示绿
色信号，其余４１条染色体显示红色信号；呈现绿色信
号的１７条染色体来源于指状摩擦禾，而通过这种方式
原位杂交对来源于玉米与９４７５的４１条染色体不能加
以区分，原因在于玉米与９４７５遗传关系较近。
为了进一步对玉米与９４７５的染色体加以区分鉴
定，采用了ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ 加标记不同探针的 ＭｃＧＩＳＨ
方法。玉米着丝粒重复序列（ＣｅｎｔＣ）和９４７５总基因
组ＤＮＡ用生物素标记，玉米总基因组ＤＮＡ用地高辛
标记，混合三者探针对 ＭＴＰＰ５８的体细胞染色体进
行原位杂交，ＤＡＰＩ复染。ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ 结果表明（图
１Ｃ），５８条染色体着丝粒上均有对称的点状红色信号，
通过着丝粒标记能很好地鉴定出染色体多、部分重叠
的染色体。ＭｃＧＩＳＨ结果表明（图１Ｃ），１７条染色体
没有杂交玉米（绿色）和９４７５（红色）的信号，颜色为深
蓝色，是来源于指状摩擦禾的染色体（图１Ｇ）；１１条染
色体呈现青绿色，是来源于玉米的染色体（图１Ｄ）；２８
条染色体呈现蓝灰色，是来源于９４７５的染色体（图１Ｅ）；剩余２条为青绿色与蓝灰色相间，表明是玉米与９４７５发
生了易位的染色体（图１Ｆ）。
２．３ ＭＴＰＰ５８的饲草潜力
２．３．１ 产量 ５个材料连续两年鲜、干草产量品比试验结果见表２。结果表明，材料间鲜、干草第１年、第２年
产量和两年总产量均存在显著差异。ＭＴＰＰ５８第１年的鲜、干草产量分别为９３．８４５ｔ／ｈｍ２，２２．０８３ｔ／ｈｍ２，显著
高于 ＭＴＰ１、９４７５、ＴＺ０７，与ＳＣ３无显著差异。第２年，ＭＴＰＰ５８的鲜、干草产量分别为８２．８５１ｔ／ｈｍ２，１４．３９４
ｔ／ｈｍ２，显著高于 ＭＴＰ１、ＳＣ３，显著低于９４７５，与ＴＺ０７差异不显著。两年鲜、干草总产分析表明，ＭＴＰＰ５８两
年鲜草总产最高，为１７６．６９６ｔ／ｈｍ２，与９４７５差异不显著，但显著高于ＳＣ３、ＭＴＰ１、ＴＺ０７；ＭＴＰＰ５８两年干草总
产量也是最高，为３６．４７７ｔ／ｈｍ２，与９４７５、ＳＣ３差异不显著，显著高于 ＭＴＰ１、ＴＺ０７。
２．３．２ 品质 由表３可知，材料间粗蛋白（ＣＰ）、粗脂肪（ＥＥ）、中性洗涤纤维（ＡＤＦ）和粗灰分（ＣＡ）含量以及
干茎叶比均存在显著差异，ＮＤＦ含量无显著差异。ＭＴＰＰ５８ＣＰ含量为１０．４８％，显著高于ＳＣ３，与 ＭＴＰ１、
９４７５和ＴＺ０７间无显著差异。ＭＴＰＰ５８ＥＥ含量为２．３７％，与９４７５、ＳＣ３无显著差异，显著低于 ＭＴＰ１和
ＴＺ０７。ＭＴＰＰ５８ＡＤＦ含量为３６．３１％，与９４７５、ＳＣ３、ＴＺ０７无显著差异，显著高于 ＭＴＰ１。ＭＴＰＰ５８ＣＡ含量
为７．１２％，与ＳＣ３、ＴＺ０７间无显著差异，显著低于 ＭＴＰ１和９４７５。ＭＴＰＰ５８茎叶比率（干物质）为０．７１，与
ＭＴＰ１无显著差异，显著低于９４７５、ＳＣ３，显著高于ＴＺ０７。
２．３．３ 耐寒性和繁殖特性 除产量、品质外，抗寒性或越冬率是又一衡量多年生饲草特性的重要指标。由表
４可知，材料间越冬率存在显著差异。其中，ＭＴＰＰ５８、ＭＴＰ１和ＴＺ０７均为１００％，９４７５越冬率为９３％，ＳＣ３越
冬率为７３％。
０６１ 草 业 学 报 第２４卷
表２ 材料间两年鲜、干草产量
犜犪犫犾犲２ 犉狉犲狊犺狔犻犲犾犱，犱狉狔犿犪狋狋犲狉狔犻犲犾犱狅犳犿犪狋犲狉犻犪犾狊犻狀狋狑狅狔犲犪狉狊 ｔ／ｈｍ２
材料名称
Ｎａｍｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌ
鲜草产量Ｆｒｅｓｈｙｉｅｌｄ
第１年１ｓｔｙｅａｒ 第２年２ｎｄｙｅａｒ 两年总产Ａｍｏｕｎｔ
干草产量Ｄｒｙｍａｔｔｅｒｙｉｅｌｄ
第１年１ｓｔｙｅａｒ 第２年２ｎｄｙｅａｒ 两年总产Ａｍｏｕｎｔ
ＭＴＰＰ５８ ９３．８４５ａ ８２．８５１ｂ １７６．６９６ａ ２２．０８３ａ １４．３９４ｂ ３６．４７７ａ
ＭＴＰ１ ５３．２３３ｂ ４３．６３４ｃ ９６．８６７ｃ １２．３１８ｂ ５．５４５ｄ １７．８６３ｂ
ＳＣ３ ９４．２３４ａ ５２．２６４ｃ １４６．４９８ｂ ２２．９９７ａ ８．５６２ｃｄ ３１．５５９ａ
９４７５ ３９．５８０ｃ １１４．６９９ａ １５４．２７９ａｂ ８．２８７ｃ ２７．２２８ａ ３５．５１５ａ
ＴＺ０７ ７．７０１ｄ ６３．６１１ｂｃ ７１．３１２ｄ ２．１３２ｄ １３．７２５ｂｃ １５．８５７ｂ
注：不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 材料间饲草品质含量
犜犪犫犾犲３ 犉狅狉犪犵犲狇狌犪犾犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪狋犲狉犻犪犾狊
材料名称
Ｎａｍｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌ
营养成分含量 Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（％）
粗蛋白ＣＰ 粗脂肪ＥＥ 中性洗涤纤维 ＮＤＦ 酸性洗涤纤维ＡＤＦ 灰分ＣＡ
干茎叶比
Ｌｅａｆ／ｓｔｅｍ
ＭＴＰＰ５８ １０．４８ａ ２．３７ｃ ６１．５７ａ ３６．３１ａｂ ７．１２ｂ ０．７１ｂ
ＭＴＰ１ １０．４１ａ ２．７０ａｂ ５２．２８ａ ２９．９０ｃ １０．０５ａ ０．６８ｂ
９４７５ １１．０１ａ ２．４４ｂｃ ５４．２４ａ ３３．２９ｂｃ ９．８８ａｂ ０．９２ａ
ＳＣ３ ８．１８ｂ ２．３２ｃ ５９．１８ａ ３２．９８ｂｃ ５．４７ｂ １．２６ａ
ＴＺ０７ １０．３３ａ ２．８７ａ ５４．６１ａ ３８．３３ａ ６．８４ｂ ０．００ｃ
营养品质以干物质为基数。Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｌｎｕｔｒｉｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｗａｓｂａｓｅｄｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ．ＣＰ，ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ；ＥＥ，ｅｎｔｅｒｅｘｔｒａｃｔ；
ＮＤＦ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ；ＡＤＦ，ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ；ＣＡ，ｃｒｕｄｅａｓｈ．
ＭＴＰＰ５８是多个物种聚合杂交得到的杂合后代，
要保持其杂种优势和扩繁植株，只有采用无性繁殖方
式。本研究对 ＭＴＰＰ５８茎干不同部位进行了扦插繁
殖试验。由表５可知，不同部位间存活率存在显著差
异，其中茎干下部插穗的存活率最高为５１．６９％，显著
高于中部的２６．９３％和上部的１０．３２％；越冬老兜再生
小苗的分株成活率为９５．５０％。
３ 讨论
３．１ 多种属杂种的鉴定
多种属杂种的鉴定方法有形态学标记、细胞学鉴
定、生化标记、分子标记和原位杂交［１６２０］。其中，基因
组原位杂交（ｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ＧＩＳＨ）因
快速、准确、灵敏、直观的优点，是鉴定多种属杂种最有
表４ 材料间越冬率
犜犪犫犾犲４ 犗狏犲狉狑犻狀狋犲狉狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪狋犲狉犻犪犾狊 ％
材料名称Ｎａｍｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌ ＭＴＰＰ５８ ＭＴＰ１ ＳＣ３ ９４７５ ＴＺ０７
越冬率Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｒａｔｅ １００ａ １００ａ ７３ｂ ９３ａ １００ａ
表５ 犕犜犘犘５８无性繁殖成活率
犜犪犫犾犲５ 犛狌狉狏犻狏犲犱狉犪狋犲狅犳犕犜犘犘５８犫狔
狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲狆狉狅狆犪犵犪狋犻狅狀 ％
繁殖方式
Ｍｏｄｅｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
扦插Ｃｕｔｔａｇｅ
上部插穗
Ｕｐｐｅｒ
ｃｕｔｔｉｎｇ
中部插穗
Ｍｉｄｄｌｅ
ｃｕｔｔｉｎｇ
下部插穗
Ｌｏｗｅｒ
ｃｕｔｔｉｎｇ
分株
Ｒａｍｅｔ
成活率Ｓｕｒｖｉｖｅｄｒａｔｅ １０．３２ｃ ２６．９３ｂ ５１．６９ａ ９５．５０
效的检测手段。自１９９３年该技术［２１］成功鉴定小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）Ａ、Ｂ、Ｄ基因组以来，已成功用于小麦
族［２２，２３］、玉蜀黍族［３，１２］、稻属［２４］、芸薹属［２５］、菊属［１９］等植物类群中不同来源染色体的鉴定。本实验采用了
ＭｃＧＩＳＨ和ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ相结合的技术，因为多色基因组原位杂交（ＭｃＧＩＳＨ）是以不同的基因组ＤＮＡ标记不同
的荧光素着色染色体，可以检测不同亲本来源的染色体；而对于染色体组复杂、数目比较多的材料，ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ
因其突出的着丝粒标记能方便地检出染色体数目。本实验结果正是采用 ＭｃＧＩＳＨ和ＣｅｎｔＣＦＩＳＨ相结合的技
１６１第４期 李华雄 等：新型饲草玉淇淋５８的性状、遗传及饲草潜力
术，能清晰检测 ＭＴＰＰ５８的３个亲本染色体来源和各自数目。
３．２ 多种属杂交饲草育种
多种属远缘杂交是一种将３个或３个以上种、属的染色体组、染色体和染色体片段结合在一起的育种途径，
可创制具多种属特点的杂种［１９，２６］。厉永鹏等［２７］在八倍体小偃麦（犗犮狋狅狆犾狅犻犱狋狉犻狋犻狋狉犻犵犻犪）与六倍体小黑麦（犎犲狓犪
狆犾狅犻犱狋狉犻狋犻犮犪犾犲）杂交的Ｆ３ 代中选育出具有小麦族Ｅ组抗病、多花，Ｒ组大穗、多小穗和Ｓｔ组抗寒等综合性状优良
的材料。四倍体多年生大刍草植株根系发达、生长繁茂、耐寒性强，多年生，是选育多年生饲草新品种的重要种质
资源，我们前期进行了玉米与四倍体多年生大刍草研究，选育出了高产优质且具有多年生特性的玉草１号
（ＳＣ３）［４］。指状摩擦禾又称冰淇淋草，是一种具有耐贫瘠、抗旱、抗寒等优良特性的暖季型多年生牧草。本研究
中，利用多物种聚合杂交选育的 ＭＴＰＰ５８，在产量上优于三亲本和ＳＣ３；在ＣＰ、干茎叶比等品质性状上集成了三
物种的优势；在抗寒性上，聚合了四倍体多年生大刍草和摩擦禾的抗寒优势，使 ＭＴＰＰ５８的抗寒性不仅优于玉
草１号，还强于９４７５。可见，多种属聚合远缘杂交能创制聚合多种属优良特性的特异遗传与育种材料。本研究
利用玉米、四倍体多年生大刍草和摩擦禾聚合杂交能创制出产量高、品质优良和具有良好抗寒性的多年生饲草。
３．３ 多种属杂交饲草的繁殖与利用
远缘杂交倍性杂种后代群体中常出现一些植株高大［２７］、生长旺盛［２８］、适应性强［２９］，具有营养体超亲优势的
个体，但因减数分裂经常不规则，育性低、结实差等生殖原因使得以种子收获为目的饲用作物很难利用。但是，以
营养体收获为目的并结合多年生饲草特性的多种属倍性杂交，则具有优势。无性繁殖法是迄今为止固定杂种优
势的最佳方法，已成功应用于马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）、甘薯（犐狆狅犿狅犲犪犫犪狋犪狋犪狊）等块根植物以及西瓜（犆犻狋
狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）、丹参（犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪）等三倍体［３０３２］；营养体繁殖在多年生植物中利用更为普遍。ＭＴＰＰ
５８是多物种聚合杂交创制的杂种，聚合了多物种的优势和多年生特性，易于用分株、扦插等方式进行繁殖，是一
个优良的多年生饲草。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＧｒｅｓｓｅｔＳ，ＷｅｓｔｅｒｍｅｉｅｒＰ，ＲａｄｅｍａｃｈｅｒＳ，犲狋犪犾．ＳｔａｂｌｅｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｕｎｄｅｒｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌｉｎｔｈｅＣ４ｓｐｅｃｉｅｓｍａｉｚｅｗｉｔｈｓｅｖｅｒ
ａｌｇｅｎｏｍｉｃｒｅｇｉｏｎｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｒａｉｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１４，１６４（１）：１３１１４３．
［２］ ＴａｎｇＱＬ，ＲｏｎｇＴＺ，ＳｏｎｇＹＣ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｔｅｏｓｉｎｔｅｇｅｎｏｍｅｉｎｔｏｍａｉｚｅａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓ．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，４５（２）：７１７７２１．
［３］ ＴａｎｇＱＬ，ＬｉＷＣ，ＳｏｎｇＹＣ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍａｉｚｅ犣．狆犲狉犲狀狀犻狊ｓｕｂｓｔｉｔｕ
ｔｅｄｍａｔｅｒｉａｌ．ＡｃｔａＧｅｎｅｔｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，３１（４）：３４０３４４．
［４］ ＲｅｎＹ，ＣｈｅｎＲＱ，ＴａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．Ｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｏｐｔｉｍｕｍｈａｒｖｅｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆａｎｏｖｅｌｆｏｒａｇｅｍａｉｚｅ．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，
３３（８）：１３６０１３６５．
［５］ ＴａｎｇＱＬ，ＷａｎｇＰ，ＬｕＹＬ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犣犲犪ｓｐｅｃｉｅｓｕｓｉｎｇＲＡＰＤｍａｒｋｅｒｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（４）：
１５４１６０．
［６］ ＬｉＤＹ，ＧｕｏＬＱ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓｏｆｍａｉｚｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｉｚｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，９（２）：１１１３．
［７］ ＢｌａｋｅｙＣＡ，ＣｏｓｔｉｃｈＤ，ＳｏｋｏｌｏｖＶ，犲狋犪犾．犜狉犻狆狊犪犮狌犿ｇｅｎｅｔｉｃｓ：ｆｒｏｍｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓａｌｏｎｇａｒｉｖｅｒｔｏｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｏｍｉｃｓ．Ｍａｙｄｉｃａ，２００７，５２（１）：
８１９９．
［８］ ＳｉｎｇｈＨ，ＢｈａｒｄｗａｊＢＬ，ＧｕｐｔａＢＫ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙａｎｄｏｔｈｅｒａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｍａｉｚｅ，ｔｅｏｓｉｎｔｅａｎｄｔｈｅｉｒｈｙｂｒｉｄｓ．ＣｒｏｐＩｍ
ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，２００４，３１（１）：２５３０．
［９］ ＦｅｎｇＹＣ，ＴａｎｇＱＬ，ＲｏｎｇＴＺ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｎｆｏｒａｇｅｙｉｅｌｄａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ犣犲犪犿犲狓犻犮犪狀犪，Ｙｕｃａｏ２ａｎｄＣｈｕａｎｄａｎ１４犣犲犪犿犲狓犻犮犪
狀犪Ｈｙｂｒｉｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｉｚｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，１９（３）：６８７２．
［１０］ ＳｈａｖｒｕｋｏｖＹＮ，ＳｏｋｏｌｏｖＶ，ＬａｎｇｒｉｄｇｅＰ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｂｒｉｄ，犣犲犪犿犪狔狊Ｌ．×犜狉犻狆狊犪犮狌犿犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊Ｌ．，ａｎｅｗｆｏｄｄｅｒｃｒｏｐｗｉｔｈｌａｒｇｅ
ｓｉｌａｇｅｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ：Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ１３ｔｈＡｕｓｔｒａｌｉａｎＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅ［Ｃ］．Ｐｅｒｔｈ：ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＣｅｎｔｒｅｆｏｒ
ＰｌａｎｔＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００６．
［１１］ ＫｉｎｄｉｇｅｒＢ，ＳｏｋｏｌｏｖＶ，ＫｈａｔｙｐｏｖａＩＶ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｐｏｍｉｃｔｉｃｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｓｅｔｏｆ３９ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｍａｉｚｅ犜狉犻狆狊犪犮狌犿ｂａｃｋｃｒｏｓｓｈｙｂｒｉｄｓ．
ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３６（５）：１１０８１１１３．
［１２］ ＳｕＹＧ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃＳｔｕｄｙｏｆｔｈｅＴｒｉｓｐｅｃｉｅｓＨｙｂｒｉｄＩｎｖｏｌｖｉｎｇＭａｉｚｅ，犜狉犻狆狊犪犮狌犿犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊Ｌ．ａｎｄ犣犲犪狆犲狉犲狀狀犻狊［Ｄ］．Ｙａａｎ：Ｓｉ
ｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｒｕａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
［１３］ ＺｈａｎｇＬＹ．ＦｅｅｄＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄＦｅｅｄＱｕａｌｉｔｙＤｅｔｅｃｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００２：４５８０．
［１４］ ＹａｎｇＸＹ，ＣａｉＹ，ＦｕＪ，犲狋犪犾．Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｍａｉｚｅａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｖｅｓｔｅｏｓｉｎｔｅ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４４（７）：１３０７１３１４．
［１５］ ＭｕｒｒａｙＭＧ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＷＦ．ＲａｐｉｄｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｍｏｌｅｃｕｌａｒｗｅｉｇｈｔｐｌａｎｔＤＮＡ．ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８０，８（１９）：４３２１４３２６．
２６１ 草 业 学 报 第２４卷
［１６］ ＴａｎｇＱＬ，ＲｏｎｇＴＺ．ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｍａｉｚｅＩｎｂｒｅｄ４８２，ｗｉｌｄｍａｉｚｅａｎｄｉｔｓｈｙｂｒｉｄ（４８２×ｗｉｌｄｍａｉｚｅ）ｂｙｉｓｏｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｅｌｅｃｔｒｏ
ｐｈｏｒｅｔｏｇｒａｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，２１（１）：１０１７．
［１７］ ＺｈａｎｇＨＱ，ＺｈｏｕＹＨ，ＺｈｅｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｃｙｔｏｌｏｇｙｏｆｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｓｂｅｔｗｅｅｎ犎狔狊狋狉犻狓犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪ａｎｄ
犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犺狌犪狊犺犪狀犻犮犪（Ｐｏａｃｅａｅ：犜狉犻狋犻犮犲犪犲）．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，４０（５）：４２１４２７．
［１８］ ＸｕｅＤＤ，ＧｕｏＨＬ，ＺｈｅｎｇＹＱ，犲狋犪犾．Ｈｙｂｒｉｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆ犣狅狔狊犻犪犮狉狅狊狊犲狊ｂｙＳＲＡＰｍａｒｋｅｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，
１８（１）：７２７９．
［１９］ ＤｅｎｇＹ，ＪｉａｎｇＪ，ＣｈｅｎＳ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｒａｉｔｓｆｒｏｍｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎ犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿狌犿狏犻犪ｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａ
ｔｉｏｎ．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１２，７（８）：１１５．
［２０］ ＹｕＺ，ＸｉｅＲ，ＹｕＸＸ，犲狋犪犾．ＳＳＲａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍｓｕｄａｎｇｒａｓｓｎｅｗｓｔｒａｉｎｓｗｉｔｈｌｏｗｈｙｄｒｏｃｙａｎｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１４，２３（１）：２２３２２８．
［２１］ ＭｕｋａｉＹ，ＮａｋａｈａｒａＹ，ＹａｍａｍｏｔｏＭ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｎｏｍｅｓｉｎｈｅｘａｐｌｏｉｄｗｈｅａｔｂｙｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｉｔｕ
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｏｔａｌｇｅｎｏｍｉｃａｎｄｈｉｇｈｌｙｒｅｐｅａｔｅｄＤＮＡｐｒｏｂｅｓ．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９３，３６（３）：４８９４９４．
［２２］ ＫｒｕｐｐａＫ，ＳｅｐｓｉＡ，ＳｚａｋａｃｓＥ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａ５ＨＳ７ＤＳ．７ＤＬｗｈｅａｔｂａｒｌｅｙｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｌｉｎｅａｎｄｐｈｙｓｉｃａｌｍａｐｐｉｎｇｏｆｔｈｅ７Ｄ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｕｓｉｎｇＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，５４（３）：２５１２５８．
［２３］ ＳａｎｃｈｅｚＭｏｒａｎＥ，ＢｅｎａｖｅｎｔｅＥ，ＯｒｅｌａｎａＪ．ＳｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＡ，Ｂ，ＤａｎｄＲｇｅｎｏｍｅｓｂｙｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ
ｒｙｅｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，１９９９，８３（３）：２４９２５２．
［２４］ ＬｉＣ，ＺｈａｎｇＤ，ＧｅＳ，犲狋犪犾．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒｇｅｎｏｍｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇＣ，ＥａｎｄＤｇｅｎｏｍｅｓｉｎｔｈｅ犗狉狔狕犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｃｏｍｐｌｅｘ
（Ｐｏａｃｅａｅ）ａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００１，１０３（２３）：１９７２０３．
［２５］ ＭａｌｕｓｚｙｎｓｋａＪ，ＨａｓｔｅｒｏｋＲ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓａｎｄｐａｒｅｎｔａｌｇｅｎｏｍｅｓｉｎ犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪ｕｓｉｎｇＧＩＳＨａｎｄＦＩＳＨ．Ｃｙｔｏｇｅ
ｎｅｔｉｃａｎｄＧｅｎｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１０９（１３）：３１０３１４．
［２６］ ＺｈａｎｇＨＪ，ＷａｎｇＨＧ，ＬｉｕＳＢ，犲狋犪犾．Ａｄｖａｎｃｅｓｏｆｗｈｅａｔｐｏｌｙｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎｇｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，３１（３）：
３３７３４４．
［２７］ ＬｉＹＰ，ＪｉａｎｇＢ，ＬｉＹＸ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆｏｆｆｓｐｒｉｎｇｉｎｗｈｅａｔｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２０１３，
１１（２）：１６３１６７．
［２８］ ＺｈａｏＪＸ，ＦｕＪ，ＷｕＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｉｎｖｏｌｖｉｎｇ犜狉犻狋犻犮狌犿，犔犲狔犿狌狊
ａｎｄ犜犺犻狀狅狆狔狉狌犿．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２００１，１０（４）：２０２４．
［２９］ ＺｈｕＷＹ，ＬｉｕＸＣ，ＦａｎｇＷ Ｍ，犲狋犪犾．ＧｅｎｅｔｉｃｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＢＣ１ｂｅｔｗｅｅｎ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎｊｉｎｇｕｉ’ａｎｄ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎｊｉｎｇｕｉ’×犃犼犪狀犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻．
ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１２，４５（１８）：３８１２３８１９．
［３０］ ＬｉＸＬ，ＣｈｅｎＬ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇｆｏｒｔｒｉｐｌｏｉｄｓｏｆ犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ａｎｄｉｔｓｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄＨｅｒｂａｌＤｒｕｇｓ，２０１２，
４３（２）：３７５３７９．
［３１］ ＬｉｕＱＣ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００７．
［３２］ ＧａｎＬ，ＹｕＸＸ，ＹｕＺ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｍａｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｓｉｔｓｏｆｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｃｌｏｎｅｌｉｎｅｓｏｆ犛狅犾犪狀狌犿狋狉狌犫犲狉狅狊狌犿ｈｙｂｒｉｄｓＦ１．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：３１２３１８．
参考文献：
［３］ 唐祈林，李晚忱，宋运淳，等．玉米与四倍体多年生玉米代换种质的选育及其基因组原位杂交鉴定．遗传学报，２００４，３１（４）：３４０３４４．
［４］ 任勇，陈柔屹，唐祈林，等．新型饲草玉米生长动态及收割期的研究．作物学报，２００７，３３（８）：１３６０１３６５．
［５］ 唐祈林，王培，卢艳丽，等．玉蜀黍属物种间遗传关系的ＲＡＰＤ分析．草业学报，２００９，１８（４）：１５４１６０．
［６］ 李冬郁，郭乐群．玉米野生近缘种类玉米的研究和利用．玉米科学，２００１，９（２）：１１１３．
［９］ 冯云超，唐祈林，荣廷昭．玉草２号、川单１４×墨西哥大刍草和墨西哥大刍草产量和饲用价值比较．玉米科学，２０１１，１９（３）：６８７２．
［１２］ 苏月贵．玉米、摩擦禾、四倍体多年生类玉米三元杂种的分子细胞遗传学研究［Ｄ］．雅安：四川农业大学，２００９．
［１３］ 张丽英．饲料分析及饲料质量检测技术［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，２００２：４５８０．
［１４］ 杨秀燕，蔡毅，傅杰，等．玉米及其近缘种大刍草的核型研究．中国农业科学，２０１１，４４（７）：１３０７１３１４．
［１６］ 唐祈林，荣廷昭．玉米近缘野生材料和自交系４８２及其远缘杂种Ｆ１过氧化物酶同工酶分析．四川农业大学学报，２００３，２１（１）：１０１７．
［１７］ 张海琴，周永红，郑有良，等．长芒猬草与华山新麦草属间杂种的形态学和细胞学研究．植物分类学报，２００２，４０（５）：４２１４２７．
［１８］ 薛丹丹，郭海林，郑轶琦，等．结缕草属植物杂交后代杂种真实性鉴定———ＳＲＡＰ分子标记．草业学报，２００９，１８（１）：７２７９．
［２０］ 于卓，谢锐，于肖夏，等．低氢氰酸含量高丹草新品系及其亲本的ＳＳＲ分析．草业学报，２０１４，２３（１）：２２３２２８．
［２６］ 张红军，王洪刚，刘树兵，等．小麦族多属杂种的研究进展．山东农业大学学报：自然科学版，２０００，３１（３）：３３７３４４．
［２７］ 厉永鹏，姜博，李宇新，等．小麦三属杂交后代的分子细胞遗传学检测．分子植物育种，２０１３，１１（２）：１６３１６７．
［２８］ 赵继新，傅杰，武军，等．小麦－滨麦－偃麦草三属杂交后代的细胞遗传学和形态学研究．西北农业学报，２００１，１０（４）：２０２４．
［２９］ 朱文莹，刘新春，房伟民，等．小菊品种‘钟山金桂’与亚菊属细裂亚菊Ｆ１回交后代的性状遗传表现．中国农业科学，２０１２，４５（１８）：３８１２３８１９．
［３０］ 李秀兰，陈力．三倍体丹参的培育及其可持续利用研究．中草药，２０１２，４３（２）：３７５３７９．
［３１］ 刘庆昌．遗传学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．
［３２］ 甘霖，于肖夏，于卓，等．马铃薯杂种Ｆ１无性株系产量品质等主要农艺性状研究．草业学报，２０１３，２２（４）：３１２３１８．
３６１第４期 李华雄 等：新型饲草玉淇淋５８的性状、遗传及饲草潜力