全 文 ：高寒生态脆弱区“黑土滩”草地植被与
土壤微生物数量特征研究
卢虎１，李显刚２，姚拓１，蒲小鹏１
（１．甘肃农业大学草业学院 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；２．贵州省黔南州饲草饲料工作站，贵州 黔南５５８０００）
摘要：为从微观视野认识“黑土滩”草地退化机理及为该类型草地改良和恢复提供理论依据和科技支撑，本研究以
甘肃省天祝县高寒草地为例，测定分析了草地植被、土壤三大类微生物（真菌、细菌和放线菌）和氮素生理群（氨化
细菌、硝化细菌、反硝化细菌、好气性和嫌气性固氮菌）在空间层次和不同季节的数量变化。结果表明：“黑土滩”草
地植被以微孔草和香薷为优势种，其盖度和植物量较低；微生物主要分布在０～２０ｃｍ，三大类微生物数量以细菌最
多、真菌最少，分别占总数的８４．６０％和０．１７％；氮素生理群数量以好气性固氮菌最多、嫌气性固氮菌最少，分别占
总数的５７．５１％和０．０５％。微生物数量表现出明显的季节动态，８月份达到最大值，除土壤细菌（１０月）之外，真菌、
放线菌和各氮素生理群微生物最小值都出现在４月份。土壤氮素含量、草地植物量均与硝化细菌、好气性固氮菌
数量呈正相关关系，而与反硝化细菌数量呈负相关关系，并且都达到了显著水平（犘＜０．０５）。
关键词：“黑土滩”草地；土壤微生物；氮素生理群；高寒生态脆弱区；土壤氮素
中图分类号：Ｓ８１２．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０２１４０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５２５　　
　　黑土滩是指严重退化的高寒草甸，是当地群众对这一特殊景观的俗称。在青藏高原独特及严酷的自然条件
下，高寒草甸退化后经风蚀和水蚀形成的大面积裸地产物，即黑土滩［１２］。这一特殊、恶化了的高寒草甸给当地牧
民和草食家畜及其他生物的生存带来了直接威胁，严重阻碍着当地草地畜牧业的持续发展［１４］。近年来，许多学
者及草地工作者对黑土滩进行了大量的研究，且主要集中于黑土滩这种生态环境改变产生的标示性现象及其恢
复建植的相关研究［１７］。如李希来［８］对高原黑土滩形成的自然因素与生物学机制进行了研究，认为人为过度放牧
是导致秃斑地形成的主导因素；害鼠破坏、风蚀、水蚀和冻融剥离等自然因素加速了黑土滩的形成［１］。程晓月
等［５］研究认为，毒杂草的化感抑制作用是影响利用垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）改建黑土滩的重要因素。李世雄
等［６］研究表明，“黑土滩”草地土壤种子库在植被返青前、种子成熟前和枯黄期均有种子萌发，种子萌发数量为返
青前＞枯黄期＞种子成熟期前。马玉寿等［２］对黄河源区“黑土滩”退化草地群落类型多样性及其群落结构进行了
研究，表明黄河源区７个类型的“黑土滩”草地都完全失去了牧用价值，短期内自然恢复的物质基础也已丧失，该
类草地的恢复治理必须通过人工植被的重建来实现。王彦龙等［７］对黄河源区“黑土滩”混播草地牧草植物量及营
养动态研究表明，对于黄河源区的极度退化草地黑土滩，改建成人工草地是一种重要的恢复途径。李希来［８］通过
研究，选定种类不多的禾本科牧草作为先锋植物以定居黑土滩。在土壤理化性质的调查研究中，陈生云等［９］对疏
勒河上游地区植被物种多样性和环境因子的关系进行了研究，认为土壤改良仍然在大面积区域很难实现。
土壤微生物在生物地球化学循环中起着重要的作用，也是判断土壤生物活性的重要指标。土壤三大类微生
物（细菌、真菌和放线菌）运用自身酶系统直接参与植物凋落物及有机残体的物质分解和循环过程，是衡量土壤肥
力的重要指标之一［１０］。土壤微生物氮素生理群整体运行参与土壤氮素循环中，作为一类功能群体生物是微量元
素与能量转换的主要“催化剂”，与植物营养具有密不可分的联系，其中氨化细菌、硝化细菌、固氮细菌和反硝化细
菌在土壤氮素转化中发挥着重要作用，土壤中微生物氮素生理群的存在与活动对于土壤肥力以及植物营养具有
２１４－２２２
２０１４年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１３０９１３；改回日期：２０１３１１２０
基金项目：国家自然基金（３１３６０５８４），国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＣ０１Ｂ０２４）和甘肃省农业科技创新项目（ＧＮＣＸ２０１２４５）资助。
作者简介：卢虎（１９８６），男，甘肃天水人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｈｏｏ＿７＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｔｕｏ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
重要意义［１１］。在草地生态系统的“植被－土壤”亚系统中，土壤微生物起着相当重要的作用，虽然众多学者在“黑
土滩”草地的治理与植被恢复、重建中做了大量研究，但是对于“黑土滩”草地土壤微生物及其变化的研究目前报
道极少。为此，本研究以甘肃天祝高寒“黑土滩”草地为对象，研究“黑土滩”草地不同土壤空间层次及季节，草地
土壤三大类微生物及氮素生理群的数量变化特征及其与植被的关系，为从微观视野探索“黑土滩”草地退化机制
及土壤改良和植被恢复提供理论依据和科技支撑。
１　材料与方法
１．１　研究地自然概况
研究地位于甘肃省天祝县金强河（甘肃农业大学高山草原试验站），３７°１１′～３７°１３′Ｎ，１０２°２９′～１０２°３３′Ｅ，
海拔２７００～３３００ｍ（本研究采样地２９７０～２９９０ｍ），气候寒冷潮湿，年均温－０．１℃，１月均温－１８．３℃，７月均温
１２．７℃，＞０℃年积温１３８０℃，水热同期，年日照时数２６００ｈ；年降水量４１６ｍｍ，多为地形雨，集中于７－９三个
月，年蒸发量１５９２ｍｍ。无绝对无霜期，仅分冷、热２季，春季常有旱象，并有暴风雪。土层厚约４０～８０ｃｍ。土
壤ｐＨ值７．０～８．２，有机质含量１０％～１６％。土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主。植被以嵩草（犓狅犫狉犲
狊犻犪犫犲犾犾犪狉犱犻犻）、苔草（犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）、针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）、莎草（犆狔狆犲狉狌狊ｓｐｐ．）、珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪
狉狌犿）、金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）、棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐｐ．）、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀ｓｐｐ．）等为主。
１．２　样地选择及地上植物量测定
在研究地的典型“黑土滩”草地设置样地１０ｈｍ２，随机选取５处裸露土壤呈黑色的大面积次生裸地，在确定
取样点后，每１个样点取３个样方，每一样方面积为１ｍ×１ｍ。记录样方内的植物种类，同时将样方内所有植物
齐地面刈割，除去粘附在植物上的土壤、砾石等杂质后带回实验室，在６５℃恒温箱内烘干至恒重，计算样方地上
生物量［１２１６］。
１．３　土壤样品采集
分别于２０１１年４，６，８和１０月，在１．２的刈割了地上植物的样方内，除地面的枯枝落叶及砾石等杂质，按０～
２０ｃｍ和２０～４０ｃｍ两个层面分别采集土壤样品，并将各点相同层次土样混合，按四分法除去多余土样，留１ｋｇ
左右装入无菌聚乙烯袋密封，土壤带回实验室后立即进行各类微生物分离（４℃保存不超过２４ｈ）、计数［１７］及土壤
氮素测定。
１．４　土壤三大类微生物数量测定
１）真菌数量测定。采用马丁－孟加拉红培养基，以平板涂抹法计数［１７］。即称取土壤样品１０ｇ，在无菌条件
下用无菌水配成不同浓度梯度悬浮液，取稀释度为１０－１，１０－２的土壤悬浮液各５０μＬ，接种于盛有灭菌的马丁－
孟加拉红培养基的培养皿中，用无菌刮刀涂抹均匀。每个浓度３个重复，恒温（２５℃）培养５～７ｄ，选取每皿菌落
数为１５～１５０的１个稀释度统计菌落数，按下列公式计算真菌数量［１０］。
犖＝犕×鲜土重／干土重
其中：犕＝犪×狌／狏，犖 为每１ｇ干土的菌数；犕 为每１ｇ鲜土的菌数；狏为每个培养皿中加悬浮液体积（本研究为
５０μＬ）；犪为培养皿中平均菌落数；狌为稀释倍数。
２）细菌数量测定。采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基［１７］，以平板涂抹法计数。取稀释度为１０－３，１０－４，恒温
（２８℃）培养３ｄ以外，测定方法同上。按上述方法和公式统计菌落数并计算细菌数量。
３）放线菌数量测定。采用改良高氏一号培养基［１６］，以平板涂抹法计数。取稀释度为１０－３，１０－４恒温（２８℃）
培养７～１０ｄ，测定方法同上。按上述方法和公式统计菌落数并计算放线菌数量。
１．５　土壤微生物氮素生理群及数量测定
１）氨化细菌数量测定。采用蛋白胨氨化培养基［１８］，以平板涂抹法计数。取稀释度为１０－３，１０－４，恒温
（２８℃）培养３ｄ以外，测定方法同１．４。按上述方法和公式统计菌落数并计算氨化细菌数量。
２）硝化细菌数量测定。采用改良的斯蒂芬逊（Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ）培养基，以稀释法测定［１６］。将１５ｍＬ培养基分
５１２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
装于试管中（深层造成嫌气条件）。高压蒸汽灭菌２５ｍｉｎ。将稀释度为１０－４，１０－５，１０－６，１０－７，１０－８的土壤悬液１
ｍＬ接入试管，每稀释度重复３次。另取３支试管接种１ｍＬ无菌水作对照，于２８～３０℃培养１４ｄ后检查是否有
菌生长，如有细菌生长，一般有气泡出现，培养液变浊。同时用格里斯试剂做显色反应（如有亚硝酸存在，则呈红
色），根据测得数量指标结果，按下列公式计算每ｇ干土中的菌数。
菌数（％）＝近似数×稀释倍数／干土
３）反硝化细菌数量测定。采用组合培养基［１７］，以稀释法测定。取稀释度为１０－４，１０－５，１０－６，１０－７，１０－８，于
２８～３０℃培养１４ｄ后使用奈氏试剂检查是否有氨气产生，根据测得数量指标结果，按１．５的公式计算每ｇ干土
中的菌数。
４）好气性固氮菌。采用阿须贝（Ａｓｈｂｙ）培养基［１７］，平板涂抹法计数。取稀释度为１０－２，１０－３，恒温（２８℃）培
养７ｄ后，统计菌落数，按１．４的公式计算每ｇ干土中的菌数。
５）嫌气性固氮菌。采用玉米面培养基［１７］，以稀释法测定。取稀释度１０－４，１０－５，１０－６，１０－７，１０－８，于２８～
３０℃培养７ｄ后，观察气泡及丁酸的形成外，还需观察菌盖的形状和培养基的变清。在确定了嫌气性自生固氮菌
的发育后，按１．５的公式计算每ｇ干土中的菌数。
１．６　土壤全氮测定
土壤全氮按常规法测定［１９］。所有数据使用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１７．０处理，并通过Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析计算
各数据间的相关性。
２　结果与分析
２．１　黑土滩植被状况及地上植物量
天祝高寒地区“黑土滩”草地的植被状况测定结果表明，有６种主要的定植次生演替植物：微孔草（犕犻犮狉狅狌犾犪
狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊）、香薷（犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犲）、珠芽蓼、棘豆、委陵菜、蒿草。它们的植物量各不相同，其中微孔草和香薷
作为优势种，植物量分别为４２．４１和２６．１６ｇ／ｍ２，分别占总地上植物量的３９．２７％和２４．２２％（表１）。
２．２　土壤三大类微生物数量空间分布特征及季节动态
２．２．１　土壤三大类微生物空间数量特征　土壤微生物以真菌、细菌和放线菌为主，是土壤最具有活性的成分。
“黑土滩”草地土壤三大类微生物数量测定结果表明，三大类微生物数量在不同土壤深度的空间层次变化较大，以
０～２０ｃｍ土层数量高，随层次增加（２０～４０ｃｍ），数量下降。０～２０ｃｍ土层真菌、细菌和放线菌的数量分别是
２０～４０ｃｍ土层的４．０２，１．１２和１．９２倍。２个土壤层次之间真菌、细菌、放线菌以及三大类微生物总数均呈显著
差异水平（犘＜０．０５）。土壤三大类微生物中，以细菌数量最多，占微生物总数的８４．６０％，真菌数量最低，占微生
物总数的０．１７％，细菌和放线菌占微生物总数的９９．８３％（表２）。这一结果表明，土壤三大类微生物的数量主要
分布在０～２０ｃｍ土层。这是因为在草原生态系统中，植物根系主要分布在０～２０ｃｍ层，这一深度是植物－土
壤－微生物系统最活跃的土壤层次。由于地上调落物的营养物质聚集、良好的土壤通气性及水热条件，这里分布
着大量的植物根系与土壤之间物质与能量的交换活动，而微生物正是这些代谢活动的主要参与者。
表１　黑土滩植被状况及地上植物量
犜犪犫犾犲１　犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
微孔草
犕犻犮狉狅狌犾犪
香薷
犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪
珠芽蓼
犘狅犾狔犵狅狀狌犿
棘豆
犗狓狔狋狉狅狆犻狊
委陵菜
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
蒿草
犓狅犫狉犲狊犻犪
杂类
Ｍｉｓｃｅｌａｎｙ
总数
Ｔｏｔａｌ
高度 Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） １９．７ １３．４ １６．８ ６．５ ７．１ ２３．８ － －
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ（％） ２１ １３ ９ ８ ７ ９ － －
植物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ４２．４１ ２６．１６ ９．７２ ８．６４ ７．５６ ９．７２ ３．７９ １０８．００
　注：植被高度、盖度及植物量取４，６，８和１０月的平均值。
　Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｓｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
２．２．２　土壤三大类微生物数量的季节动态　微生物
的生命活动主要受到环境中温度及湿度的影响。测定
结果（图１）表明，天祝高寒草地土壤三大类微生物数
量在不同时间（温度及降雨量差异大）动态中土壤真
菌、细菌和放线菌数量存在差异性。２个土壤层呈现
相似的变化趋势，即单驼峰变化曲线：数量从４月份开
始平缓升高，至８月份达到顶峰，随后逐渐下降，但是
０～２０ｃｍ土层的数量变化幅度要高于２０～４０ｃｍ土
层（图１）。０～２０ｃｍ土层中三大类微生物数量最大值
均出现在８月份，最小值在４月份，如土壤细菌的最大
值为１７．２５×１０６ｃｆｕ／ｇ，土壤真菌的最小值为１６．８３×
１０３ｃｆｕ／ｇ；２０～４０ｃｍ土层中，除了土壤细菌的最小值
出现在１０月份，其他土壤微生物的时间变化规律与
０～２０ｃｍ土壤基本保持一致，如土壤放线菌的最大值
为５．７９×１０６ｃｆｕ／ｇ，土壤细菌的最小值为６．７０×１０６
ｃｆｕ／ｇ。此外，土壤三大类微生物的总数量从４月的
２１．０３×１０６ｃｆｕ／ｇ到８月的４９．４０×１０６ｃｆｕ／ｇ，１０月
２５．９５×１０６ｃｆｕ／ｇ，呈现先增长后降低的过程（图１）。
表２　土壤三大类微生物数量的空间分布
犜犪犫犾犲２　犛狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犳狌狀犵犻，犫犪犮狋犲狉犻犪
犪狀犱犪犮狋犻狀狅犿狔犮犲狋犲狊
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
真菌
Ｆｕｎｇｉ
（×１０４）
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０６）
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ
（×１０６）
总数
Ｔｏｔａｌ
（×１０６）
０～２０ ２．１３ａ ６．８２ａ １．５３ａ ８．３７ａ
２０～４０ ０．５３ｂ ６．０９ａｂ ０．８０ｂ ６．８９ｂ
　注：微生物数量取４，６，８及１０月的平均值，同列的不同字母表示差
异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｓｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．
Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图１　土壤三大类微生物季节动态
犉犻犵．１　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犳狌狀犵犻，犫犪犮狋犲狉犻犪
犪狀犱犪犮狋犻狀狅犿狔犮犲狋犲狊　
　　结果表明，土壤三大类微生物的数量存在一定的
季节动态变化，这是植物－土壤－微生物系统中环境
温、湿度变化的结果。在研究区，４－５月温度回升，土
壤微生物活动逐步增强，数量逐渐增加；６－８月，温度
和降雨量达到最大，植物生长和微生物的活动也最为
活跃，三大类微生物的数量也达到最高，之后随时间延
伸，气温下降，降水减少，植物生长和微生物生命活动
减弱，三大类微生物的数量也在逐渐减少。亦即土壤
三大类微生物的数量随水热条件的季节变化而同步变
化。
２．３　土壤微生物氮素生理群数量空间分布特征及季节动态
２．３．１　土壤微生物氮素生理群的空间层次分布特征　土壤微生物氮素生理群以氨化细菌、硝化细菌、反硝化细
菌和固氮菌为主要组成成分，是土壤氮素循环中重要的成分。“黑土滩”草地土壤微生物氮素生理群测定结果表
明，氮素生理群数量空间层次分布以０～２０ｃｍ土层数高，随层次增加（２０～４０ｃｍ），数量下降，土壤微生物０～２０
ｃｍ土层数量与２０～４０ｃｍ数量之间的比例最低为１．１８（氨化细菌），最高为２．６３（硝化细菌）。如嫌气性固氮菌
在０～２０ｃｍ土壤中４月间平均值为７．５２×１０３ｃｆｕ／ｇ，２０～４０ｃｍ土壤中为４．４７×１０３ｃｆｕ／ｇ，２个层次间比例为
１．６８倍；且２个土壤层之间氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌以及固氮菌和微生物总数的差异均呈现显著水平
（犘＜０．０５）。氮素生理群中，以好气性固氮菌数量最多，占微生物总数的５７．５１％，嫌气性固氮菌数量最少，占微
生物总数的０．０５％（表３）。
结果表明，土壤微生物氮素生理群的分布主要集中在植物－土壤－微生物系统最活跃的０～２０ｃｍ土层，其
空间层次分布与土壤三大类微生物一致。这主要是因为有机氮源的主要来源———地上调落物残体和植物根系等
聚集在该层次，同时植物根系与土壤之间物质与能量的交换活动也在该层次发生。
７１２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
表３　土壤微生物氮素生理群的空间层次
犜犪犫犾犲３　犛狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犫犪犮狋犲狉犻犪犵狉狅狌狆狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
氨化细菌
Ａｍｍｏｎｉｆｉｅｒ
（×１０４）
硝化细菌
Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ
（×１０３）
反硝化细菌
Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０４）
好气固氮菌
ＡｅｒｏｂｉｃＮＦＢ
（×１０４）
嫌气固氮菌
ＡｎａｅｒｏｂｉｃＮＦＢ
（×１０３）
总数
Ｔｏｔａｌ
（×１０４）
０～２０ １．２５ａ ９．９６ａ ３．４６ａ ９．０６ａ ７．５２ａ １５．５２ａ
２０～４０ １．０６ａｂ ３．７９ｂ ２．４１ａｂ ５．６１ｂ ４．４７ｂ ９．９９ｂ
　注：微生物数量取４，６，８及１０月的平均值。
　Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｓｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．
２．３．２　土壤微生物氮素生理群季节动态　“黑土滩”
图２　土壤氮素生理群的季节动态
犉犻犵．２　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犵狉狅狌狆狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀　
草地土壤微生物氮素生理群季节动态测定结果表明，
不同时间动态中氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌、好
气性固氮菌和嫌气性固氮菌数量存在差异性。２个土
壤层次与土壤三大类微生物变化规律一致，呈现单驼
峰变化曲线：数量从４月份开始平缓升高，至８月份达
到顶峰，随即转而下降（图２）。０～２０ｃｍ土壤中氮素
生理群数量最大值均出现在８月份，最小值在４月份，
如土壤氨化细菌的最大值为１７．１４×１０６ｃｆｕ／ｇ，土壤
嫌气性固氮菌的最小值为３．８６×１０３ｃｆｕ／ｇ；２０～４０
ｃｍ土壤中，除了土壤氨化细菌和好气性固氮菌的最小
值出现在１０月份，其他土壤微生物的时间变化规律与
０～２０ｃｍ土壤基本保持一致，如好气性固氮菌的最大
值为６．６０×１０４ｃｆｕ／ｇ，土壤硝化细菌的最小值为
３．５３×１０３ｃｆｕ／ｇ。土壤微生物氮素生理群的总数（图
２）也表现出相似的动态变化。微生物总数中８月与其
他月份差异显著，而６月与１０月差异不显著，４月与６月差异不显著。
２．４　土壤微生物氮素生理群数量与草地生物量和土壤氮素的相关性
土壤中的氮素含量由全氮来表示，包含了有机氮与无机氮。植物群落的地上生物量反映了植物群落的生物
积累量，对于研究草食动物的环境容纳量、草地植被的恢复等是必不可少的定量化指标，也是草地管理的重要依
据［２０］。对天祝高寒草地的五种土壤微生物氮素生理群数量、草地植物量和土壤全氮含量进行相关性分析（表４），
结果表明，土壤全氮含量与氮素生理群中的硝化细菌、好气性固氮菌数量的相关系数分别为０．８３４和０．７８５，达
到显著水平（犘＜０．０５）；与氨化细菌的数量无相关性或相关性极小；与反硝化细菌数量的相关系数为－０．８０１，也
达到了显著水平（犘＜０．０５）。同时，草地植物量和土壤微生物氮素生理群的数量之间的相关性结果表明，草地植
物量与氮素生理群中的好气性固氮菌、氨化细菌和硝化细菌数量的相关系数分别为０．８８７，０．８３９和０．８２２，均达
到了显著水平（犘＜０．０５）；与反硝化细菌数量的相关系数为－０．９２２，也达到了极显著水平（犘＜０．０５）。
３　讨论
３．１　土壤微生物的空间变化
本研究中微生物（真菌、细菌和放线菌及氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌、好气性固氮菌和嫌气性固氮菌）主
要分布在０～２０ｃｍ土壤中，随着土壤深度的增加，数量逐步减少，这与前人研究土壤微生物空间分布的情况一
致。如王素娟等［２１］（２００８）对库布齐沙地不同生境下土壤微生物细菌、真菌、放线菌、自身固氮菌数量进行研究中
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
表４　土壤微生物氮素生理群数量、草地植物量和土壤全氮含量相关系数
犜犪犫犾犲４　犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犵狉狅狌狆，犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狊狅犻犾狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀
项目
Ｉｔｅｍ
氨化细菌
Ａｍｍｏｎｉｆｉｅｒ
硝化细菌
Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ
反硝化细菌
Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ
ｂａｃｔｅｒｉａ
好气固氮菌
Ａｅｒｏｂｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ
嫌气固氮菌
Ａｎａｅｒｏｂｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ
草地植物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
硝化细菌Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ ０．６６２
反硝化细菌Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ０．７０７ ０．９６０
好气固氮菌Ａｅｒｏｂｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ０．６９７ ０．９７８ －０．９８９
嫌气固氮菌Ａｎａｅｒｏｂｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ０．７５４ ０．９００ －０．８４１ ０．８６４
草地植物量Ｂｉｏｍａｓｓ ０．８３９ ０．８２２ －０．９２２ ０．８８７ ０．７０４
土壤全氮ＴｏｔａｌＮｉｔｒｏｇｅｎ ０．４１４ ０．８３４ －０．８０１ ０．７８５ ０．６９９ ０．６４５
　注：表示显著性水平（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｍｉｃｒｏｂｉａｌｎｕｍｂｅｒ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｓｏｉｌＮｃｏｎｔｅｎｔ（犘＜０．０５）．
得出不同菌种之间表现为细菌最多，其次是自身固氮菌、放线菌，最后是真菌。土壤微生物数量垂直分布顺序是
５～１０ｃｍ＞１０～２０ｃｍ。丁玲玲等［２２］（２００７）对青藏高原东祁连山６种不同的高寒草地型土壤微生物数量的研究
中得出土壤微生物数量在表土层（０～１０ｃｍ）居多。土壤微生物氮素生理群根据其相同或不同的形态，参与土壤
氮素循环的活动。其中氨化细菌、硝化细菌、固氮细菌和反硝化细菌在土壤氮素转化中发挥着重要作用。土壤中
氮素生理群的存在与活动对于土壤肥力以及植物营养具有重要意义。氨化细菌类群参与土壤中有机态氮转化为
氨的过程，还将动植物残体中的氮素分解回归于环境中。生物体的含氮物质主要是蛋白质，生物死亡后，蛋白质
主要被细菌分解氨化。天祝高寒草原黑土滩氨化细菌在０～２０ｃｍ和２０～４０ｃｍ两层土壤中，总数量为２．３１×
１０４ｃｆｕ／ｇ，是土壤微生物氮素生理群总数量的９．０６％。硝化细菌是一种自养需氧型细菌，以二氧化碳为碳源，通
过代谢将氨或铵盐氧化成硝酸盐。在土壤中氮素循环硝化作用的第一阶段和第二阶段连续进行，包括亚硝化菌
和硝化菌，通常测定亚硝化细菌的数量。反硝化细菌是一种能引起反硝化作用的细菌，多为异养、兼性厌氧细菌，
如反硝化杆菌和斯氏杆菌等。它在土壤中还原那些因消化作用所累积的硝酸盐。天祝高寒草原地区黑土滩硝化
细菌的数量在土壤微生物氮素生理群中较少，在０～２０ｃｍ 和２０～４０ｃｍ 两层土壤中，总数量为１３．７５×１０３
ｃｆｕ／ｇ，是土壤微生物氮素生理群总数量的０．０６％；反硝化细菌的数量比硝化细菌多，在０～２０ｃｍ和２０～４０ｃｍ
两层土壤中，总数量为５．８８×１０４ｃｆｕ／ｇ，是土壤微生物氮素生理群总数量的０．２５％，几乎是硝化细菌的４．３倍。
好气性以及嫌气性固氮菌与植物体内共生固氮菌不同，它们不会定殖在植物体内并且能从空气中吸收氮气，繁殖
后代，残体还将营养留给植物，让植物得到大量氮肥。好气性固氮菌在土壤及大气的氮素平衡中起重大作用，他
们固氮能力较强。嫌气性固氮菌同好气性固氮菌一样具有一定固氮能力，只是生活在严格的厌氧条件中。天祝
高寒草原黑土滩中好气性固氮菌比嫌气性固氮菌数量多，在０～２０ｃｍ和２０～４０ｃｍ两层土壤中，好气性固氮菌
总数量为１４．６７×１０４ｃｆｕ／ｇ，是土壤微生物氮素生理群总数量的０．６３％，而嫌气性固氮菌总数量为１．３０×１０３
ｃｆｕ／ｇ，是土壤微生物氮素生理群总数量的０．０６％，是好气性固氮菌的０．０９倍。如姚拓和龙瑞军［１０］（２００６）研究５
种不同干扰生境，得到不同空间层次草地土壤微生物数量变化均较大，０～２０ｃｍ土层的数量均大于２０～４０ｃｍ，
一般０～２０ｃｍ土层的数量是２０～４０ｃｍ的２～７倍。高晓星等［２３］（２０１３）在与本实验相同地段获得嵩草内生细
菌，其生物防治作用发生在线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）的根茎（０～１０ｃｍ）甚至地上部位。微生物群落变化
也会影响其空间分布，古丽君等［２４］（２０１３）研究中发现木霉的定殖会对微生物群落发生改变，土壤细菌大量增加，
土壤真菌繁殖得到抑制。Ｇｒｕｎｄｍａｎｎ和Ｄｅｂｏｕｚｉｅ［２５］（２０００）利用１ｍｍ直径的土壤探针测得氮素生理群中的硝
化杆菌仅在２～４ｍｍ中存在空间上的聚集，认为形成这种分布的主要原因由于土壤团聚体和细根的存在。
３．２　土壤微生物季节变化
本研究中微生物数量的变化均随季节（温度及降雨量差异大）的推移，呈现出先升高后降低的季节动态规律，
９１２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
这与前人研究结论相似。如张崇邦［２６］（２００２）研究东北羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原杂草土壤微生物生物量以及
土壤环境因子的季节动态得出，杂草土壤微生物生物量和呼吸速率具有明显的季节变化规律，最大值出现在８月
（１２．７８×１０－３ｇ／ｇ干土，１６．２４×１０－３ｇ／ｇ干土·ｄ），呈单峰曲线变化趋势；其认为这主要与土壤营养成分、水热
条件有密切关系。王素娟等［２１］（２００８）的研究中，细菌、真菌、放线菌、自身固氮菌４种微生物数量的季节变化为
夏季是秋季的２．２５倍，是冬季的２６．１３倍，秋季是冬季的１１．６４倍。本研究中微生物数量８月夏季最多，４月或
１０月冬春季最少与此一致。Ｅｖｉｎｅｒ和Ｃｈａｐｉｎ［２７］（２００５）的研究中，春季末期由于哺育等活动出现的小型洞穴对
土壤的扰动很小，对氮素循环的影响也只限于短期作用，这与本研究中４月中整体氮素生理群的数量最低相一
致。而冬季出现的大型鼠丘堆对于土壤有很大程度的扰动，并且极大地增加了固氮速率，这是因为土壤温度是微
生物数量与活性的重要影响因子。植物根系附近存在着一系列生理生化反应，土壤微生物通过自身酶系统参与
氮素循环硝化作用以及固定大气中氮气的反应，且微生物的生命活动本身又是由一系列的生物化学反应组成，温
度的改变直接影响着整个生理生化反应的水平。天祝地区从４月份开始地面逐渐解冻，地表积温不断增加，土壤
中的生理生化反应不断加剧，微生物的数量也随之上升；８月份过后气温下降，１０月份进入冬季，土壤中生理生化
反应逐渐减少，微生物的数量也随之下降。因此温度与土壤微生物数量呈现正相关的关系。
３．３　“黑土滩”草地中氮素生理群与氮素的关系
土壤中氮素的变化与土壤微生物的改变相关联，本研究中参与土壤氮素循环的硝化细菌及固氮菌与土壤全
氮量之间相关性较高。丁玲玲等［２２］（２００７）的研究中得出土壤微生物总数与土壤全氮相关性显著。Ｔｒｅｓｓｅｒｒａｓ
和?ｌｖａｒｅｚ［２８］（２００４）得到的研究证明黑土滩的扰动和土壤中氮素的可利用性之间有关联，最近受到扰动的土壤
中有机氮的含量高于周边牧场；并且研究得出高山草原有机氮的利用率帮助形成了最早定殖在黑土滩上的杂草
还有非菌根物种。Ｃａｎａｌｓ等［２９］（２００５）在最早的定殖植物物种对氮素动态的影响研究中发现这些物种对衣囊鼠
鼠丘上整个草地群落后续动态都有重要的作用。豆科牧草的轮作对土壤中氮素含量的改变很大，在曹莉等［３０］
（２０１３）对连作马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）田土壤微生物菌群的研究中，与种植牧草前相比好气型固氮菌数量最
高增加２８３．６９％。黑土滩上小型哺乳动物的扰动对土壤的理化性质产生改变：在Ｄｉｎｅｓｍａｎ［３１］（１９６７）的研究中，
鼹鼠（犜犪犾狆犪犲狌狉狅狆犲犪）的打洞作用使得大量钙与镁元素重回土壤中，而这些钙和镁原本被密集的根系活动所吸收
过滤。在Ｒｏｓｓ等［３２］（１９６８）的研究中，“黑土滩”草地土壤都具有以下特点：土壤密度较低，土壤结构较松散，比相
邻未经扰动土壤有较高透水性。在Ｚｌｏｔｉｎ和Ｋｏｄａｓｈｏｖａ［３３］（１９７４）的研究中，小型哺乳动物挖掘的黑土滩土壤温
度明显增高，并且快速形成的地表碎块阻止了蒸发作用。在５～２０ｃｍ的土壤深度，黑土滩的水分含量比未经扰
动的土壤中高７～８倍。Ｗｅａｒｎ和Ｇａｎｇｅ［３４］（２００７）的研究表明，对地下以菌根真菌为主的生物合成起决定性作
用的因素主要是地上草食动物的种类和啃食强度。
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１２２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犪狀犱狊狅犻犾犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狊狅犳犿狅犾犲犺犻犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
犻狀犪狀犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狔狏狌犾狀犲狉犪犫犾犲犪犾狆犻狀犲狉犲犵犻狅狀
ＬＵＨｕ１，ＬＩＸｉａｎｇａｎｇ２，ＹＡＯＴｕｏ１，ＰＵＸｉａｏｐｅｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
ＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆ
ＦｏｄｄｅｒａｎｄＦｏｒａｇｅｉｎＱｉａｎｎａｎＳｔａｔｅ，Ｑｉａｎｎａｎ５５８０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｂｅｔｔｅｒｄｅｆｉｎｅｔｈｅｓｏｉｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｂｌａｃｋｂｅａｃｈｓｏｉｌ，ｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｐｒｏｖｉｄｅ
ｔｈｅｏｒｙａｎｄｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｆｏｒｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｍｅｄｂｙｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，ｗｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｔｈｅｓｏｉｌｏｆｍｏｌｅｈｉｌｓｉｎ
ａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｙｖｕｌｎｅｒａｂｌｅａｌｐｉｎｅｒｅｇｉｏｎｏｆＴｉａｎｚｈｕＣｏｕｎｔｙ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｗｅｄｅｔｅｃｔｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｍｉ
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ｃｏｌｏｎｙｃｏｕｎｔａｎｄＭＰＮｍｅｔｈｏｄｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌＳｏｉｌＮｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｉｎ
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙｒｅｇｕｌａｒｍｅｔｈｏｄｓ．Ｋｅｙｒｅｓｕｌｔｓａｒｅ：ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｍｏｌｅｈｉｌｇｒａｓｓｌａｎｄｗａｓＭｉｃｒｏｕｌａｓｉｋｋｉ
ｍｅｎｓｉｓ，ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓｌｏｗ．Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｗｅｌｄｅｆｉｎｅｄ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｎｕｍｂｅｒｏｆｔａｘａｏｆｆｕｎｇｉ，ｂａｃｔｅｒｉａ，ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓａｎｄＮｔｒａｎｓｆｏｒ
ｍｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅ０－２０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｉｎＡｕｇｕｓｔ，ａｎｄｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｉｎｔｈｅ２０－４０ｃｍｌａｙｅｒｉｎ
Ａｐｒｉｌ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅａｍｍｏｎｉｆｉｅｒａｎｄａｅｒｏｂｉｃＮｆｉｘｉｎｇｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒｗｈｉｃｈｔｈｅｎｕｍｂｅｒｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎＯｃｔｏ
ｂｅｒ．ＴｈｅｒｅｗａｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｏｔｈｓｏｉｌＮａｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｉ
ｔｒｉｆｉｅｒｓａｎｄａｅｒｏｂｉｃＮｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ．Ｂｙｃｏｎｔｒａｓｔ，ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌＮａｎｄｄｅｎｉｔｒｉｆ
ｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｏｌｅｈｉｌ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｃｔｅｒｉａｇｒｏｕｐｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ；ａｌｐｉｎｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｖｕｌ
ｎｅｒａｂｌｅｒｅｇｉｏｎ；ｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
２２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５