全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３３２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵凌平，王占彬，程积民．草地生态系统芽库研究进展．草业学报，２０１５，２４（７）：１７２１７９．
ＺｈａｏＬＰ，ＷａｎｇＺＢ，ＣｈｅｎｇＪＭ．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｂｕｄｂａｎｋｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１７２１７９．
草地生态系统芽库研究进展
赵凌平１，王占彬１，程积民２
（１．河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳４７１００３；２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：芽库是植物营养繁殖的基础。在草地生态系统中，特别是以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植
被的季节变化、种群更新和群落动态变化更依赖于芽库。芽库的特征、作用及其影响因子一直是植被生态学研究
的热点问题，这些问题的探究对于预测植被演替、发展方向及植被管理具有重要指导意义。浏览国内外大量文献
的基础上，从芽库规模与构成、时空格局及其影响因素等方面进行一个较系统的总结，为将来的研究提供一些有益
的途径。
关键词：芽库；草地生态系统；芽库构成；数量特征
犚犲狏犻犲狑狅犳犫狌犱犫犪狀犽狊犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊
ＺＨＡＯＬｉｎｇＰｉｎｇ１，ＷＡＮＧＺｈａｎＢｉｎ１，ＣＨＥＮＧＪｉＭｉｎ２
１．犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犛犮犺狅狅犾，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳
犛狅犻犾犪狀犱犠犪狋犲狉犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊犪狀犱犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊，犢犪狀犵犾犻狀犵７１２１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓａｌｂｕｄｓａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｅａｓｏｎａｌｇｒｏｗｔｈ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｇｅｎ
ｅｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｃｌｏｎａｌｙ
ｐｌａｎｔｄｏｍｉｎａｎｔｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｂｕｄｂａｎｋｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ，ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ａｓｐｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｙｗｈｉｃｈｗｉｌｂｅｎｅｆｉｔｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｉｎｆｏｒｍｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｖｉｅｗｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅｓｉｚｅ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｂｕｄｂａｎｋｓ
ａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇｕｓｅｆｕｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎｆｏｒｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｕｄｂａｎｋ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ｂｕｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｎｕｍｂｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
草地植物有两种方式更新种群，即幼苗和营养枝。前者来自种子库，后者来自芽库。种子库是有性繁殖的潜
在来源，芽库是营养繁殖的潜在来源，二者共同组成了植物的繁殖库［１］。在一些植物群落中，土壤种子库在地上
植物种群的建立、动态和遗传多样性方面起着至关重要的作用。在以一年生植物为主的生态系统中，种子库与地
上植被的相似性较高［２］，但是在以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植被的季节变化和种群动态更依
赖于芽库［３４］。多年生草本植物的地上枝条通常只存活一年，而地下构件一般都可存活多年，它们的季节性更新
主要依靠无性繁殖［５］。在有利生境，克隆植株通过增加分枝数量，或缩短间隔子的长度来最大限度获取资源。而
处于不利生境时，克隆植物可通过减少分枝数量或增加间隔子的长度来逃离不利生境［６］。因此，克隆植物可通过
芽库动态或克隆构型的可塑性变化来调整资源获取对策［７］。虽然多年生草本植物每年亦产生大量种子进入到繁
第２４卷 第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４０９２５
基金项目：国家自然科学青年基金项目（３１３０２０１３），河南省教育厅科学技术研究重点项目（１３Ａ２３０２８１２０１３）和河南科技大学博士启动基金项目
（０９００１６３４）资助。
作者简介：赵凌平（１９８３），女，河南漯河人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｌｐ１９８３０６２９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｇｙｚｃｊｍ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
殖库中，但真正萌发长成新植株的数量却很少［８］，这可能与幼苗的竞争力较差有关［９］。在未干扰的北美高草草原
（ｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ）上，９９％的地上茎秆来自营养芽，仅有１％来自种子，即使在扰动土壤情况下，还有８０％～８５％
的茎秆来自于芽［１０］。在这些草地生态系统中，芽库在植物局域种群的持续和动态维持、群落对干旱、取食压力或
外来植物种入侵等的恢复响应、植被结构和生产力等方面意义重大，甚至起着决定性作用［３］。因此，对草地种群
结构、群落动态和生产力变化的机制了解很大程度上依赖于对芽库的研究。对芽库的生态系统功能进行了解，有
助于对草地生态系统的管理，使人类在草地可持续管理上做出合理决策。
植物繁殖一直是植被生态学、恢复生态学研究中的热点问题，以往的研究主要集中于对土壤种子库的研究，
积累了大量的数据，已有的研究揭示了土壤种子库的大小、构成、垂直分布及与地上植被的关系，并已经形成了理
论框架。与种子库相比，芽库在生物群落中的地位和作用研究相对贫乏。芽库的概念最早由 Ｈａｒｐｅｒ［１１］于１９７７
年提出，他将芽库定义为分生组织的潜在种群，是由植物地下器官（如根状茎、球茎、块茎、鳞茎和鳞芽）形成的休
眠分生组织（芽）的集合。在大量研究工作的基础上，Ｋｌｉｍｅｏｖá和Ｋｌｉｍｅ（２００７）［１２］对以上芽库概念进行了扩
展，除Ｈａｒｐｅｒ［１１］所提到的芽类型，还应包括以下４种：１）更新芽。２）地上芽。３）可移动植物残体上的芽。４）不定
芽。他将芽库定义为所有潜在用于营养繁殖的芽的集合。这一概念几乎涵盖了所有形式的芽，也被后来研究者
普遍所接受。直到近几年，芽库的作用才开始受到国内外学者的重视。少量的研究已经在草地生态系统［３，１３］，农
田生态系统［１４］，森林生态系统［１５］，湿地和水生生态系统［１６］开展。但是由于不同生态系统的属性差异，芽库的特
征、地位和作用也不尽相同。本文从芽库的概念、规模与构成、时空格局及其影响因素等方面论述芽库在草地生
态系统中的研究进展，以期为芽库的深入研究提供参考。
１ 草地生态系统芽库规模与构成
１．１ 芽库规模
芽库规模是芽库研究的重点问题，在植被生态学上研究意义深远。但到目前为止，对草地生态系统芽库规模
的研究还未系统，只见对部分草地类型的芽库进行过报道。在北美大草原的地下芽库中，沙漠草原的芽库密度较
低（１４６芽／ｍ２），高草普列利群落的芽库密度最大（２４５０芽／ｍ２）［１７］。Ｂｅｎｓｏｎ等［１８］报道美国弗林特山地区的高草
草原地下芽库密度为６００～１８００芽／ｍ２，基本反映了该样区芽库的规模。美国内布拉斯加中南部的恢复草地的
地下芽库数量为３００～３５００芽／ｍ２［１９］。黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库密度为６００～１３００芽／ｍ２［２０］。可
见，由于受草地类型、草地管理手段、土壤、物理环境或干扰等因素的影响，芽库数量变幅较大。还有研究者从种
群水平对牧草芽库数量特征进行研究。黄花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）地下芽库的数量平均值为４６芽／株［２１］。松
嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）种群根茎芽库密度为１４６５～３４６４芽／ｍ３［２２］，该区羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）种群地下芽库密度范围是０～４５０芽／ｍ２［２３］，全叶马兰（犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀狋犲犵狉狋犻犳狅犾犻犪）芽库密度也
达到５６６芽／ｍ２［２４］。在松嫩平原退化草地恢复演替系列中多年生牧草羊草种群的分蘖节芽平均密度为３６８芽／
ｍ２，根茎芽密度为２３５芽／ｍ２，总密度为６０３芽／ｍ２；寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）种群的分蘖节芽密度为４４６芽／
ｍ２，根茎芽密度为１０１芽／ｍ２，总密度为５４８芽／ｍ２［２５］。Ｌｉ和Ｙａｎｇ［２６］也对羊草和寸草苔的芽库数量进行分析，
得出羊草芽库数量范围是１９６～１２３２芽／ｍ２，寸草苔的芽库数量为３１０～１１５２芽／ｍ２。可见，即使对相同牧草芽
库进行研究，结果差异也较大。这可能与研究者取样大小、取样方法和取样时间有关。综上所述，用单位面积的
芽数来表示芽库大小较为普遍，而用单位株数或体积的芽数表示的较少，且大部分草地生态系统的芽库密度为
１０２～１０３ 芽／ｍ２。
１．２ 芽库构成
芽库构成的一个重要研究方向是芽库的分类，分类的目的也是研究芽库的构成。对芽库的分类系统进行比
较和分析不仅在科学研究方面有利于选择合适的系统，而且能促进植被生态学领域几个重要方面的发展。因此，
关于芽库的分类问题，备受关注。随着芽库的研究深入，陆续出现了以下几种分类方法。ＢａｒｒａｔＳｅｇｒｅｔａｉｎ和
Ｂｏｒｎｅｔｔｅ［２７］根据芽的发生时间将芽分为一年生芽和多年生芽。Ｋｌｉｍｅ和Ｋｌｉｍｅｏｖá［２８］根据芽着生的器官，将芽
分为块根型、球芽型、块茎型、鳞茎型、分裂根型等２１种类型。２００７年他们又提出新的分类方法，将这２１种芽类
３７１第７期 赵凌平 等：草地生态系统芽库研究进展
型进一步归纳为６种类型，这种较少组分的分类系统被生态学者普遍所接受，并在生态学和草地学上得到了广泛
的应用。他们根据芽的垂直分布将芽库分为地上与地下芽库，根据季节性将芽库分为多年生芽库和季节性芽
库［１２］。季节性芽库由短命植物器官上产生，如由草本植物的地上茎和假一年生的地下器官产生的芽，它类似于
季节性种子库，它在决定植物枝系构型、植被结构及生产力等方面意义重大［２９］。永久性芽库由多年生植物器官
产生，如由草本植物地下多年生器官上产生的芽，它类似于长命持久种子库，它在植物群落维持和更新中占据着
主要作用［１７］。另外还有一种是由干扰或其他因素所诱发的由根或叶片产生的不定芽，称为潜在芽库（表１）。根
据此分类方法，一个植物种群可能具有一种或多种芽库类型，这主要与植物的生活型、可塑性以及干扰的时间和
频率等有关。在芽库分类系统的发展过程中，芽的位置、寿命、休眠、萌发和着生器官是重要的影响因素，同时还
受到种群和干扰等诸多条件的约束，因此还未形成统一的研究结论。但会随着不同生境、不同生态系统芽库的广
度研究以及对芽库分类的深度研究，肯定会有更合理、更完善的分类系统出现，在这方面还需继续努力。
表１ 芽库类型和芽着生器官［１２］
犜犪犫犾犲１ 犅狌犱犫犪狀犽狋狔狆犲狊犪狀犱狅狉犵犪狀狊狅狀狑犺犻犮犺狋犺犲犫狌犱狊犱犲狏犲犾狅狆［１２］
芽库类型Ｂｕｄｂａｎｋｔｙｐｅｓ 芽着生器官Ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｒｇａｎｓ
地上季节性芽库Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｅａｓｏｎａｌｂｕｄｂａｎｋ 茎瘤状突起、根瘤状突起、具鳞根出条、发芽植物、垂直草本茎、球芽、小植株、水平草本茎。
Ｓｔｅｍｔｕｂｅｒｃｕｌｅ，ｒｏｏｔｔｕｂｅｒｃｕｌｅ，ｔｕｒｉｏｎ，ｂｕｄｄｉｎｇｐｌａｎｔ，ｖｅｒｔｉｃａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｔｅｍ，ｂｕｌｂｉｌ，ｐｌａ
ｎｔｌｅｔｓ，ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｔｅｍ．
地上多年生芽库Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｄｂａｎｋ 匍匐术本枝、灌木枝、垂直木本枝。Ｐｒｏｓｔｒａｔｅｗｏｏｄｙｓｔｅｍ，ｓｈｒｕｂｂｙｗｏｏｄｙｓｔｅｍ，ｕｐｒｉｇｈｔ
ｗｏｏｄｙｓｔｅｍ．
地下季节性芽库Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｓｅａｓｏｎａｌｂｕｄｂａｎｋ 块根、短命鳞茎、短命块茎、短命地表根茎，短命地下根茎。Ｒｏｏｔｔｕｂｅｒ，ｓｈｏｒｔｌｉｖｅｄｂｕｌｂ，
ｓｈｏｒｔｌｉｖｅｄｓｔｅｍｔｕｂｅｒ，ｓｈｏｒｔｌｉｖｅｄｅｐｉｇｅｏｇｅｎｏｕｓｒｈｉｚｏｍｅ，ｓｈｏｒｔｌｉｖｅｄｈｙｐｏｇｅｏｇｅｎｏｕｓｒｈｉｚｏｍｅ．
地下多年生芽库Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｄｂａｎｋ 长命地表根茎、长命地下根茎、长命鳞茎、分裂根、分裂块茎。Ｌｏｎｇｌｉｖｅｄｈｙｐｏｇｅｏｇｅｎｏｕｓ
ｒｈｉｚｏｍｅ，ｌｏｎｇｌｉｖｅｄｅｐｉｇｅｏｇｅｎｏｕｓｒｈｉｚｏｍｅ，ｌｏｎｇｌｉｖｅｄｂｕｌｂ，ｒｏｏｔｓｐｌｉｔｔｅｒ，ｔｕｂｅｒｓｐｌｉｔｔｅｒ．
地上潜在芽库Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｕｄｂａｎｋ 产生不定芽的叶片Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓｏｎｌｅａｖｅｓ．
地下潜在芽库Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｕｄｂａｎｋ 产生不定芽的根Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓｏｎｒｏｏｔｓ．
芽库构成在一定程度上能反映出种群差异和地上植被群落动态。在北美半干旱草原，无论是演替中期牧草
垂穗草（犅狅狌狋犲犾狅狌犪犮狌狉狋犻狆犲狀犱狌犾犪），还是演替后期牧草 犎犻犾犪狉犻犪犫犲犾犪狀犵犲狉犻，腋芽在地上植被更新中都占据着主导
地位，且犎．犫犲犾犪狀犵犲狉犻腋芽的寿命较长［３０］。这说明植被的演替方向与植物芽的寿命紧密相关，芽体寿命越长，群
落相对越稳定。在以多年生克隆植物为主的草原生态系统中，禾草和非禾草类植物为优势物种，地下芽库（根茎）
在群落的维持和更新中占据着主要作用。在美国内布拉斯加中南部的恢复草地的地下芽库中，非禾本科草占到
５９％，禾草占到４１％［１９］。在美国弗林特山地区的每年火烧高草草原的地下芽库中，禾草与非禾草的比例为
７６∶１，禾草占据优势地位；而在未火烧地，禾草与非禾草比例为２∶１［１８］。陕北黄土丘陵沟壑区拥有永久性芽库
的多年生物种占总物种数的８０．３％，具季节性芽库的一年生植物占１９．７％［２０］。可见，地下芽库的物种组成能明
显反映出地上根茎禾草类群的差异。还有研究者从种群水平对芽库构成进行分析研究。焦德志和杨允菲［３１］将
羊草种群芽的年龄结构进行划分，得出扎龙湿地不同生境条件下的羊草种群芽库均以０龄和１龄级芽占绝对优
势，１龄级根茎产生的芽超过８０％，２龄级根茎产生的芽较少，３龄级根茎丧失产生芽的能力，表明该区羊草在年
龄结构上仍属于增长型种群。Ｌｉ和Ｙａｎｇ［２６］指出羊草的芽库由分蘖节芽，根茎顶芽，根茎节芽、分蘖节点的幼株
和根茎上的幼株；寸草苔由分蘖节芽和根茎顶芽组成，且根茎顶芽是主要组成成分。王俊杰等［２１］对我国新疆、内
蒙古和俄罗斯的３４份野生黄花苜蓿芽库的组成结构进行分析，得出黄花苜蓿野生种群的地下芽库都是由茎枝
芽、根茎芽和根孽芽３种芽组成，其中比例依次为：茎枝芽＞根茎芽＞根孽芽。通过对植物种群芽库构成的研究，
不仅可以了解种群对资源的利用情况，而且有助于预测种群在群落中的发展动态。
４７１ 草 业 学 报 第２４卷
２ 芽库时空格局
２．１ 芽库空间分布格局
芽库的空间格局是许多生态学因素综合作用的结果，它不仅是对过去各种生态学过程的反映，更将对未来更
新种群的生态学过程产生重要的影响。研究芽库的空间分布格局，探究形成格局的原因和控制格局的机制，对认
识芽库的潜在功能和生态学过程十分必要。Ｋｌｅｙｅｒ等［３２］根据地上芽和地下芽的垂直分布情况将芽分为＞１０
ｃｍ、０～１０ｃｍ、０ｃｍ、－１０～０ｃｍ和＜－１０ｃｍ５个层次。地上芽及土壤中－１０～０ｃｍ的地下芽主要作用于地上
植被的更新，而土壤中＜－１０ｃｍ 的地下芽将保持休眠状态，作为永久芽库被保存于土壤中，只有受到强烈干扰
后（如洪水冲刷、农业耕作），这些休眠芽才会萌发补充到地上植被中。在黄土丘陵沟壑区植物永久性芽库主要分
布在土壤－１０～０ｃｍ和０ｃｍ土层中，而季节性芽库主要分布在植物地上部分。土壤中＜－１０ｃｍ的地下芽库
存量占永久性芽库存量比例不足１％。可见地下芽库主要分布在０～１０ｃｍ土层中，且不同层次分布的芽发挥作
用不同［１８］。目前在草地生态系统中，针对芽库水平分布格局的文献报道不多。Ｂｅｎｓｏｎ等［１８］采用变异系数（ＣＶ）
对美国弗林特山地区的高草草原的地下芽库空间格局进行研究，发现每年火烧区地下芽库空间变异较高，且非禾
草种群地下芽库空间变异明显高于禾草，主要是由于非禾草根茎芽库高的空间变异引起的。黄花苜蓿新疆种群
的变异系数最大（５３．０８％），其次是内蒙古种群（４９．３４％），俄罗斯种群变异最小，变异系数仅为４０．６１％，说明黄
花苜蓿个体水平上芽的数量变异大［２１］。芽库空间格局是植物不同生活对策的综合结果，研究芽库的分布格局及
其变化规律可为揭示种群动态及其与环境因子的相互关系提供新的视角。有关芽库空间格局的研究还不多，我
国学者应注重此方面的研究，这对退化草地生态系统的恢复具有重要意义。
２．２ 芽库数量时间格局
芽库具有随时间而变化的特征。植物芽库的季节变化既是植物生活史策略的反映，也是植物生长发育与环
境协调的结果。芽库季节动态变化较大的一般在２个时期，一个是植物的返青期，另一个是开花结实期。多年生
牧草羊草和寸草苔芽库季节动态变化较大，密度均在６月较低，在９月份较高［２６］。在黄土丘陵沟壑区，返青期中
有大量永久性芽库的存在，可使越冬后植被能快速完成更新。而季节性芽库密度在开花结实期增加，有利于植物
初级生产力的积累。该区芽库季节动态与Ｈｏｇｇ和Ｌｉｅｆｆｅｒｓ［３３］在加拿大Ａｌｂｅｒｔａ地区研究结果相似，说明植物通
过调控芽库的时间格局来度过恶劣的环境，而在适宜条件下完成植物生长过程。影响芽库动态的因素很多，包括
芽生产、休眠和萌发等，此外还涉及不同土壤类型、不同管理类型对芽寿命的影响。
芽库的动态依赖于芽库中芽的输入和输出。杨允菲等［２２］以输入、已萌输出、死亡输出和休眠库存的方式表
示芦苇种群根茎芽库的动态变化，发展了芽流模型，通过芽流的季节性变化即可反映出芽库的季节动态。该模型
从定量的角度研究了芦苇种群芽库的变化，较为准确地反映了植物种群的发展方向。芽库的模型研究，为预测各
种环境条件下芽库的动态变化、草地生产力和草地的管理带来了极大的方便。不同季节、不同年份芽库应具有不
同的规模和物种组成特征，芽库的形成不是短时间的生态学过程，芽库动态应该是一个时间的序列，长期定位研
究对于探讨芽库动态具有重要价值。与森林生态系统相比，草地芽库动态的模型研究还不够深入。
３ 影响芽库特征变化的因素
３．１ 火烧对芽库的影响
火烧是影响草原植物芽库动态的一个关键因子。北美高草草原经历火烧干扰后，植被恢复与更新主要依靠
芽库［３］。在以多年生植物为主的草地生态系统，火烧对芽库构成、大小、芽由休眠转化为活动状态的方式以及产
生分蘖的数量有显著影响。此外，火烧还通过影响芽库及分蘖的动态而极大地影响着地上净初级生产力。不同
植物类群对火烧的响应不同。在北美高草草原，火烧对地下芽库的物种组成、大小、分布格局及其动态有显著影
响，火烧显著降低了禾草芽库密度，而提高了非禾草芽库密度［１８］。Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ和 Ｈａｒｔｎｅｔｔ［１３］对北美草原芽库研究
也得出了相同的结论。火烧频率显著影响芽库动态变化。火烧频率增加不仅没对北美高草草原芽库中芽的死亡
率产生影响，反而增加了芽的萌发能力［１０］。也有研究表明减少火烧频率能刺激芽生产和增加分株密度，如多年
生非禾草草原松果菊（犚犪狋犻犫犻犱犪犮狅犾狌犿狀犻犳犲狉犪）［３４］。尽管研究结果不一致，但可以看出火烧通过刺激芽生产和萌
５７１第７期 赵凌平 等：草地生态系统芽库研究进展
发而影响芽库动态。但在美国威斯康辛州，火烧对大须芒草（犃狀犱狉狅狆狅犵狅狀犵犲狉犪狉犱犻犻）、犛狅狉犵犺犪狊狋狉狌犿狀狌狋犪狀狊和柳
枝稷（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿）这３个种群地下芽库的影响不显著［３５］。可见，目前还不能就火烧对芽库的影响得出一
个统一的结论。造成这种状况的原因很多，如群落类型的差异，研究方法带来的技术性差异，也有物种本身的生
物学特征所导致的差异。
３．２ 刈割或放牧对芽库的影响
放牧对芽库密度和动态变化有显著影响，但不同植物类群的芽库对放牧的响应不同。放牧能提高非禾草地
下芽库的输出，增加分株数量［３６］。Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ和 Ｈａｒｔｎｅｔｔ［１３］对北美草原禾草和非禾草类芽库的对比研究发现，放
牧显著改变了地下芽库的芽出生率和芽库密度，放牧降低了禾草芽库中芽的数量和提高了分株数量，而对非禾草
类群芽库中的芽数量和分株数量影响不大。但也有研究表明放牧对种群芽的密度和动态变化影响不显著。放牧
未能显著影响物种垂穗草和犎．犫犲犾犪狀犵犲狉犻的腋芽数量、地位、寿命和输出，但长期放牧能通过改变种群结构而影
响腋芽有效性［３０］。合理刈割或放牧能促进芽库的萌发［３７３８］。美国西部的一种麦草Ｓｉｄｅｏａｔｓｇｒａｍ受到刈割后当
前生长季新形成的芽要比预先形成芽的贡献大得多。合理放牧能促进芽的萌发，主要是由于人为刈割或动物采
食物了植物大部分顶芽，去除了顶端优势，促进了其他部位芽的萌发。Ｈｕｈｔａ等［３９］研究发现移除植物秋龙胆
（犌犲狀狋犻犪狀犲犾犾犪犪犿犪狉犲犾犾犲）上１０％的顶芽对分枝数量无明显影响，移除５０％的顶芽时明显促进分枝萌发。但过度放
牧则抑制芽库的萌发。Ｌｏｄｇｅ［４０］从生理的角度（如芽中可溶性糖含量）来分析放牧对植物犘犺犪犾犪狉犻狊犪狇狌犪狋犻犮犪芽
库带来的影响，表明连续取食使芽体中可溶性糖含量显著低于春秋休牧芽体中的含量，从机理上阐明了过度放牧
抑制芽库萌发的原因。
３．３ 环境因子对芽库的影响
草地群落中可利用繁殖体是退化草地得以恢复演替的内在条件，而适宜的生境是植被更新的外在条件。生
物和非生物因素都可能影响芽库的生态功能，相关研究表明环境因素对芽库的动态有显著影响。植被的恢复演
替造成生境异质性（光照、水分和养分），这些环境因素的改变均会影响芽库的输入与输出，进而影响植被的演替
进程和方向。在异质生境下（光照、水分和养分），芽库能显著影响种群建立。
光照对芽库密度有一定的影响作用。３种不同生长型植物匍匐剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）、狗牙根（犆狔狀
狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）和班叶毛茅草（犎狅犾犮狌狊犿狅犾犾犻狊）的芽数量均随着光照的增强而增加，但不同生长型的植物地上芽
与地下芽对光照的响应不同［４１］。
水分显著影响地下芽库的物种组成、密度、分布格局和动态。在鄱阳湖湿地芽库中，各物种在芽的形态和数
量上对水淹环境都有响应［４２］。干旱降低了美国内布拉斯加州中南部的恢复草地地下芽库密度［１７］。土壤水分适
宜的增加可使植物芽库密度增加。在北美草原，随着土壤水分的增加，芽库密度显著增加，同时土壤水分显著影
响地下芽库的萌发潜力［９］。ｄｅＢｅｌｏ等［４３］也得出相同的结论。在松嫩平原经受洪水后，在较高的土壤含水量下
羊草种群产生了更多的根茎芽和较少的分蘖芽，在中等土壤含水量的羊草会产生较多的分蘖节芽［４４］。可见羊草
每分蘖的芽数与土壤的水分状况紧密相关，根茎芽比分蘖节芽更易受到土壤水分的影响，这也说明植物可以通过
调控芽库的格局来度过恶劣环境。
虽然Ｋｌｉｍｅｏｖ等［４５］指出养分未对植物柳兰（犈狆犻犾狅犫犻狌犿犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻狌犿）芽的产量和芽库形成产生影响。
但大量研究表明土壤养分（Ｎ、Ｐ等）对芽库形成、建成和动态变化至关重要。土壤营养影响芽库特征和分布格
局，地下永久芽库多分布在营养基质贫乏区，而季节性和地上芽库多分布在营养基质丰富区［４６］。在预测种群随
群落动态变化过程中，了解物种如何利用芽库响应资源增加至关重要。研究表明一些禾草分蘖数量会随着基质
营养的增加而增加［４７］，说明土壤营养的增加有利于芽库的建成与输出。土壤中Ｎ可能是芽休眠或萌发的诱发因
素［４８］。添加Ｎ有利于犛狆狅狉狅犫狅犾狌狊犺犲狋犲狉狅犾犲狆犻狊芽从芽库中萌发，同时添加Ｎ对２种丛生禾草犛．犺犲狋犲狉狅犾犲狆犻狊和
犓狅犲犾犲狉犻犪犿犪犮狉犪狀狋犺犪的芽库数量和动态变化有显著影响［４９］。在其他植物种群中也发现芽的数量会随着基质营
养的增加而增多，如小酸模（犚狌犿犲狓犪犮犲狋狅狊犲犾犾犪）［２８］、犎犻犲狉犪犮犻狌犿犳犾狅狉犲狀狋犻狌狀犿［５０］。但也有研究指出随着土壤营养
增加反而降低了芽的数量，如丝路蓟（犆犻狉狊犻狌犿犪狉狏犲狀狊犲）［５１］。
土壤侵蚀干扰着植物个体发育与植物群落组成，必然对芽库特征造成一定影响。杜华栋等［２０］研究了陕北黄
６７１ 草 业 学 报 第２４卷
土丘陵沟壑区５种土壤侵蚀环境（阳沟坡、阳赤坡、赤顶、阴赤坡、阴沟坡）下的芽库组成、芽库季节动态及垂直分
布特征，结果表明土壤侵蚀干扰影响了芽库的密度、在季节及垂直分布上的变化。
目前环境因子对植物芽库影响的研究主要侧重于单个物种的芽库对不同环境因子的响应，而缺乏不同物种
间、不同生境的比较研究。实际上，各因子对芽库的影响往往是一个综合的结果，在不同的生态系统中可能影响
芽库建成及动态的关键因子不一样。因此在草地生态系统中，探明环境因子如何调控芽库将有助于预测植被动
态变化方向。
４ 小结
芽库是植物营养繁殖的基础。在草地生态系统中，特别是以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植
被的季节变化，种群更新和群落动态变化更依赖于芽库。有关芽库的研究在很大部分都集中于探明芽库规模、分
布格局、动态变化及其影响因素等内容上。研究中应该充分考虑影响芽库的各种因素，因为它们影响着芽库构
成和输入、输出特征。从文献总结来看，以后的研究还应集中于环境因子对芽库动态变化的影响探查上，对植被
演替、发展及植被管理有重要指导意义。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＡｂｅｒｎｅｔｈｙＶＪ，ＷｉｌｂｙＮＪ．Ｃｈａｎｇｅｓａｌｏｎｇａｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｒｏｐａｇｕｌｅｂａｎｋｓｉｎｆｌｏｏｄ
ｐｌａｉｎａｑｕａｔｉｃｈａｂｉｔａｔｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４０：１７７１９０．
［２］ ＣｈｅｒｒｙＪＡ，ＧｏｕｇｈＬ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙｆｌｏａｔｉｎｇｉｓｌａｎｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｍａｉｎｔａｉｎｓｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄ
ｂａｎｋ．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００６，８５：２９３６．
［３］ ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，ＳｅｔｓｈｏｇｏＭＰ，ＤａｌｇｌｅｉｓｈＨＪ．ＢｕｄｂａｎｋｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｓａｖａｎｎａｇｒａｓｓｅｓｉｎＢｏｔｓｗａｎａ．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏ
ｇｙ，２００６，４４：５６２６３．
［４］ ＫｌｉｍｅｏｖáＪ，ＫｌｉｍｅＬ．ＣｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｕｄｂａｎｋｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＣｚｅｃｈｆｌｏｒａ：ａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｅＣＬＯ
ＰＬＡ３ｄａｔａｂａｓｅ．Ｐｒｅｓｌｉａ，２００８，８０（３）：２５５２７５．
［５］ ＬｉＨＹ，ＹａｎｇＹＦ，ＺｈａｏＹ．Ｂｕｄｂａｎｋｓｏｆｔｗｏｄｏｍｉｎａｎｔｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｅｒｉｅｓｏｆａｆｌｏｏ
ｄｅｄｍｅａｄｏｗ．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，６０（３）：５３５５４３．
［６］ ＬｕｏＤ，ＱｉａｎＹＱ，ＬｉｕＪＸ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆａｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ（犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）ｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１０４１０９．
［７］ ＺｈｏｕＺＨ，ＬｉＺ，ＪｉａｏＪ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｂｒａｎｃｈｉｎｇａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆ犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｃｌｏｎａｌ
ｒａｍｅｔｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｍａｒｇｉｎａｒｅａｏｆｔｈｅＴｅｎｇｇｅｒＤｅｓｅｒｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１２２１．
［８］ ＺｈａｏＬＰ，ＷｕＧＬ，ＳｈｉＺＨ．ＰｏｓｔｆｉｒｅｓｐｅｃｉｅｓｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｓｔｅｐｐｅｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１３，６１：２９３５．
［９］ ＡａｒｓｓｅｎＬ．Ｄｅａｔｈｗｉｔｈｏｕｔｓｅｘ：Ｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｏｆｔｈｅｓｍａｌａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｅｃｏｎｏｍｙｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ．Ｅｖｏｌｕ
ｔｉｏｎａｒｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，２２：２７９２９８．
［１０］ ＢｅｎｓｏｎＥ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｅｅｄａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔａｎｄｄｅｍｏｇｒａｐｈｙｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．
ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，１８７：１６３１７８．
［１１］ ＨａｒｐｅｒＪＬ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．
［１２］ ＫｌｉｍｅｏｖáＪ，ＫｌｉｍｅＬ．Ｂｕｄｂａｎｋｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ－Ａｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗａｎｄｐｒｏｐｏｓａｌｆｏｒｓｉｍｐｌｅｃｌａｓ
ｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００７，８：１１５１２９．
［１３］ ＤａｌｇｌｅｉｓｈＨＪ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｒｅｍｅｄｉａｔｅｄｔｈｒｏｕｇｈｂｕｄｂａｎｋｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２０１：４１１４２０．
［１４］ ＫｌｉｍｅｏｖáＪ，ＤｅＢｅｌｏＦ．ＣＬＯＰＬＡ：ｔｈｅｄａｔａｂａｓｅｏｆｃｌｏｎａｌａｎｄｂｕｄｂａｎｋｔｒａｉｔｓｏｆＣｅｎｔｒａｌＥｕｒｏｐｅａｎｆｌｏｒａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，２０：５１１５１６．
［１５］ ＢｅｌｉｎｇｈａｍＰＪ，ＳｐａｒｒｏｗＡＤ．Ｒｅｓｐｒｏｕｔｉｎｇａｓａｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｙｉｎｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｏｉｋｏｓ，２０００，８９：４０９
４１６．
［１６］ ＤｅｎｇＺＭ，ＣｈｅｎＸＳ，ＸｉｅＹＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｚｅａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂｕｄｓｏｎｓｐｒｏｕｔｉｎｇａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅ
ｃｌｏｎａｌｅｍｅｒｇｅｎｔｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊（Ｐｏａｃｅａｅ）．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２０１３，１０４：１２１１２６．
［１７］ ＤａｌｇｌｅｉｓｈＨＪ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ．ＢｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｕｄｂａｎｋｓｉｎｃｒｅａｓｅａｌｏｎｇａｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎＧｒｅａｔ
Ｐｌａｉｎｓ：Ａｔｅｓｔｏｆｔｈｅｍｅｒｉｓｔｅｍｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７１：８１８９．
［１８］ ＢｅｎｓｏｎＥＪ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，ＭａｎｎＫＨ．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｕｄｂａｎｋｓａｎｄｍｅｒｉｓｔｅｍｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａ
７７１第７期 赵凌平 等：草地生态系统芽库研究进展
ｔｉｏｎｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００４，９１（３）：４１６４２１．
［１９］ ＣａｒｔｅｒＤＬ，ＶａｎｄｅｒＷｅｉｄｅＢＬ，ＢｌａｉｒＪＭ．Ｄｒｏｕｇｈｔｍｅｄｉａｔｅｄｓｔｅｍａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｕｄｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｒｅｓｔｏｒｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
ＡｐｐｌｉｅｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１５：４７０４７８．
［２０］ ＤｕＨＤ，ＪｉａｏＪＹ，ＫｏｕＭ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｂｕｄｂａｎｋｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｒｏｓｉｏｎｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔｓｏｎｈｉｌｙｇｕｌｙＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２４（５）：１２６９１２７６．
［２１］ ＷａｎｇＪＪ，ＷａｎｇＭＴ，ＷａｎｇＹ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｕｄｂａｎｋｓｏｆｗｉｌｄ
犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪Ｌ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１２，３４（５）：５３５７．
［２２］ ＹａｎｇＸＦ，ＷｅｉＣＹ，ＺｈａｎｇＢＴ，犲狋犪犾．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｂｕｄｆｌｏｗａｎｄｂｕｄｂａｎｋｏｆ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｒｙｌａｎｄ
ｈａｂｉｔａｔｏｆａｌｋａｌｉｎｉｚｅｄｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎｓｏｆＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１６：８５４８５８．
［２３］ ＺｈａｎｇＪＴ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔＴｙｐｅｓｏｆｔｈｅＢｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄＢｕｄＢａｎｋａｎｄｉｔｓＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎ犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｔｒｉｎ．）ＴｚｖｅｌＰｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
［２４］ ＹａｎｇＹＦ，ＷａｎｇＳＺ，ＬｉＪＤ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｒａｍｅｔｓｏｆ犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀狋犲犵狉犻犳狅犾犻犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎ
Ｐｌａｉｎｓ，ｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｃａ，２００３，４５：１５８１６３．
［２５］ ＷａｎｇＪＷ．ＳｔｕｄｙｏｎＢｕｄＢａｎｋＤｙｎａｍｉｃｓｕｎｄｅｒｔｈｅＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎＰｒｏｃｅｓｓｏｆＤｅｇｒａｄｅｄＧｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎ
Ｐｌａｉｎ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．
［２６］ ＬｉＨＹ，ＹａｎｇＹＦ．Ｂｕｄｂａｎｋｓｏｆｔｗｏｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ：Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｉｚｅ，ｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍａｉｎｔｅ
ｎａｎｃｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｏｄｅｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｎｔｈｅＳｏｎｇｎｅｎＭｅａｄｏｗ，Ｃｈｉｎａ．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，
２０１１，６（１０）：２１９８２２０３．
［２７］ ＢａｒｒａｔＳｅｇｒｅｔａｉｎＭ Ｈ，ＢｏｒｎｅｔｔｅＧ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔｆｒａｇｍｅｎｔｓ：ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２０００，４２１：３１３９．
［２８］ ＫｌｉｍｅＬ，ＫｌｉｍｅｏｖáＪ．ＣＬＯＰＬＡ２－ａｄａｔａｂａｓｅｏｆｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓｉｎｃｅｎｔｒａｌＥｕｒｏｐｅ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４１：９１９．
［２９］ ＶｅｓｋＰＡ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．Ｄｒｏｕｇｈｔｄａｍａｇｅａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙ：Ａｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｍｏｄｅｌ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１６０：７１４．
［３０］ ＨｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎＪＲ，ＢｒｉｓｋｅＤＤ．Ａｘｉｌａｒｙｂｕｄｂａｎｋｓｏｆｔｗｏｓｅｍｉａｒｉｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ：Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ，ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ，ａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｔｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９７，１１０：５８４５９１．
［３１］ ＪｉａｏＤＺ，ＹａｎｇＸＦ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｂｕｄｂａｎｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｖｅｌ．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉ
ｔａｔｓｉｎＺｈａｌｏｎｇＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅ．ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＡｎｄｖｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２００７，４：５５５６．
［３２］ ＫｌｅｙｅｒＭ，ＢｅｋｋｅｒＲＭ，ＫｎｅｖｅｌＩＣ，犲狋犪犾．ＴｈｅＬＥＤＡＴｒａｉｔｂａｓｅ：ＡｄａｔａｂａｓｅｏｆｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈｗｅｓｔＥｕｒｏｐｅａｎ
ｆｌｏｒａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９６：１２６６１２７４．
［３３］ ＨｏｇｇＥＨ，ＬｉｅｆｆｅｒｓＶＪ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｈｏｏｔｒｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎ犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９１，８５：
５９６６０２．
［３４］ ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｒａｉｒｉｅｃｏｎｅｆｌｏｗｅｒ（犚犪狋犻犫犻犱犪犮狅犾狌犿狀犻犳犲狉犪：Ａｓ
ｔｅｒａｃｅａｅ）．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９１，７８：４２９４３５．
［３５］ ＣｈｏｃｚｙｎｓｋａＪ，ＪｏｈｎｓｏｎＥＡ．Ａｓｏｉｌｈｅａｔａｎｄｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｅｒｍｏｄｅｌｔｏｐｒｅｄｉｃｔｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｇｒａｓｓｒｈｉｚｏｍｅｂｕｄｄｅａｔｈｉｎａｇｒａｓｓ
ｆｉｒｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，２０：２７７２８７．
［３６］ ＤａｍｈｏｕｒｅｙｅｈＳＡ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｉｓｏｎａｎｄｃａｔｔｌｅｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅｓｏｆｆｉｖｅｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉ
ｒｉｅｆｏｒｂｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，８４（１２）：１７１９１７２８．
［３７］ ＴｏｌｖａｎｅｎＡ，ＳｃｈｒｏｄｅｒｕｓＪ，ＨｅｎｒｙＧＨＲ．Ａｇｅａｎｄｓｔａｇｅｂａｓｅｄｂｕｄｄｅｍｏｇｒａｐｈｙｏｆ犛犪犾犻狓犪狉犮狋犻犮犪ｕｎｄｅｒｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｍｕｓｋｏｘ
ｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｉｎｔｈｅＨｉｇｈＡｒｃｔｉｃ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５：４４３４６２．
［３８］ ＥｎｒｉｇｈｔＮＪ，ＭｉｌｅｒＢＰ．Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｇｒａｚｉｎｇｉｍｐａｃｔｓｏｎｄｅｓｅｒｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ＫｈｉｒｔｈａｒＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ，Ｐａｋｉｓｔａｎ．ＲａｎｇｅｌａｎｄＥｃｏｌ
ｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，６０：６８０６８４．
［３９］ ＨｕｈｔａＡＰ，ＨｅｌｓｔｒｏｍＫ，ＲａｕｔｉｏＰ，犲狋犪犾．Ｇｒａｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犌犲狀狋犻犪狀犲犾犾犪犪犿犪狉犲犾犾犪ａｎｄｏｔｈｅｒｍｏｎｏｃａｒｐｉｃｈｅｒｂｓ：Ｗｈｙｉｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｈｉｇｈｅｓｔａｔｌｏｗｄａｍａｇｅｌｅｖｅｌｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１６６：４９６１．
［４０］ ＬｏｄｇｅＧＭ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＰｈａｌａｒｉｓｔｏｄｉｆｆｅｒｉｎｇｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓｏｒｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｓｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｂａｓａｌｂｕｄｗｅｉｇｈｔ，ｗａｔｅｒ
ｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ａｎｄｐｌａｎｔｔｉｌｅｒｓ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃａｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，５５：８７９８８５．
［４１］ ＤｏｎｇＭ，ＰｉｅｒｄｏｍｉｎｉｃｉＭＧ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｓｔｏｌｏｎｓａｎｄｒｈｉｚｏｍｅｓｉｎ３ｃｌｏｎａｌｇｒａｓｓｅｓ，ａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔ
ｓｕｐｐｌｙ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，１９９５，１１６：２５３２．
［４２］ ＺｈａｎｇＨＱ．ＴｈｅＴｙｐｉｃａｌＰｌａｎｔＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓＢｕｄｂａｎｋＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｔｓＨｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｐｏｎｓｅｉｎＰｏｙａｎｇＬａｋｅ［Ｄ］．Ｎａｎ
ｃｈａｎｇ：ＮａｎｃｈａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［４３］ ｄｅＢｅｌｏＦ，ＬｅｐＪ，ＳｅｂａｓｔｉàＭＴ．ＰｒｅｄｉｃｔｉｖｅｖａｌｕｅｏｆｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｔｏｇｒａｚｉｎｇａｌｏｎｇａｃｌｉｍａｔｉｃｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，４２：８２４８３３．
［４４］ ＷａｎｇＺ，ＸｕＡ，ＺｈｕＴ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｂｕｄｄｅｍｏｇｒａｐｈｙｏｆａｒｈｉｚｏｍａｔｏｕｓｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊Ｌ．ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，５１：１０２１０７．
８７１ 草 业 学 报 第２４卷
［４５］ ＫｌｉｍｅｏｖＪ，ＰｏｋｏｒｎáＡ，ＫｌｉｍｅＬ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｕｄｂａｎｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎ犈狆犻犾狅犫犻狌犿犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻狌犿：ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｐｌａｎｔｉｎｊｕｒｙ，ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．Ｂｏｔａｎｙ，２００９，８７：１９５２０１．
［４６］ ＲｕｓｃｈＧＭ，ＷｉｌｍａｎｎＢ，Ｋｌｉｍｅｏｖá，犲狋犪犾．Ｄｏｃｌｏｎａｌａｎｄｂｕｄｂａｎｋｔｒａｉｔｓｖａｒｙｉｎｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅｗｉｔｈｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｒｅ
ｓｏｕｒｃｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ？ＰａｔｔｅｒｎｓｉｎａｌｐｉｎｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＳｃａｎｄｉａｎ．ＦｏｌｉａＧｅｏｂｏｔａｎｉｃａ，２０１１，４６：２３７２５４．
［４７］ ＤｅｒｎｅｒＪＤ，ＢｒｉｓｋｅＤＤ．Ｄｏｅｓａｔｒａｄｅｏｆｆｅｘｉｓｔｂｅｔｗｅｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｏｔｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ？Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｇｒａｓｓ
ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍｓ．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，１９９９，２０（５）：５１９５２６．
［４８］ ＴｏｍｌｉｎｓｏｎＫＷＯ，ＣｏｎｎｏｒＴＧ．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｉｌｅｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎｂｕｎｃｈｇｒａｓｓｅｓ：Ｕｎｉｔｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１８：４８９４９６．
［４９］ ＤａｌｇｌｅｉｓｈＨＪ，ＫｕｌａＡＲ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｗｏｂｕｎｃｈｇｒａｓｓｅｓｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ：ｔｈｅ
ｒｏｌｅｏｆｂｕｄｂａｎｋｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００８，９５（６）：６７２２８０．
［５０］ ＰｅｔｅｒｓｏｎＲＬ．Ｒｏｏｔｂｕｄｓｉｎ犎犻犲狉犪犮犻狌犿犳犾狅狉犲狀狋犻狀狌犿：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｂｕｄｏｕｔｇｒｏｗｔｈ．ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａ
ｚｅｔｔｅ，１９７９，１４０：４０７４１３．
［５１］ ＭｃＩｎｔｙｒｅＧＬ，ＨｕｎｔｅｒＪＨ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犆犻狉狊犻狌犿犪狉狏犲狀狊犲．Ｃａｎａｄｉａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９７５，５３：３０１２３０２１．
参考文献：
［６］ 罗栋，钱永强，刘俊祥．克隆植物野牛草对异质营养的表型可塑性响应．草业学报，２０１４，２３（３）：１０４１０９．
［７］ 周资行，李真，焦健，等．腾格里沙漠南缘唐古特白刺克隆分株生长格局及枝系构型分析．草业学报，２０１４，２３（１）：１２２１．
［２０］ 杜华栋，焦菊英，寇萌，等．黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库的季节动态及垂直分布．应用生态学报，２０１３，２４（５）：
１２６９１２７６．
［２１］ 王俊杰，王明涛，王勇，等．黄花苜蓿地下芽库构成及其数量特征研究．中国草地学报，２０１２，３４（５）：５３５７．
［２２］ 杨允菲，魏春雁，张宝田，等．松嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇种群的芽流和芽库动态．应用生态学报，２００５，１６：８５４８５８．
［２３］ 张继涛．羊草种群地下芽库各类型芽变化及与地上植株形成关系的研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００９．
［２５］ 王俊炜．松嫩平原退化草地恢复演替系列芽库动态的研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００５．
［３１］ 焦德志，杨允菲．扎龙保护区不同生境羊草种群芽库的组成．黑龙江畜牧兽医，２００７，４：５５５６．
［４２］ 张华清．鄱阳湖典型植物群落芽库组成及其对水文情势的响应［Ｄ］．南昌：南昌大学，２０１３．
９７１第７期 赵凌平 等：草地生态系统芽库研究进展