全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（１）：１４０ １４６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１０１４００７
ＮａＣｌ胁迫下沙枣幼苗的离子代谢特性
杨 升１，２，张华新１，刘 涛１，武海雯１，杨秀艳１，倪建伟１，陈秋夏２
（１．国家林业局盐碱地研究中心，北京 １０００９１；２．浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 ３２５００５）
收稿日期：２０１５０１１５
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目“重要耐盐碱树种多层次遗传改良与种质创新”（ＣＡＦＹＢＢ２０１２００９）
作者简介：杨 升（１９８３—），男，湖南湘潭人，助理研究员，主要从事耐盐碱植物选育和生理生化研究．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｓｈｅｎｇ００７２００１＠
ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者：ｚｈａｎｇｈｘ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
关键词：沙枣；ＮａＣｌ胁迫；离子代谢；种源
中图分类号：Ｓ７９３９ 文献标识码：Ａ
ＳｔｕｄｙｏｎＩｏｎＭｅｔａｂｏｌｉｓｍＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＥｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
ＳｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌＳｔｒｅｓｓ
ＹＡＮＧＳｈｅｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＨｕａｘｉｎ１，ＬＩＵＴａｏ１，ＷＵＨａｉｗｅｎ１，ＹＡＮＧＸｉｕｙａｎ１，ＮＩＪｉａｎｗｅｉ１，ＣＨＥＮＱｉｕｘｉａ２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＳａｌｉｎｅａｎｄＡｌｋａｌｉＬａｎｄｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＺｈｅｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓ，Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５００５，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｆｕｒｔｈｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＥｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．ｕｎｄｅｒ
ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］ＴｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｗｏＥ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅＡｌａｅｒ（ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｐｒｏｖ
ｅｎａｎｃｅ）ａｎｄＹｉｎｃｈｕａｎ（ｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ），ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙｔｈｒｅｅＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，１５０，３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１）ａｎｄｓａｍｐｌｅｄａｔｔｈｅ７ｔｈｄａｙａｎｄｔｈｅ３０ｔｈｄａｙｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅＮａ＋，Ｋ＋，Ｃａ２＋，ａｎｄＭｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｓ，Ｋ＋／Ｎａ＋
ｒａｔｉｏａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆＫ＋ｉｎｔｉｓｓｕｅｓ（ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓ）．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｓｏｆＥ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．ｓｈａｒｐｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇｏｆｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｒｏｏｔｓ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖ
ｅｓ．Ａｆｔｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｅｔｗｏｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌｆｏｒ７ｄａｙｓ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ
２．１０ｔｉｍｅｓａｎｄ２．２３ｔｉｍｅｓｉｎｌｅａｖｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｗａｓ１．７９ｔｉｍｅｓａｎｄ１．５７
ｔｉｍｅｓｉｎｒｏｏｔ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｓｈｏｗｅｄａｅｘｐａｎｄｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ．ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，ｔｈｅＫ＋
ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＫ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏｉｎｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅＡｌａｅｒｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＮａ＋ｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｌｅｓｓＮａ＋ｉｎｌｅａｖｅｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆＹｉｎｃｈｕａｎｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ，ａｎｄｔｈｅＫ＋ｃｏｎ
ｔｅｎｔ，Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＫ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｌｅｓｓｉｎｔｈｅＡｌａｅｒｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＹｉｎｃｈｕａｎｐｒｏｖ
ｅｎａｎｃｅ．ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅＭｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｆｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅ，ｂｕｔｔｈｅＭｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｒｏｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ２２．８ ６４．４％ ａｆｔｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｆｏｒ７ｄａｙｓ，ａｎｄＡｌａｅｒｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｔｈａｎ
Ｙｉｎｃｈｕａｎｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ．Ａｆｔｅｒ３０ｄａｙｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｎ－ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｏｎｔｈｅＭｇ２＋ｃｏｎ
ｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔ．Ｋ＋ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＥ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｅｄｉａａｔｔｈｅ７ｔｈｄａｙｓ，ｗｈｅｒｅａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓａｔｔｈｅ３０ｔｈｄａｙｓ．ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｉｎ
ｔｈｅｍｅｄｉａｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆＫ＋ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｅ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅＭｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＫ＋ｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓａｔｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｏａｄａｐｔｓａ
第１期 杨 升，等：ＮａＣｌ胁迫下沙枣幼苗的离子代谢特性
ｌｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＴｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅＥ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｃａｎｃｕｔｏｆｍｏｒｅＮａ＋ｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｒｅｄｕｃｅＮａ＋
ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ，ｗｈｉｃｈｃａｕｓｅｌｅｓｓＫ＋，Ｃａ２＋ａｎｄＭｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｓｌｏｓｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｔｈｅｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ，ｓｏａｓｔｏｅｎ
ｓｕｒｅｔｈａｔａｌｋｉｎｄｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓｃａｎｇｏｗｅｌ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｅｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
沙枣（ＥｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａＬ．）是胡颓子科
（Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ）胡颓子属（ＥｌａｅａｇｎｕｓＬｎｎ．）的落叶小
乔木，主要分布于我国西北五省，在新疆塔里木河、
玛纳斯河、甘肃疏勒河、内蒙古的额济纳河两岸有天
然的沙枣林分布，在北京、天津和山东等地也开展了
引种栽培［１－２］。沙枣的果实、叶片、花和种子等在食
品加工、药物提炼和饲用开发等领域具有较高的价
值，沙枣木材也是高级家具和工艺品制作的良材［１］；
同时，沙枣具有耐旱、耐盐碱和抗风沙的特性，并且
沙枣根系上有固氮根瘤菌，能提高土壤肥力，改善土
壤环境，因此，沙枣已经被列为半干旱地区和盐土地
防护林带的重要树种［３］。
在ＮａＣｌ胁迫环境下，Ｎａ＋是造成植物伤害的主
要因子，其含量增加会使植物水分和养分吸收困难，
干扰质膜转运蛋白正常运转，引起植物生理代谢混
乱，进而使Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋等矿质离子含量减少，
造成植物生长受到抑制［４］。近年来，已有学者研究
了在盐胁迫环境条件下沙枣的离子代谢特性，赵可
夫等［５］、张宝泽等［６］对新疆沙枣幼苗研究发现，随
着ＮａＣｌ浓度的升高，沙枣叶片中的 Ｎａ＋含量增加，
而Ｋ＋含量减少；马正龙等［７］研究发现，高盐土壤中
沙枣叶片、根部和幼果中的 Ｎａ＋含量均增加，而 Ｋ＋
含量在幼果中增加，在叶片中减少；刘宝玉［８］、刘正
祥等［９］研究显示，盐胁迫增加了根、茎和叶中Ｎａ＋的
积累，减少了Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的含量；但公勤等［１０］
研究报道，随 ＮａＣｌ浓度的增加，根、茎和叶中 Ｋ＋、
Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋的含量变化不明显。早期研究结果显
示，沙枣幼苗在 ＮａＣｌ胁迫下，根中 Ｎａ＋含量显著增
加，而茎和叶片在低 ＮａＣｌ浓度下变化不大；在高
ＮａＣｌ浓度下，茎中Ｋ＋含量变化不明显，根和叶中的
Ｋ＋含量显著增加，而茎中 Ｃａ２＋含量逐渐减少，根和
叶中的Ｃａ２＋含量变化不明显［３，１１］。造成这些研究结
果差异的原因很多，通过比较发现，这些研究主要存
在三方面的不同，包括ＮａＣｌ处理浓度、材料来源（种
源）和处理时间。因此，本文选取阿拉尔（耐盐型种
源）和银川（盐敏感型种源）２个沙枣种源实生苗为
材料，研究了不同 ＮａＣｌ浓度、不同胁迫时间下幼苗
各组织器官（根、茎和叶）中矿质离子（Ｎａ＋、Ｋ＋、
Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋）的含量变化规律及 Ｋ＋／Ｎａ＋平衡状态
和Ｋ＋的选择性吸收与运输，以期进一步了解沙枣在
ＮａＣｌ胁迫下的离子代谢特性，从而更好的了解沙枣
耐盐生理机制。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选用新疆阿拉尔和宁夏银川健康沙枣种子，进
行沙藏处理。次年３月，将种子置于温室内，用塑料
膜遮盖。当种子萌芽率达到７０％以上，进行播种育
苗。将种子播种于３０ｃｍ×３０ｃｍ的塑料花盆中，培
养基质为蛭石和珍珠岩（体积比１∶１），每盆播种２
粒，每个种源１２０盆。育苗期间，进行常规的病虫害
防治，并定期浇施霍格兰营养液，保证沙枣幼苗生长
发育所需营养。
１．２ 试验设计
本试验于中国林业科学研究院日光温室中进
行，选择长势相对一致的沙枣幼苗各 ９０盆进行试
验。采用完全随机区组设计，设３个盐分梯度（ＮａＣｌ
浓度／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１））：０（对照）、１５０、３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１。每个梯度下种植 １０盆，３次重复。采用相应
浓度的盐溶液进行一次性施盐处理，盐溶液为相应
质量的ＮａＣｌ溶入霍格兰（Ｈｏａｇｌａｎｄ）营养液中配制
而成，每盆施盐溶液２．５Ｌ，约有１／３的溶液从盆底
漏出。在施盐后的第７天和第３０天取样，每个种源
每个ＮａＣｌ浓度各处理时间下采集５株。将采集的
材料擦拭干净和洗干净后，用滤纸吸干表层水，然
后，在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，之后在８０℃烘干至恒质
量，测定矿质元素含量，各测定指标均３次重复；同
时，根据称重法，浇不含 ＮａＣｌ的霍格兰（Ｈｏａｇｌａｎｄ）
营养液，每１５ｄ浇１次，以保证营养和水分的供应。
１．３ 试验方法
矿质元素含量采用消煮法，用原子吸收分光光
度计测定Ｎａ、Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ元素含量。
离子选择性吸收／运输能力参照杨帆等［１２］和宁
建凤等［１３］的方法，根据下列公式计算不同种源沙枣
幼苗的Ｋ＋选择性吸收系数（ＡＳＫ，Ｎａ）和选择性运
输系数（ＴＳＫ，Ｎａ）。
１４１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ＡＳＫ，Ｎａ（土壤→根系）＝根系（［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］）／
介质（［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］） （１）
ＴＳＫ，Ｎａ（根系→茎叶）＝茎叶（［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］）／
根系（［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］） （２）
１．４ 数据处理与分析
利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件对所有数据进行
整理和作图，并运用ＳＰＳＳ１６．０数理统计软件对数据
进行方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和多重比较（ＬＳＤ
法，Ｐ＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗 Ｎａ＋含量的
影响
由图１可看出：在ＮａＣｌ胁迫下，随着ＮａＣｌ浓度
的增加，沙枣幼苗根、叶片和整株的Ｎａ＋含量均显著
增加，而茎中增加相对较少；在１５０、３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，阿拉尔种源沙枣幼苗叶中的 Ｎａ＋
含量分别为对照的２．１０、３．３５倍，而银川种源分别
为２．２３、３．９１倍。在根中，阿拉尔种源沙枣幼苗的
Ｎａ＋含量均为对照的 １．７９倍，而银川种源分别为
１．５７、１．７６倍。由此发现，随ＮａＣｌ浓度的增加，阿拉
尔种源沙枣幼苗叶中 Ｎａ＋含量的增幅小于银川种
源，而根中 Ｎａ＋含量的增幅则大于银川种源。在
ＮａＣｌ胁迫３０ｄ时，与对照相比，茎中 Ｎａ＋含量的变
化不明显，而叶和根中，Ｎａ＋含量的增幅均大于胁迫
７ｄ时的增幅，且２个种源间的差异呈现增大的趋
势。这表明，在 ＮａＣｌ胁迫下，阿拉尔种源沙枣幼苗
比银川种源能更有效的把 Ｎａ＋阻隔在根内，减少叶
中Ｎａ＋的含量，且茎主要作为Ｎａ＋的运输通道，而不
是储存器官。
图中Ａ－０、Ａ－１５０、Ａ－３００和Ｙ－０、Ｙ－１５０、Ｙ－３００分别表示阿拉尔种源和银川种源在０、１５０和３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫下的处理，误差棒为平均值的标准误（ｎ＝３）；不同小写字母表示元素含量在同一时间某一组织（根、茎或叶）各个
盐胁迫处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）；下同。
图１ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个种源沙枣幼苗Ｎａ＋含量的影响
２．２ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗 Ｋ＋含量的
影响
随着 ＮａＣｌ浓度的增加，沙枣各组织中的 Ｋ＋含
量呈逐渐下降趋势，且叶和根的下降幅度大于茎（图
２）。当ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，在 ＮａＣｌ浓度１５０ｍｍｏｌ·
Ｌ－１下，阿拉尔种源沙枣幼苗叶中 Ｋ＋含量与对照间
差异不明显，而银川种源显著下降，下降了
２２８８％；与对照相比，在ＮａＣｌ浓度１５０、３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１胁迫下，阿拉尔种源沙枣幼苗根中的 Ｋ＋含量分
别下降了２０．７５％和４６．２９％，而银川种源分别下降
了４１．８５％和５２．７９％。当 ＮａＣｌ胁迫３０ｄ时，随着
ＮａＣｌ浓度的增加，沙枣幼苗根、茎和叶中的 Ｋ＋含量
均表现出阿拉尔种源的下降幅度小于银川种源的
（图２）。另外，从胁迫７ｄ到３０ｄ，在对照组中，阿拉
尔和银川种源根中的Ｋ＋含量分别从７．９６、７．４０ｍｇ
·ｇ－１增加到１１．４７、９．５０ｍｇ·ｇ－１；在１５０ｍｍｏｌ·
Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下，阿拉尔种源沙枣幼苗根中的 Ｋ＋含
量增加了１．５２ｍｇ·ｇ－１，银川种源沙枣幼苗根中的
Ｋ＋含量增加了 １．１７ｍｇ·ｇ－１；在 ３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫下，阿拉尔种源沙枣幼苗根中的 Ｋ＋含量
几乎没增加，银川种源沙枣幼苗根中的Ｋ＋含量略有
减少。茎中Ｋ＋含量情况与根类似。在叶中，对照组
在２个时间点间 Ｋ＋含量无明显增加，但在 ＮａＣｌ胁
迫下，Ｋ＋含量显著减少，且阿拉尔种源的下降幅度
比银川种源的小。因此，可以推测，ＮａＣｌ胁迫不仅
可以造成沙枣幼苗 Ｋ＋流失，还影响根系对 Ｋ＋的吸
收，并且阿拉尔种源沙枣幼苗能够更好的保留Ｋ＋。
２４１
第１期 杨 升，等：ＮａＣｌ胁迫下沙枣幼苗的离子代谢特性
图２ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个种源沙枣幼苗Ｋ＋含量的影响
２．３ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗 Ｃａ２＋含量的
影响
由图３可知：随 ＮａＣｌ浓度的增加，沙枣幼苗的
Ｃａ２＋含量逐渐减少，且阿拉尔种源的下降幅度小于银
川种源。在 ＮａＣｌ处理７ｄ时，与对照相比，除茎在
１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度下无明显减少外，各组织中
的Ｃａ２＋含量均显著减少，其中，在 ３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ浓度下，阿拉尔种源沙枣幼苗根、茎和叶中的
Ｃａ２＋含量分别减少了４７．１２％、２１．９３％和３３８３％，而
银川种源分别减少了５６．６４％、２８．９８％和５６７１％（图
３）。当１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫３０ｄ，阿拉尔种源
茎和叶中的 Ｃａ２＋含量均与对照无明显差异，而银川
种源随 ＮａＣｌ浓度的增加显著降低；在 ３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下，与对照相比，阿拉尔种源各组织中
Ｃａ２＋含量下降幅度为２７．５０％ ３５．２７％，而银川种
源的下降幅度为４４．１９％ ５５１３％（图３）。由此说
明，在盐胁迫下，阿拉尔种源可以更好的阻止各组织
中的Ｃａ２＋流失。由图３还发现：Ｃａ２＋在各组织中的
含量有所不同，在各处理水平，叶中的 Ｃａ２＋含量最
高，其次是根，而茎中的Ｃａ２＋含量最少。
图３ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个种源沙枣幼苗Ｃａ２＋含量的影响
２．４ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗 Ｍｇ２＋含量的
影响
由图４可知：在 ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，随 ＮａＣｌ浓度
的升高，沙枣幼苗根系中的 Ｍｇ２＋含量逐渐增加，而
叶中的Ｍｇ２＋含量则逐渐减少，茎中 Ｍｇ２＋含量在各
处理间差异不显著；与对照相比，在１５０、３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１ＮａＣｌ浓度下，阿拉尔种源沙枣幼苗根中的 Ｍｇ２＋
含量分别增加３７．８８％和６４．４０％，而银川种源沙枣
幼苗根中的 Ｍｇ２＋ 含量分别增加 ２２．８０％ 和
３４４７％，且阿拉尔种源沙枣幼苗根中的 Ｍｇ２＋含量
比银川种源的高。在 ＮａＣｌ胁迫的第 ３０天，在 ３００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度下，与对照相比，沙枣叶片中的
Ｍｇ２＋含量显著减少；在对照和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ
浓度下，阿拉尔种源叶中的Ｍｇ２＋含量显著高于银川
种源的，而在茎中的差异不显著（Ｐ＜０．０５）。
２．５ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗各组织 Ｋ＋／
Ｎａ＋比值的影响
由表１可知：随着 ＮａＣｌ浓度的升高，沙枣幼苗
各组织中的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值呈逐渐下降的趋势，且与
对照间差异显著（Ｐ＜０．０５）。随着处理时间的延
３４１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
图４ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个种源沙枣幼苗Ｍｇ２＋含量的影响
长，对照沙枣各组织的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值呈急剧上升趋
势，且叶中的Ｋ＋／Ｎａ＋比值最高，其次为茎，根最小；
但在 ＮａＣｌ胁迫下，除根中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值略微下降
外，茎和叶中均呈上升趋势；在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ
胁迫下，Ｋ＋／Ｎａ＋比值的增幅较小，而且仅阿拉尔种
源在胁迫７ｄ时，叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值大于茎，其他均
表现为茎中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值大于叶，根仍然最小；同
时，根和叶作为主要的生长活跃点，其 Ｋ＋／Ｎａ＋比值
在阿拉尔种源中的下降幅度小于银川种源。与对照
相比，在１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，阿拉尔种
源沙枣幼苗根和叶中的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值分别下降了
５５．６９％和５６．７２％，而银川种源沙枣幼苗根和叶中
的Ｋ＋／Ｎａ＋比值分别下降了６３．０４％和６５．３５％；当
胁迫３０ｄ时，阿拉尔种源沙枣幼苗根和叶中的 Ｋ＋／
Ｎａ＋比值分别下降了６７．９７％和６１．６９％，银川种源
则分别下降了６９．４２％和７６．３４％。由此可以推断，
阿拉尔种源沙枣幼苗能更好的维持体内 Ｋ＋／Ｎａ＋
平衡。
表１ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个沙枣种源Ｋ＋／Ｎａ＋比值的影响
种源
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
胁迫７ｄ时各组织中Ｋ＋／Ｎａ＋比值
根 茎 叶
胁迫３０ｄ时各组织中Ｋ＋／Ｎａ＋比值
根 茎 叶
阿拉尔 ０ １．６７±０．１３ａ ２．５２±０．３６ａ ４．０９±０．５６ａ ３．０６±０．３５ａ ４．０３±０．４９ａｂ ６．９７±０．５１ｂ
１５０ ０．７４±０．０９ｂ １．１１±０．１５ｂｃ １．７７±０．１１ｂ ０．９８±０．０６ｂ ３．２０±０．４４ｂｃ ２．６７±０．４７ｃ
３００ ０．５０±０．０２ｂ ０．８４±０．０７ｃ ０．９１±０．１３ｃｄ ０．４１±０．０９ｂ １．６４±０．０７ｄ ０．９５±０．０９ｄ
银川 ０ １．８４±０．１９ａ ２．６６±０．１８ａ ３．８１±０．１１ａ ２．９１±０．４４ａ ４．５９±０．２１ａ ８．７５±０．６９ａ
１５０ ０．６８±０．１０ｂ １．６６±０．２１ｂ １．３２±０．０８ｃ ０．８９±０．０３ｂ ２．３５±０．７２ｃｄ ２．０７±０．１３ｃ
３００ ０．４９±０．０４ｂ ０．７８±０．１５ｃ ０．６９±０．０７ｄ ０．３６±０．０３ｂ １．４５±０．０５ｄ ０．６９±０．１１ｄ
注：同一列不同小写字母表示Ｋ＋／Ｎａ＋比值差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．６ ＮａＣｌ胁迫对不同种源沙枣幼苗 Ｋ＋选择性吸
收和运输的影响
从表２可知：与１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度相比，
在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，Ｋ＋选择性吸收
系数显著提高（Ｐ＜０．０５），且阿拉尔种源的 Ｋ＋吸收
系数略高于银川种源的。当盐胁迫时间延长到３０ｄ
时，随着ＮａＣｌ浓度的升高，Ｋ＋选择性吸收系数呈下
降趋势，但２个 ＮａＣｌ浓度间的 Ｋ＋吸收系数差异不
显著，且相同ＮａＣｌ浓度下，阿拉尔种源沙枣幼苗的
Ｋ＋选择性吸收系数大于银川种源的。在 ＮａＣｌ胁迫
下，沙枣幼苗的Ｋ＋选择性运输系数与对照间差异不
显著，但阿拉尔种源沙枣幼苗在 ＮａＣｌ胁迫３０ｄ时，
呈上升趋势，且阿拉尔种源沙枣幼苗的Ｋ＋选择性运
输系数大于相同浓度下银川种源的。
表２ 不同ＮａＣｌ浓度和胁迫时间对２个沙枣种源Ｋ＋选择性吸收系数和运输系数的影响
种源
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
胁迫７ｄ
吸收系数 运输系数
胁迫３０ｄ
吸收系数 运输系数
阿拉尔 ０ ０．００±０．００ ２．２１±０．４１ａ ０．００±０．００ １．９５±０．２７ａ
１５０ １１．０７±１．３９ｂｃ ２．１９±０．２８ａ １４．５９±０．８４ａ ２．８６±０．３２ａ
３００ １５．０９±０．７０ａ １．８３±０．３０ａ １２．３３±２．９６ａ ２．８９±０．６８ａ
银川 ０ ０．００±０．００ １．９２±０．１９ａ ０．００±０．００ ２．５２±０．３１ａ
１５０ １０．２２±１．４８ｃ ２．０７±０．２９ａ １３．３５±０．４８ａ ２．３２±０．０９ａ
３００ １４．８７±１．１１４ａｂ １．４７±０．２７ａ １０．０６±０．４７ａ ２．３８±０．２９ａ
注：在对照组介质中未加入Ｎａ＋，因此，均把０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ处理下Ｋ＋的选择性吸收系数视为０，并且不参与多重比较；同一列不同小写
字母表示Ｋ＋选择性吸收系数或运输系数差异显著（Ｐ＜０．０５）。
４４１
第１期 杨 升，等：ＮａＣｌ胁迫下沙枣幼苗的离子代谢特性
３ 结论与讨论
Ｎａ＋在植物体内过度积累是造成植物盐害的主
要原因，而Ｋ＋既是植物生长发育所必需的营养元素，
又在生理调节、物质构成中发挥着作用。大量研究发
现，在ＮａＣｌ胁迫下，随着ＮａＣｌ浓度的增加，植物Ｎａ＋
含量逐渐增加，而Ｋ＋逐渐减少［１３－１５］。因为，在盐胁
迫下，Ｎａ＋竞争性的抑制了植物根系质膜上的 Ｋ＋吸
收位点或者激活诱导 Ｋ＋通过外向 Ｋ＋通道外
流［１６－１７］。Ｂａｂａｌ等［１８］研究认为，盐敏感型植物在叶
中积累更多的Ｎａ＋，而耐盐型植物则积累在根系中。
另外，有研究发现，植物各组织中Ｎａ＋和Ｋ＋含量不仅
与盐浓度有关，与胁迫时间有关，随着胁迫时间的延
长，Ｎａ＋含量逐渐升高，而 Ｋ＋含量逐渐降低［１９－２１］。
本试验中，随着ＮａＣｌ浓度的增加，沙枣幼苗各组织中
Ｎａ＋含量均急剧增加，随着胁迫时间的延长，根中的
Ｎａ＋含量增加，而茎和叶中的减少；随ＮａＣｌ浓度的增
加和胁迫时间的延长，Ｋ＋含量和吸收量逐渐下降；与
银川种源沙枣幼苗相比，阿拉尔种源积累了更多的
Ｎａ＋在根中和更少的Ｎａ＋在叶中，Ｋ＋含量在ＮａＣｌ胁
迫下的降幅也低于银川种源。这表明，阿拉尔种源沙
枣幼苗根系能更有效阻隔Ｎａ＋，减少向叶运输，并且
可以更好的维持Ｋ＋吸收和减少Ｋ＋的流失。
Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋是植物生长所必需的大量元素，在
植物各种新陈代谢过程中发挥重要作用。在 ＮａＣｌ
胁迫下，Ｃａ２＋不仅能促进种子萌发、提高植株保水
力、维持膜的稳定和渗透平衡等，还在胁迫信号传导
方面起非常积极的作用［２２］，而 Ｍｇ２＋可以促进种子
萌发和生长，尤其是根的生长［２３］。有研究显示，植
物根、茎和叶中的Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋含量随着盐浓度增加
而减少［２４－２６］，而罗布麻（ＡｐｏｃｙｎｕｍｖｅｎｅｔｕｍＬ．）茎中
Ｃａ２＋和根中Ｍｇ２＋含量在盐胁迫下有所增加［２７］。施
加外源Ｃａ，可以抑制盐对植物的损伤已得到普遍的
证实［２８－３０］，但也有研究发现，补充 Ｃａ２＋并不能缓解
ＮａＣｌ胁迫抑制植物的生长和细胞膜完整性及流动
性损伤［３１－３２］。本研究发现，沙枣幼苗各组织中的
Ｃａ２＋含量和叶中的Ｍｇ２＋含量随着ＮａＣｌ浓度的增加
而逐渐减少，且阿拉尔种源的下降幅度比银川种源
的小，这说明阿拉尔种源能更有效的减少 Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋流失；但在ＮａＣｌ胁迫７ｄ时，根中 Ｍｇ２＋的含量
显著增加，且阿拉尔种源的增幅比银川种源的大，胁
迫３０ｄ时，根中 Ｍｇ２＋含量均与对照差异不显著，由
此可以推测，短期盐胁迫可以增加沙枣根系中 Ｍｇ２＋
的积累，从而促进根系生长，抵御盐胁迫环境。
Ｋ＋／Ｎａ＋平衡对植物耐盐能力表现是非常重要
的因素［３３］。本研究发现，ＮａＣｌ胁迫下，沙枣幼苗各
组织的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值均随着 ＮａＣｌ浓度的升高而显
著降低，且阿拉尔种源沙枣幼苗根和叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋
比值的下降幅度比银川种源的小；在盐胁迫７ｄ时，
沙枣的 Ｋ＋选择性吸收系数显著增加，在胁迫３０ｄ
时，则差异不显著，而ＮａＣｌ胁迫对沙枣幼苗的Ｋ＋选
择性运输系数的影响不显著。芦荟（Ａｌｏｅｖｅｒａ
Ｌ．）［３４］、马蔺（ＩｒｉｓｌａｃｔｅａＰａｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｉｓｃｈ）
Ｋｏｉｄｚ．）［３５］和罗布麻［１３］等在盐胁迫下也表现出更强
的Ｋ＋选择性吸收和运输能力，而海篷子（Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ
ｅｕｒｏｐａｅａＬ．）［３６］和向日葵（ＨｅｌｉａｎｔｈｕｓａｎｎｕｕｓＬ．）［３４］
表现为 Ｋ＋吸收系数升高，运输能力下降，构树
（Ｂｒｏｕｓｏｎｅｔｉａｐａｐｙｒｉｆｅｒａ（Ｌｉｎｎ．）Ｌ’Ｈｅｒｔ．ｅｘＶｅｎｔ．
）［１２］则在盐胁迫下 Ｋ＋选择性吸收和运输能力都降
低。因此，可以推测，造成 Ｋ＋选择性吸收和运输能
力变化差异可能与植物材料和胁迫时间有关。
从上述研究结果可知：在 ＮａＣｌ胁迫环境下，沙
枣幼苗各组织中的 Ｎａ＋含量增加，造成 Ｋ＋、Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋含量减少，但在短期胁迫下，沙枣幼苗会增大
Ｋ＋选择性吸收，增加根系中 Ｍｇ２＋含量，并且耐盐能
力较强种源的增幅更大；同时，耐盐性较强的沙枣种
源能更多的阻隔 Ｎａ＋于根系中，减少叶中的 Ｎａ＋含
量，并且更好的减少体内Ｋ＋、Ｃａ２＋和Ｍｇ２＋含量的流
失，尤其是根和叶中的含量，以保证植物体内各种新
陈代谢顺利进行。
参考文献：
［１］郭丽君，王玉涛．沙枣种质资源特性及利用价值［Ｊ］．中国野生
植物资源，２００８，２７（５）：３２－３４．
［２］管文轲，徐 娜．沙枣资源利用研究与开发现状述评［Ｊ］．安徽
农学通报，２０１２，１８（１９）：１１９－１２１．
［３］杨 升，刘 涛，张华新，等．盐胁迫下沙枣幼苗的生长表现和
生理特性［Ｊ］．福建林学院学报，２０１４，３４（１）：６４－７０．
［４］ＰａｒｖａｉｚＡ，ＳａｔｙａｗａｔｉＳ．Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｐｈｙｔｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆｐｌａｎｔｓａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌＥｎｖｉｒｏｎ，２００８，５４（３）：８８－９９．
［５］赵可夫，周澍波，刘家尧．盐分胁迫下沙枣幼苗一些生理特性的
观测［Ｊ］．山东师大学报：自然科学版，１９９２，７（１）：７２－７６．
［６］张宝泽，曹子谊，赵可夫．盐分胁迫下沙枣某些生理特性的研究
［Ｊ］．林业科学，１９９２，２８（２）：１８７－１８９．
［７］马正龙，白生文．盐度对沙枣离子分布和渗透调节影响的研究
［Ｊ］．甘肃科学学报，２００７，１９（３）：８３－８５．
［８］刘宝玉．盐胁迫下沙枣生理生态响应与离子分配研究［Ｄ］．天
津：天津师范大学，２００７．
［９］刘正祥，张华新，杨秀艳，等．ＮａＣｌ胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸
５４１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
收、运输与分配特性［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（２）：３２６－３３６．
［１０］公 勤，齐曼·尤努斯，艾力江·麦麦提．盐胁迫对尖果沙枣离子分
布及渗透调节的影响［Ｊ］．经济林研究，２００８，２６（３）：３４－３７．
［１１］杨 升，张华新，刘 涛．盐胁迫对１６种幼苗渗透调节物质的
影响［Ｊ］．林业科学研究，２０１２，２５（３）：２６９－２７７．
［１２］杨 帆，丁 菲，杜天真．盐胁迫下构树幼苗器官中Ｋ＋、Ｃａ２＋、
Ｎａ＋和Ｃｌ－含量分布及吸收特征［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０
（４）：７６７－７７２．
［１３］宁建凤，郑青松，邹献中，等．罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理
响应［Ｊ］．植物学报，２０１０ａ，４５（６）：６８９－６９７．
［１４］ＷａｎｇＨ，ＷｕＺ，ＺｈｏｕＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｉｏｎｂａｌａｎｃｅ
ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１２，５８
（２）：６２－６７．
［１５］ＪａｍｉｌＭ，ＢａｓｈｉｒＳ，ＡｎｗａｒＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ
ｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｒｉｃｅ［Ｊ］．
ＰａｋｉｓｔａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１２，４４：７－１３．
［１６］ＫｏＣＨ，ＧａｂｅｒＲＦ．ＴＲＫ１ａｎｄＴＲＫ２ｅｎｃｏｄｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｙｒｅｌａｔｅｄ
Ｋ＋ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｉｎＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄ
ＣｅｌｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９１，１１（８）：４２６６－４２７３．
［１７］孙 健．胡杨响应盐胁迫与离子平衡调控信号网络研究［Ｄ］．
北京：北京林业大学，２０１１：２４．
［１８］ＢａｌａｌＲＭ，ＫｈａｎＭＭ，ＳｈａｈｉｄＭＡ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎ
ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ，ｅｎｚｙｍａｔｉｃ，ａｎｄｉｏｎｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｔａｎｄｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃｉｔｒｕｓｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，
１３７（２）：８６－９５．
［１９］ＳｕｍｍａｒｔＪ，ＴｈａｎｏｎｋｅｏＰ，ＰａｎｉｃｈａｊａｋｕｌＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎａｎｄｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎＴｈａｉａｒ
ｏｍａｔｉｃｒｉｃｅ，ＫｈａｏＤａｗｋＭａｌｉ１０５，ｃａｌｕｓｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，９（２）：１４５－１５２．
［２０］ＳｉｌｖａＥＮＤ，ＲｉｂｅｉｒｏＲＶ，ＳｉｌｖａＳＬＦ，ｅｔａｌ．Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄ
ｄａｍａｇｅｓｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｐｈｙｓｉｃｎｕｔｙｏｕｎｇｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ
ｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｏｌａ，２０１１，６８（１）：６２－６８．
［２１］孙孟超，尹赜鹏，马晓蕾，等．盐胁迫对欧李幼苗生理响应及离
子含量的影响［Ｊ］．经济林研究，２０１２，３０（２）：３３－３７．
［２２］戴高兴，彭克勤，皮灿辉．钙对植物耐盐性的影响［Ｊ］．中国农
学通报，２００３，１９（３）：９７－１０１．
［２３］纪灵霄，杨洪兵．Ｋ＋和Ｍｇ２＋对盐胁迫下荞麦种子萌发及幼苗
生长的影响［Ｊ］．广东农业科学，２０１３（１７）：５２－５３．
［２４］ＬｏｕｐａｓｓａｋｉＭＨ，ＣｈａｒｔｚｏｕｌａｋｉｓＫＳ，ＤｉｇａｌａｋｉＮＢ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ｃａｌｃｉ
ｕｍ，ｍａｇｎｅｓｉｕｍ，ａｎｄｓｏｄｉｕｍｉｎｌｅａｖｅｓ，ｓｈｏｏｔｓ，ａｎｄｒｏｏｔｓｏｆｓｉｘｏｌｉｖｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００２，２５（１１）：２４５７－２４８２．
［２５］ＥｓｓａＴＡ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉ
ｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｓｏｙｂｅａｎ（ＧｌｙｃｉｎｅｍａｘＬ．Ｍｅｒｉｌ）ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ＆ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１８８（２）：８６－９３．
［２６］刘智微，钟小仙，常盼盼，等．海盐胁迫下苏牧２号象草幼苗不同器
官中阳离子分配与运输［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（５）：２３７－２４７．
［２７］宁建凤，郑青松，杨少海，等．高盐胁迫对罗布麻生长及离子平
衡的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１０ｂ，２１（２）：３２５－３３０．
［２８］杨凤军，李天来，臧忠婧，等．外源钙施用时期对缓解盐胁迫番茄幼
苗伤害的作用［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（６）：１１８１－１１８８．
［２９］ＣｈａｕｍＳ，ＰａｌＳＨ，ＴｈａｐａｎｅｅＳ，ｅｔａｌ．Ｃａｌｃｉｕｍａｌｅｖｉａｔｅｄｓａｌｔｔｏｌ
ｅｒａｎｃｅｉｎｉｎｄｉｃａｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．ｓｐｐ．ｉｎｄｉｃａ）：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，
２０１２，６（１）：１７６－１８２．
［３０］ＹｉｎＹＱ，ＹａｎｇＲＱ，ＧｕＺＸ．ＣａｌｃｉｕｍｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄＧＡ
ＢＡｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐａｔｈｗａｙｓｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｓｏｙｂｅａｎ（ＧｌｙｃｉｎｅｍａｘＬ．）
ｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２０１４，２３９（１）：１４９－１５６．
［３１］ＡｍａｄｏｒＢＭ，ＪｏｎｅｓＨ，ＫａｙａＣ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｏｌｉａｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆｃａｌｃｉｕｍｎｉｔｒａｔｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｃｏｗｐｅａ
（ＶｉｇｎａｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａＬ．Ｗａｌｐ．）ｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５８（１－３）：１８８－１９６．
［３２］ＧｕｉｍａｒａｅｓＦＶＡ，ＬａｃｅｒｄａＣＦ，ＭａｒｑｕｅｓＥＣ，ｅｔａｌ．Ｃａｌｃｉｕｍｃａｎ
ｍｏｄｅｒａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌｉｐｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ
ｃｏｗｐｅａｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
２０１１，６５（１）：５５－６３．
［３３］ＳｈａｂａｌａＳ，ＰｏｔｏｓｉｎＩＩ．Ｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍｐｅｒｍｅａｂｌｅｃｈａｎ
ｎｅｌｓｉｎｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｍ］／／ＤｅｍｉｄｃｈｉｋＶ，ＭａａｔｈｕｉｓＦ．Ｉｏｎ
ＣｈａｎｎｅｌｓａｎｄＰｌａｎｔＳｔｒｅｓｓＲｅｓｐｏｎｓｅｓ．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇＢｅｒ
ｌｉｎＨｅｉｄｅｌｂｅｒｇ，２０１０：８７－１１０．
［３４］郑青松，刘兆普，刘友良，等．盐和水分胁迫对海篷子、芦荟、向
日葵幼苗生长及其离子吸收分配的效应［Ｊ］．南京农业大学学
报，２００４，２７（２）：１６－２０．
［３５］ＢａｉＷＢ，ＬｉＰＦ，ＬｉＢＧ，ｅｔａｌ．ＳｏｍｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＣｈｉ
ｎｅｓｅｉｒｉｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２００８，１８（４）：４５４－４６３．
［３６］ＺｈｅｎｇＱＳ，ＬｉｕＬ，ＬｉｕＺＰ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
ｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｉｓｓｕｅｓａｎｄｃｅｌｓｏｆｔｗｏｓｕｃｃｕｌｅｎｔｐｌａｎｔｓＡｌｏｅ
ｖｅｒａａｎｄＳａｌｉｃｏｒｎｉａｅｕｒｏｐａｅａｔｏｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１７２（６）：８７５－８８３．
（责任编辑：徐玉秀）
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