全 文 ：书干旱胁迫和复水对锡金微孔草抗氧化
酶系统的影响（简报）
冉飞１，２，包苏科１，２，石丽娜１，２，李以康１，韩发１，师生波１
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：用盆栽法研究了干旱胁迫和复水对锡金微孔草抗氧化酶系统的影响。结果显示，锡金微孔草暂时萎焉期和
永久萎焉期土壤含水量分别为７．０６％和６．２０％；处于暂时萎焉期的锡金微孔草复水后吸水迅速，萎焉状态逐渐消
除，复水６ｈ后处理组外貌与对照基本一致；ＳＯＤ活性在胁迫处理期间与对照相比无显著变化，复水后有一定幅度
的上升；ＣＡＴ和ＰＯＤ活性在胁迫期间先上升后下降，均显著高于对照水平，且复水后仍然保持较高的活性；ＭＤＡ
含量随着干旱胁迫处理时间的延长而迅速增加，到胁迫第８天时达到最大值，复水后叶片中 ＭＤＡ含量迅速下降，
到复水后第５天，胁迫组叶片中 ＭＤＡ含量已接近对照水平。综合各生理生化指标的变化情况来看，锡金微孔草具
有较强的抗旱能力。
关键词：锡金微孔草；水分胁迫；抗氧化酶系统；ＭＤＡ
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５０１５６０５
　 锡金微孔草（犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊）是青藏高原及其毗邻高海拔地区特有的珍稀野生油料植物，其种子含油
率达３３％～４５％，油中不饱和脂肪酸约占总脂肪酸的８６％，人体必须脂肪酸（ＥＦＡ）约占４３％，其中γ亚麻酸含
量达８．１％，可用于治疗高脂血症，也可食用，因而它是医药、保健品业的珍贵原料，具有很大的开发利用价
值［１～３］。由于微孔草主要分布于青藏高原及其毗邻高海拔地区，国外仅有锡金、不丹、尼泊尔有少量分布，所以国
外对微孔草的研究极少。国内对微孔草的研究主要集中在种子油脂成分分析、微孔草的人工种植、资源调查和秸
秆利用方面，对微孔草的抗逆性研究较少。而微孔草由于分布在青藏高原这一独特的地理区域，生长季节里常遭
受阶段性的干旱胁迫，产生了一些适应干旱胁迫的机制。因此，研究锡金微孔草抗氧化酶系统对干旱胁迫的响
应，对进一步了解干旱地区作物的抗旱机理以及推进微孔草的产业化开发具有重要而深远的意义。
１　材料与方法
１．１　供试材料
采用在海拔２２００ｍ的西宁地区人工种植的２年生锡金微孔草。于２００７年５月上旬选取处于营养生长中
期且生长一致的幼苗，带原状土（栗钙土）盆栽（直径２４ｃｍ，高１６ｃｍ），置于田间供水生长，适应１个月，待各盆微
孔草恢复正常生长后进行处理及取样。
１．２　处理方法
于营养生长盛期将盆栽的锡金微孔草进行处理，将全部盆栽微孔草移入一遮雨棚下（有正常光照，但无自然
降水），１组对照，１组做干旱胁迫处理。对照组每３ｄ浇水１次，每次浇透，胁迫组不浇水。每３ｄ取样１次，直至
胁迫组出现大面积萎焉开始复水，复水后２ｈ，４ｈ，６ｈ，１ｄ，２ｄ，３ｄ，４ｄ和５ｄ各取样１次。
１．３　测定指标和方法
１．３．１　土壤含水量的测定　待叶片取样完成后，取每盆原状土１００ｇ左右，准确测定其鲜重 Ｗ１，然后放入烘箱
中，８０℃烘干至恒重，得土壤干重 Ｗ２，计算以烘干土为基础的重量百分数，重复３次。土壤含水量＝（Ｗ１－Ｗ２）／
Ｗ２×１００％。
１５６－１６０
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７１０３１；改回日期：２００８０１３０
基金项目：青海省重点科技攻关项目（２００５Ｎ１０２）资助。
作者简介：冉飞（１９８２），男，重庆南川人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｒａｎｆｅｉ８２＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｆａ＠ｍａｉｌ．ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
１．３．２　叶片相对含水量测定　参照张治安等［４］的方法，取微孔草中部叶片１ｇ左右，先称取叶片鲜重 Ｗｆ，然后
将叶片浸入蒸馏水中６ｈ，取出后用吸水纸吸去表面水分，称重，重复上述操作，直至２次误差小于０．００２ｇ，得饱
和重 Ｗｔ，再将该叶片放入铝盒烘干测干重 Ｗｄ。相对含水量＝（Ｗｆ－Ｗｄ）／（Ｗｔ－Ｗｄ）×１００％。重复测定３次。
１．３．３　酶液的提取和测定　将微孔草叶片去叶脉，剪碎且混匀，准确称取０．５ｇ。在预冷的研钵中加入５ｍＬ
６２．５ｍｍｏｌ／ＬｐＨ值７．８磷酸缓冲液（含０．３％ＰＶＰ，聚乙烯吡咯啉酮Ｋ３０）和少量石英砂于冰浴上研磨成匀浆，
并用提取缓冲液冲洗研钵使最终体积为９ｍＬ。提取液在４０００ｒ／ｍｉｎ下离心１０ｍｉｎ，上清液用于酶活性和蛋白
含量的测定，各指标均重复测定３次。
ａ）超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定：按照刘祖祺和张石诚［５］的方法，以抑制氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原
５０％作为１个酶单位（Ｕ），酶活性以Ｕ／ｍｇ蛋白表示。
ｂ）过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定：按照刘祖祺和张石诚［５］的方法，用 ＵＶ１６０１紫外－可见分光光度计在
４７０ｎｍ波长处做时间扫描。以每分钟Ｄ４７０ｎｍ增加０．０１为１个酶活单位（Ｕ），酶活性以Ｕ／ｍｇ蛋白表示。
ｃ）过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定：测定方法参照Ｃｈａｎｃｅ和 Ｍａｃｈｌｙ［６］的方法，因物种反应间的差异，此法在
实际测定时有所改进，改以酶液启动反应。准确吸取酶液０．１ｍＬ（空白用０．１ｍＬ１００ｍｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ值７．０磷酸
缓冲液代替酶液），加入２．９ｍＬＰＢＳ－Ｈ２Ｏ２ 反应混合液（为２００ｍＬ６２．５ｍｍｏｌ／ＬｐＨ值７．０磷酸缓冲液与４００
μＬ３０％ Ｈ２Ｏ２ 配比而成），振荡后立即于２４０ｎｍ波长做时间扫描。以每分钟 Ａ２４０减少０．０１为１个酶活单位
（Ｕ），酶活性以Ｕ／ｍｇ蛋白表示。
ｄ）蛋白质含量的测定：按照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［７］方法，准确吸取样品提取液０．１ｍＬ（对照为０．１ｍＬ６２．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ｐＨ值７．０磷酸缓冲液），加入５ｍＬ１００ｍｇ／Ｌ考马斯亮蓝Ｇ２５０试剂（１００ｍｇ考马斯亮蓝Ｇ２５０，溶于５０ｍＬ
９０％乙醇，待完全溶解后再加入１００ｍＬ８５％磷酸，用蒸馏水定容至１０００ｍＬ），振荡混匀，放置２ｍｉｎ后，在５９５
ｎｍ波长下比色。以牛血清蛋白为标准蛋白作标准曲线，查标准曲线得到蛋白质含量，试验重复３次。
１．３．４　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定　提取方法同酶液，准确吸取１．５ｍＬ提取液（对照为１．５ｍＬ６２．５ｍｍｏｌ／Ｌ，
ｐＨ值７．８磷酸缓冲液），加入１．０ｍＬ磷酸缓冲液（６２．５ｍｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ值７．８），２ｍＬ１０％三氯乙酸（含０．５％硫
代巴比妥酸，ＴＢＡ），混匀，煮沸１５ｍｉｎ，然后于冰水中快速冷却，４０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ。上清液在４５０，５３２和
６００ｎｍ比色，按照赵世杰等［８］的方法计算 ＭＤＡ含量，单位为μｍｏｌ／ｇＤＷ，重复３次。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫过程中土壤含水量的变化
干旱胁迫处理组的土壤含水量在处理过程中持续下降（图１），胁迫３ｄ时，处理组和对照组基本一致，土壤含
水量为１８％，胁迫６和８ｄ时土壤含水量下降为９．７２％和７．０６％。到胁迫处理第８天，即当土壤含水量达到
７．０６％时，胁迫组大部分微孔草处于暂时萎焉状态，到处理第９天，土壤水分含量降为６．２％，微孔草处于永久萎
焉状态，复水也不能使其恢复到正常状态。
２．２　干旱胁迫及复水过程中微孔草叶片相对含水量的变化
供水正常且生长旺盛的微孔草叶片相对含水量为９０％左右，随着干旱胁迫程度的加深，微孔草叶片的相对
含水量逐步降低，到胁迫第８天，叶片相对含水量降到最低值，达到７１．３５％，但在随后的复水过程中，微孔草叶
片相对含水量迅速上升（图２），复水６ｈ后恢复到８１．８７％，增加了１０．５２％，此后叶片相对含水量稳步上升，在复
水后４或５ｄ达到对照水平，为９０％左右。
２．３　干旱胁迫及复水处理对微孔草叶片抗氧化酶系统的影响
２．３．１　ＳＯＤ活性的变化　对照组的ＳＯＤ活力一直维持在３．９Ｕ／ｍｇ蛋白左右，胁迫组ＳＯＤ活力在胁迫处理期
间与对照相比无显著变化，复水后有一定幅度的上升，比对照组高６．３％～１０．９％（图３）。
２．３．２　ＰＯＤ活性的变化　ＰＯＤ活性在干旱胁迫处理过程中先上升后下降，在复水的最初６ｈ无显著变化，复水
一段时间后其酶活性提高，且显著高于对照水平（图４）。
２．３．３　ＣＡＴ活性的变化　在胁迫处理和随后的复水过程中，ＣＡＴ活性呈现出和ＰＯＤ活性相似的变化规律（图
５）。在胁迫过程中，随着胁迫程度的加深，ＣＡＴ活性先升高后降低，复水后又有所升高，且无论在胁迫处理期间
７５１第１７卷第５期 草业学报２００８年
图１　干旱胁迫期间土壤含水量的变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犱狌狉犻狀犵狋犺犲
狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊狆犲狉犻狅犱
图２　干旱胁迫及复水期间锡金微孔草叶片相对含水量的变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪狏犲狊狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
犱狌狉犻狀犵狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狆犲狉犻狅犱
图３　干旱胁迫和复水过程中锡金微孔草叶片中犛犗犇活性的变化　　　
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
犾犲犪狏犲狊犱狌狉犻狀犵狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狆犲狉犻狅犱
图４　干旱胁迫及复水过程中锡金微孔草叶片中犘犗犇活性的变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狅犳犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
犾犲犪狏犲狊犱狌狉犻狀犵狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狆犲狉犻狅犱
还是复水期间，处理组的ＣＡＴ活性均显著高于对照组。
２．４　干旱胁迫处理对微孔草叶片 ＭＤＡ含量的影响
微孔草叶片中 ＭＤＡ含量随着干旱胁迫处理时间的延长而迅速增加（图６），到胁迫第８天时叶片中 ＭＤＡ含
量达到最大值０．２５７μｍｏｌ／ｇＤＷ，比对照组（０．１６５μｍｏｌ／ｇＤＷ）高５５．７５％，复水后叶片中ＭＤＡ含量迅速下降，
尤其是在复水后的前６ｈ里，ＭＤＡ含量下降显著，此后随着时间的延长，ＭＤＡ含量逐渐降低，到复水后第５天，
胁迫组叶片中 ＭＤＡ含量已接近对照水平。
３　结论与讨论
３．１　随着干旱胁迫时间的延长，土壤含水量和锡金微孔草叶片的相对含水量逐渐降低，这与王钦等［９］的试验结
果一致，但本试验发现锡金微孔草暂时萎焉期和永久萎焉期土壤含水量（７．０６％和６．２０％）与王钦等［９］的研究结
果（１１．２２％和４．５０％）相差较大，这可能是由于所用于栽培微孔草的土壤不一样所致。叶片相对含水量（ＲＷＣ）
间接指示叶片水势的高低，反应了植物在干旱胁迫下水分亏缺的程度。在干旱胁迫下能维持较高ＲＷＣ的植物，
其抗旱性也较强［１０～１２］。在本试验中，锡金微孔草叶片在干旱胁迫过程中保持较高的ＲＷＣ，且处于暂时萎焉状态
的锡金微孔草复水后吸水迅速，复水６ｈ后外貌已基本上与对照一致，在此期间叶片相对含水量也增加了
１０．５２％（从７１．３５％上升到８１．８７％），这一方面说明锡金微孔草根部在胁迫过程中未受大的伤害，仍然具有较强
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的吸水能力，同时说明锡金微孔草具有较强的抗旱能力。
３．２　植物在遭受干旱胁迫时，往往产生大量的活性氧自由基，如超氧阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、单线
态氧，它们有很强的氧化能力，对许多生物大分子尤其是生物膜具有破坏作用，从而导致细胞受害，植物正常生理
活动受阻［１３，１４］。其中羟基自由基是最活跃的一种自由基，它会引起膜脂过氧化、蛋白质变性和ＤＮＡ的突变［１５］。
抗氧化酶系统能够有效的降低和清除细胞内过量的活性氧自由基，使细胞免受伤害，抗氧化酶主要包括ＳＯＤ、
ＣＡＴ、ＰＯＤ。本试验主要研究锡金微孔草抗氧化酶系统对干旱胁迫的响应，结果显示，ＳＯＤ活性在胁迫处理期间
与对照相比无显著变化，复水后ＳＯＤ活性有一定幅度的上升。ＣＡＴ和ＰＯＤ活性在胁迫期间先上升后下降，均
高于对照水平，与李燕等［１６］的研究结果一致。而龚春梅等［１７］的研究结果表明，ＣＡＴ和ＰＯＤ活性的升高对于抵
抗干旱胁迫起着重要作用。
图５　干旱胁迫和复水过程中锡金微孔草
叶片中犆犃犜活性的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狅犳犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
犾犲犪狏犲狊犱狌狉犻狀犵狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狆犲狉犻狅犱
图６　干旱胁迫和复水过程中锡金微孔草
叶片中 犕犇犃含量的变化
犉犻犵．６　犆犺犪狀犵犲狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
犾犲犪狏犲狊犱狌狉犻狀犵狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狆犲狉犻狅犱
３．３　ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。本试验中，ＭＤＡ含
量随着干旱胁迫程度的加深而不断增加，这与杨鑫光等［１８］的研究结果一致，虽然在胁迫过程中ＣＡＴ和ＰＯＤ活
性有所升高，但严重胁迫下，水分胁迫改变了自由基生成和酶保护反应之间的平衡［１９～２１］，细胞膜遭到严重破坏，
脂质过氧化严重。复水后ＭＤＡ含量逐渐降低，这可能和复水后叶片中ＰＯＤ和ＣＡＴ活性升高有关。一方面，胁
迫消除，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性升高，及时清除体内活性氧，从而避免膜脂被氧化，另一方面在胁迫过程中产生的
ＭＤＡ会逐渐代谢掉，所以复水后锡金微孔草叶片中 ＭＤＡ含量逐渐降低到对照水平。
３．４　给处于暂时萎焉状态的锡金微孔草复水，它能迅速吸水，很快从萎焉状态恢复过来，且复水后其叶片中
ＣＡＴ、ＰＯＤ活性仍保持较高水平，这对于抵抗此后的干旱胁迫较为有利，说明锡金微孔草具有较强的抗旱能力。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊狔狊狋犲犿狊犻狀犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊
ＲＡＮＦｅｉ１，２，ＢＡＯＳｈｕｋｅ１，２，ＳＨＩＬｉｎａ１，２，ＬＩＹｉｋａｎｇ１，ＨＡＮＦａ１，ＳＨＩＳｈｅｎｇｂｏ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｄｕａｔｅＳｔｕｄｉｅｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｓｉｎ犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊ｗａｓ
ｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｐｏｔｔｒｉａｌ．Ｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｉｌｄｕｒｉｎｇｂｏｔｈｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｒｙａｎｄｔｈｅｐｅｒｍａｎｅｎｔｗｉｌｔｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆ
犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊ｗｅｒｅ７．０６％ａｎｄ６．２０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犕．狊犻犽犽犻
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ａｂｓｏｒｂｅｄｗａｔｅｒｑｕｉｃｋｌｙａｎｄｇｒａｄｕａｌｙｒｅｃｏｖｅｒｅｄ．Ａｆｔｅｒｓｉｘｈｏｕｒｓｔｈｅｐｌａｎｔｓｂｅｃａｍｅｂａｓｉｃａｌｙｔｈｅｓａｍｅａｓｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｓｉｎａｐｐｅａｒａｎｃｅ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｒｏｓｅｆｒｏｍ７１．４％ｔｏ８１．９％ｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓ
ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｔｒｅｓｓｐｅｒｉｏｄｂｕｔｉｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒ
ｉｎｇ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｔｒｅｓｓｐｅｒｉｏｄ，ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｒｏｓｅｉｎｉｔｉａｌｙｔｈｅｎｆｅｌ，ｂｕｔｂｏｔｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｔｈｅｙａｌｓｏｍａｉｎｔａｉｎｅｄａｈｉｇｈａｃｔｉｖｉｔｙ．Ａｓｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
ｐｅｒｉｏｄｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄ，ｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊ｒｏｓｅｑｕｉｃｋｌｙ，ａｎｄｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｚｅｎｉｔｈａｔｔｈｅ
ｅｉｇｈｔｈｄａｙ，ｂｕｔｗａｓｑｕｉｃｋｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇａｎｄｆｉｖｅｄａｙｓｌａｔｅｒ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｔｈｅＣＫ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犕．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊ｈａｓａｇｒｅａｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｗｉｔｈｓｔａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｙｓｔｅｍ；ＭＤＡ
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８