全 文 ：书土壤重金属镉胁迫对石竹幼苗生长的影响及其机理
丁继军１，２，潘远智１，刘柿良１，何杨１，王力１，李丽３
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．长江三峡实业有限公司，湖北 宜昌４４３００２；３．西南林业大学林学院，云南 昆明６５０２２４）
摘要：为了揭示土壤重金属镉（Ｃｄ）对植物的毒害机理，采用温室盆栽试验方法，研究了不同浓度（０，０．３，１，３，１０，
３０和５０ｍｇ／ｋｇ）Ｃｄ污染土壤对石竹幼苗生长以及对抗坏血酸谷胱甘肽（ＡｓＡＧＳＨ）循环的影响。结果表明，石竹
幼苗的分蘖数、株高和生物量表现出显著的“低促高抑”的现象，这缘于土壤Ｃｄ低浓度（≤１ｍｇ／ｋｇ）胁迫和胁迫的
初期，石竹叶片的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、单脱氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＡＲ）、脱氢抗
坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）和谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等抗氧化酶活性提高，以抵抗体内逐渐增多的活性氧（ＲＯＳ）；随着
Ｃｄ浓度的增加和镉胁迫时间的延长，石竹叶片中的超氧阴离子（Ｏ２－· ）和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）等ＲＯＳ爆发，ＳＯＤ、
ＡＰＸ、ＭＤＡＲ、ＤＨＡＲ和ＧＲ等抗氧化酶活性迅速降低，抗坏血酸（ＡｓＡ）和谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量减少，过多的ＲＯＳ
不能被石竹自身的抗氧化系统有效地清除，最终导致膜脂过氧化受到逆境伤害。另外，试验结果验证了ＡＰＸ是清
除 Ｈ２Ｏ２ 的重要酶，ＧＲ是生成ＧＳＨ的重要酶，ＭＤＡＲ还原 ＭＤＨＡＲ是ＡｓＡＧＳＨ循环中再生ＡｓＡ的主要途径。
关键词：土壤；镉；石竹；ＳＯＤ；ＡｓＡＧＳＨ循环
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６００７７０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６１０　　
　　镉（Ｃｄ）是一种对人类和植物都有毒害的重金属元素。它对植物具有很强的生理毒害作用，影响植物的光合
作用、呼吸作用及氮同化作用等，抑制植物生长，严重时甚至导致植株死亡［１］。诸多研究指出，Ｃｄ对植物的毒害
与其诱导植物细胞内活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）爆发，进而引起膜脂过氧化有关［２３］。植物在受到Ｃｄ
胁迫时，通过调节自身的防御体系对其作出适应性反应，以保护自身细胞免受ＲＯＳ的伤害，维持系统的稳定。植
物抗氧化系统主要分为两类：一类为抗氧化酶保护系统，包括超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过
氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）和抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）
等，另一类为非酶抗氧化系统，包括抗坏血酸、还原型谷胱甘肽和β胡萝卜素等。目前关于植物对Ｃｄ胁迫的抗
氧化系统研究已得到广泛开展，但大多数只涉及简单的抗氧化酶，而鲜有关于抗坏血酸谷胱甘肽（ａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕ
ｔａｔｈｉｏｓｅ，ＡｓＡＧＳＨ）循环在清除ＲＯＳ过程中发挥作用的报道。因此，进一步研究土壤重金属Ｃｄ对植物的抗坏
血酸谷胱循环的影响为探索缓解Ｃｄ胁迫的途径具有重要意义。
目前，工业“三废”和城市生活垃圾的超标排放以及农业生产中农药、化肥的不当使用致使我国可耕地污染日
益严重，尤其以城市化和工业化发展迅速的城市及城郊地区土壤重金属污染最为严重［４］。城市地被观赏植物将
不可避免地在Ｃｄ污染土壤中种植。石竹（犇犻犪狀狋犺狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是石竹科（Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）石竹属（犇犻犪狀狋犺狌狊）的
多年生草本，因繁殖快、易栽培、适应性强、养护成本低、花期长、观赏价值高而广泛栽植于城市、郊区绿地。作者
采用温室盆栽试验的方法研究了不同浓度Ｃｄ污染土壤对石竹幼苗生长以及ＡｓＡＧＳＨ循环的影响，旨在揭示土
壤重金属Ｃｄ对植物毒害的机理。
１　材料与方法
１．１　试验材料
１．１．１　供试土壤　供试土壤由园土和发酵土按照２∶１的体积比配成。将园土碾碎、自然风干、剔除杂物，再与
第２２卷　第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７７－８５
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０１２１；改回日期：２０１３０３０７
基金项目：四川农业大学“２１１工程”双支计划资助。
作者简介：丁继军（１９８７），男，四川眉山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｉｎｇｊｉｊｕｎ２００６２０７２＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
发酵土按比例混匀后过５ｍｍ钢筛，然后用多菌灵粉剂消毒，静置数天，测定土壤的基本理化性质，ｐＨ６．４，全氮
０．４５ｇ／ｋｇ，全磷０．７１ｇ／ｋｇ，全钾３．６５ｇ／ｋｇ，有机质４１．３２ｇ／ｋｇ，Ｃｄ含量０．３１ｍｇ／ｋｇ。
１．１．２　植物材料　供试石竹购自成都市郫县成青花卉苗圃的一年生实生幼苗。将生长健壮且长势一致的石竹
幼苗从营养杯中翻出，剪除老叶，用清水洗净根系，减去烂根，按每盆３株种于种植土中，操作时不损伤根系。
１．２　试验方法
１．２．１　盆栽试验　采用温室盆栽试验，于２０１２年８－１１月在四川农业大学成都校区教学科研基地进行。选用
塑料盆，规格为３４ｃｍ×２１ｃｍ×２７ｃｍ（上径×下径×高），作栽培容器（盆下放置蓄水垫盘），每盆装土１０ｋｇ。盆
土浇清水至田间持水量的６０％左右。平衡１周后，将石竹幼苗上盆。培养１０ｄ后，石竹正常生长。将ＣｄＣｌ２·
２．５Ｈ２Ｏ按照０，０．３，１，３，１０，３０，５０的浓度梯度（浓度以纯Ｃｄ计，单位为ｍｇ／ｋｇ，Ｃｄ的起始浓度参考国家土壤环
境质量二级标准）配成水溶液，均匀浇灌在盆土中（渗出液反复回收浇灌，直到Ｃｄ离子与盆栽土壤均匀混合），以
灌清水为对照（ＣＫ），每个处理５盆。
１．２．２　样品分析　待植物在重金属污染的盆土中生长了１５，３０，４５ｄ后，取植株中部成熟叶片，测定各项生理生
化指标，丙二醛、质膜透性分别采用硫代巴比妥酸法和电导法［５］；Ｏ２－·和 Ｈ２Ｏ２ 含量分别采用李合生［６］、Ｗａｎｇ
和Ｌｕｏ［７］的方法；抗坏血酸、谷胱甘肽含量分别按Ｔａｎａｋａ等［８］，Ｅｌｍａｎ［９］的方法测定；ＳＯＤ、ＡＰＸ和ＧＲ活性测
定参考熊庆娥［５］、Ｎａｋａｎｏ和 Ｋｏｚｉ［１０］的方法；单脱氢抗坏血酸还原酶（ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，
ＭＤＡＲ）、脱氢抗坏血酸还原酶（ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＤＨＡＲ）活性测定参照Ｓｔａｓｏｌａ和Ｙｅｕｎｇ［１１］的方法。
最后收获植物，用自来水洗净，再用蒸馏水冲洗２～３遍，用不锈钢工具把样品的叶、茎和根分开，在１０５℃烘
箱内杀青３０ｍｉｎ，装入牛皮纸信封，再在７０～８０℃温度下烘干至恒重，称量。用料理机粉碎后，采用湿样消解法
消解植物样品，原子吸收分光光度计（ＡＡ３２０Ｎ型）测定其中的Ｃｄ含量。以上指标的测定均重复３次。
抗性系数＝处理总生物学产量／对照总生物学产量
１．３　数据分析
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３对试验数据进行初步计算，ＳＰＳＳ１７．０程序进行单因素方差分析，Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法进
行多重比较，采用Ｏｒｉｇｉｎ８．６绘制相关图表。
２　结果与分析
２．１　镉胁迫对石竹生长的影响
由表１可知，重金属Ｃｄ对石竹地上、地下与整株生物量以及分蘖数的影响都是随Ｃｄ浓度的增加，呈先上升
后下降的趋势，且各处理间差异显著。在系列Ｃｄ浓度处理下，石竹生物量、株高和分蘖数变化趋势以及抗性系
数表明，当土壤Ｃｄ浓度≤１ｍｇ／ｋｇ时，对石竹生长有促进生长的作用，处理Ⅰ、Ⅱ的整株生物量较ＣＫ分别增加
了４．８５％和１６．４０％，株高较之分别增加了１０．８２％和２９．４７％；高出此浓度则抑制石竹生长，处理Ⅴ和Ⅵ的整株
生物量较ＣＫ分别下降了１０．１６％和１４．３４％，株高较之分别下降了２１．７３％和３３．８５％ （犘＜０．０５）。另外，由表
２可知，Ｃｄ对石竹株高的影响（狔株高＝－０．２７１狓＋３０．４９６，犚２＝０．６６５，犘＜０．０１）＞Ｃｄ对分蘖数的影响（狔分蘖数＝
－０．１４６狓＋１１．６２７，犚２＝０．５６３，犘＜０．０５）＞Ｃｄ对生物量的影响（狔生物量＝－０．０７３狓＋１６．１７２，犚２＝０．６５８，犘＜
０．０１）。
２．２　Ｃｄ胁迫下叶片相对电导率的变化
如图１所示，不同浓度Ｃｄ处理下，石竹叶片相对电导率（狔＝０．２７４狓＋２１．８０９，犚２＝０．４４９，犘＜０．０５）均有
显著变化。在处理后１５ｄ，石竹叶片相对电导率随着Ｃｄ处理浓度的增加先小幅度下降然后急剧升高，处理后３０
和４５ｄ都随Ｃｄ浓度增加而增高。同一处理浓度下随着处理时间的延长，叶片相对电导率逐渐升高，但增加有所
减缓，处理Ⅵ在处理后１５，３０和４５ｄ叶片相对电导率较ＣＫ分别上升了１１５．６９％，８６．４７％和８８．８９％ （犘＜
０．０５），其原因可能是石竹在Ｃｄ胁迫下细胞膜受到了伤害，且随Ｃｄ浓度的增大和胁迫时间的延长，受害程度越
严重。
２．３　Ｃｄ胁迫下叶片各部分Ｃｄ含量的变化
由表２和图２可知，Ｃｄ胁迫下石竹根、茎、叶内的Ｃｄ含量与Ｃｄ处理浓度均呈极显著正相关，相关系数分别
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
为０．９８３，０．９３２和０．９９１（犘＜０．０１）。处理Ⅰ～Ⅲ，石竹根、茎、叶对Ｃｄ的吸收量较小且差异不明显，处理Ⅳ～
Ⅵ，三者对Ｃｄ的吸收量有了明显提高，且根吸收量变化（狔根＝１．００５狓＋３．８８５，犚２＝０．９６３）大于茎吸收量变化
（狔茎＝０．２６４狓＋３．２８５，犚２＝０．８５５）和叶吸收量变化（狔叶＝０．２６５狓＋２．１６４，犚２＝０．９８１）（犘＜０．０１），而茎和叶吸
收量变化差异不显著。
表１　不同浓度的犆犱处理对石竹生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犇．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／盆Ｐｏｔ）
地下部 Ｒｏｏｔ 地上部Ｓｈｏｏｔ 整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒ
抗性系数
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ＣＫ １．８２±０．１１ｃ １３．２３±０．０９ｂｃ １５．０６±０．０３ｃ ２７．１５±２．８１ｂｃ １１．００±２．６５ａｂ －
Ⅰ ２．３３±０．１１ａ １３．４６±０．１０ｂ １５．７９±０．０７ｂ ３０．０９±２．１０ａｂｃ １４．００±１．７３ａ １．０５
Ⅱ ２．２１±０．０６ａｂ １５．３１±０．１０ａ １７．５３±０．１５ａ ３５．１５±１．６８ａ １３．００±１．００ａ １．１６
Ⅲ ２．１１±０．０７ｂ １４．８５±０．１９ａ １６．９６±０．２３ａ ３１．１０±４．７２ａｂ ９．００±２．００ｂｃ １．１３
Ⅳ １．７９±０．０３ｃ １２．８０±０．１６ｃ １４．５８±０．１４ｃ ２５．２３±２．５９ｃｄ ８．００±２．００ｂｃｄ ０．９７
Ⅴ １．６３±０．０４ｄ １１．９１±０．２１ｄ １３．５３±０．２２ｄ ２１．２５±２．５２ｄｅ ７．００±２．６５ｃｄ ０．９０
Ⅵ １．５８±０．０６ｄ １１．３１±０．８７ｄ １２．９０±０．９０ｄ １７．９６±２．０１ｅ ５．００±２．００ｄ ０．８６
　注：同列中不同小写字母表示犘＜０．０５水平下差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
表２　各指标与土壤犆犱处理浓度之间的相关性与线性回归分析
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犱犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犲犪犮犺犻狀犱犲狓犪狀犱狋犺犲犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犻狀狊狅犻犾
项目
Ｉｔｅｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
分蘖
Ｔｉｌｅｒ
犆犱Ｒｏｏｔ 犆犱Ｓｔｅｍ 犆犱Ｌｅａｆ 电导率
Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
丙二醛
ＭＤＡ
Ｈ２Ｏ２
狉 －０．８１１ －０．８１６ －０．７３５ ０．９８３ ０．９３２ ０．９９１ ０．６８９ ０．６８６ ０．８７４
犚２ ０．６５８ ０．６６５ ０．５６３ ０．９６３ ０．８５５ ０．９８１ ０．４４９ ０．４２７ ０．７８８
犫 －０．０７３ －０．２７１ －０．１４６ １．００５ ０．２６４ ０．２６５ ０．２７４ ０．０１４ ０．０４７
犪 １６．１７２ ３０．４９６ １１．６２７ ３．８８５ ３．２８５ ２．１６４ ２１．８０９ ４．７６８ ２．３０５
项目Ｉｔｅｍ Ｏ２－· ＳＯＤ ＡＰＸ ＭＤＡＲ ＤＨＡＲ ＧＲ ＡｓＡ ＧＳＨ
狉 ０．９５８ ０．２１１ －０．４０７ －０．８４１ －０．８７７ －０．８２５ －０．８７１ －０．６８７
犚２ ０．９１４ ０．００１ ０．３２３ ０．７０８ ０．７６９ ０．６８６ ０．７８５ ０．４４５
犫 ０．０８４ ０．０７０ －０．０１２ －０．０１６ －０．００５ －０．００５ －０．００８ －０．００２
犪 １．８５７ １５３．５５９ ２．０８２ ２．０８２ ０．６６８ ０．５３８ ０．９５７ ０．３８６
　注：狉、犚２、犫和犪分别表示Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数、决定系数、回归直线斜率和回归直线截距，和分别代表显著（犘＜０．０５）和极显著相关（犘＜
０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：狉，犚２，犫ａｎｄ犪ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｌｉｎｅｓｌｏｐｅａｎｄｔｈｅｒｅ
ｇｒｅｓｓｉｏｎｌｉｎｅｉｎｔｅｒｃｅｐｔ．ａｎｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
２．４　Ｃｄ胁迫下叶片超氧阴离子产生速率和丙二醛含量的变化
由表２和图３可知，整个处理期间，处理Ⅰ、Ⅱ石竹叶片中Ｏ２－·产生速率较ＣＫ没有明显变化，且保持在一
个较低水平，随着Ｃｄ处理浓度的加大和胁迫时间的延长，其产生速率显著增大（狔＝０．０８４狓＋１．８５７，犚２＝
０．９１４，犘＜０．０１），４５ｄ时达到最大值，是ＣＫ的４．５５倍。Ｏ２－·是形成其他ＲＯＳ的主要分子，引起细胞膜脂过
氧化作用，ＭＤＡ就是其最终产物。１５和３０ｄ时处理Ⅰ、Ⅱ的石竹叶片 ＭＤＡ含量较ＣＫ没有明显变化，处理
Ⅲ～Ⅵ之间差异不明显，但显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），４５ｄ时各处理随Ｃｄ处理浓度的加大而升高（狔＝０．０１４狓＋
４．７６８，犚２＝０．４２７，犘＜０．０５）。
９７第２２卷第６期 草业学报２０１３年
图１　犆犱胁迫下石竹叶片相对电导率的变化
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲
犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊
图２　犆犱胁迫下石竹叶片各部分犆犱含量的变化
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犆犱
犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犇．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
　同一时期，不同字母代表不同Ｃｄ胁迫处理水平下差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｏｆ犇．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　犆犱胁迫下石竹叶片超氧阴离子产生速率和 犕犇犃含量的变化
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲犪狀犻狅狀狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲狊犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊
　
２．５　Ｃｄ胁迫下叶片ＳＯＤ活性和Ｈ２Ｏ２ 含量的变化
由图４可知，低浓度Ｃｄ处理使石竹叶片ＳＯＤ活性迅速增高，但处理Ⅴ和Ⅵ反而明显降低，且所有处理随时
间的延长其活性呈先上升后下降的趋势。而ＳＯＤ是植物体内清除ＲＯＳ自由基的重要酶之一，它将 Ｏ２－·快速
歧化成Ｈ２Ｏ２，故而在本试验中石竹叶片Ｈ２Ｏ２（狔＝０．０８４狓＋１．８５７，犚２＝０．９１４，犘＜０．０１）含量在低浓度Ｃｄ处
理前期随ＳＯＤ活性增高而迅速上升，在高浓度Ｃｄ处理后期随着ＳＯＤ活性的下降，Ｈ２Ｏ２ 含量增加的幅度减缓，
另外，这可能还与ＡｓＡＧＳＨ清除Ｈ２Ｏ２ 系统的启动有关。
图４　犆犱胁迫下石竹叶片犛犗犇活性和犎２犗２ 含量的变化
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犎２犗２犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊　
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
２．６　Ｃｄ胁迫下叶片ＡｓＡＧＳＨ循环中ＡＰＸ、ＭＤＡＲ、ＤＨＡＲ和ＧＲ酶活性的变化
如图５所示，向土壤中施加各浓度的Ｃｄ后，石竹叶片的ＡｓＡＧＳＨ循环中ＡＰＸ、ＭＤＡＲ、ＤＨＡＲ和ＧＲ活性
几乎都随Ｃｄ浓度的增加而先上升后下降，出现小小波动可能与石竹体内Ｈ２Ｏ２ 含量变化有关。３０ｄ时，ＡＰＸ活
性在处理Ⅳ达到最高，比ＣＫ增加了１８．５４％，而４５ｄ时只是ＣＫ的８７．４２％；各处理间的ＭＤＡＲ和ＤＨＡＲ活性
差异显著（犘＜０．０５），且整个处理过程中 ＭＤＡＲ活性一直高于ＤＨＡＲ活性，这说明 ＭＤＡＲ再生ＡｓＡ的能力强
于ＤＨＡＲ。ＧＲ活性在低浓度Ｃｄ处理和处理前期上升很少，高浓度Ｃｄ处理和处理后期则呈急剧下降的趋势，
４５ｄ时处理Ⅵ只是ＣＫ的５４％（犘＜０．０５）。
２．７　Ｃｄ胁迫下叶片ＡｓＡ和ＧＳＨ含量的变化
由图６可知，石竹叶片中ＡｓＡ和ＧＳＨ含量在低浓度（Ⅰ和Ⅱ）Ｃｄ处理时变化不大，随着Ｃｄ处理浓度的增
大（Ⅲ～Ⅵ）逐渐下降，且处理３０和４５ｄ时较１５ｄ时下降的速度更快。处理Ⅲ～Ⅵ的石竹叶片ＡｓＡ含量较ＣＫ
下降明显，处理Ⅵ在４５ｄ时ＡｓＡ含量只有ＣＫ的５２％，其与Ｃｄ处理浓度的相关系数达到－０．８７１；而处理Ⅲ～
Ⅵ的石竹叶片ＧＳＨ含量较ＣＫ下降幅度相对前者而言较小，处理Ⅵ在４５ｄ时ＧＳＨ含量是ＣＫ的６６．７％（犘＜
０．０１），其与Ｃｄ处理浓度的相关系数为－０．６８７（犘＜０．０５）。
图５　犆犱胁迫下叶片犃狊犃犌犛犎循环中犃犘犡、犕犇犃犚、犇犎犃犚和犌犚活性的变化
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犃犘犡，犕犇犃犚，犇犎犃犚，犌犚犻狀犃狊犃犌犛犎犮狔犮犾犲狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊
　
图６　犆犱胁迫下叶片犃狊犃、犌犛犎含量的变化
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犆犱狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犃狊犃，犌犛犎犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊
１８第２２卷第６期 草业学报２０１３年
３　讨论
土壤Ｃｄ胁迫对石竹分蘖数、株高和生物量的影响呈“低促高抑”的现象，这与刘俊祥等［１２］和陈良等［１３］研究
结果一致，这可能与Ｃｄ对植物细胞分裂的干扰或阻碍有关，即在低浓度Ｃｄ胁迫下植物细胞分裂加快，细胞分裂
指数比无Ｃｄ胁迫的对照高；在高浓度时，Ｃｄ离子抑制植物细胞分裂活动，因此细胞分裂指数比后者低［１４］。另
外，由表２可知，Ｃｄ对石竹株高的影响＞Ｃｄ对分蘖数的影响＞Ｃｄ对生物量的影响，说明土壤Ｃｄ胁迫对石竹生
物量的影响主要通过对株高的抑制来实现，这和 Ｍｏｒａｌ等［１５］的研究结果一致。
各种外界元素进入植物细胞前，首先要经过细胞壁和细胞膜，因而植物细胞膜系统是外界环境和植物细胞进
行物质交换和信息交流的界面和屏障，其稳定性是植物细胞进行正常生理功能的基础，而各种逆境对细胞的伤害
亦始于质膜［１６］。本研究结果表明，石竹幼苗遭受土壤Ｃｄ胁迫后，土壤中的Ｃｄ元素大量进入石竹的根、茎和叶，
尤以根部的量最多，这与蜀葵（犃犾狋犺犪犲犪狉狅狊犲犪）、凤仙花（犐犿狆犪狋犻犲狀狊犫犪犾狊犪犿犻狀犪）、金盏菊（犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）［１７］
以及花叶冷水花（犘犻犾犲犪犮犪犱犻犲狉犲犻）［１８］对Ｃｄ的积累特性相似，石竹叶片ＲＯＳ随Ｃｄ处理浓度的增加和处理时间的
延长而迅速积累，处理Ⅰ～Ⅵ石竹叶片 Ｏ２－·的产生速率和 Ｈ２Ｏ２ 含量持续增加，石竹叶片电解质渗透率和
ＭＤＡ含量都随着土壤中Ｃｄ浓度的增加和胁迫时间的延长而升高，从而导致细胞膜脂过氧化程度加剧和细胞膜
透性加大，这与大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［１２］、酸枣（犣犻狕犻狆犺狌狊犼狌犼狌犫犪）［１９］和玉竹（犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狅犱狅狉犪狋狌犿）［２０］的相关研
究结果一致。
石竹遭受土壤重金属Ｃｄ胁迫的初期，叶片ＲＯＳ含量上升，各种抗氧化酶活性随之迅速提高。这是因为土
壤重金属Ｃｄ低浓度胁迫和胁迫的初期提高植物细胞ＲＯＳ水平的同时也可诱发植物防御体系的建立，从而避免
或减轻ＲＯＳ对植物的伤害［２１］。其中，处理Ⅰ～Ⅳ石竹叶片ＳＯＤ活性迅速增高，但随着土壤Ｃｄ处理浓度的增加
和时间的延长其活性开始下降，但仍高于对照，这与低浓度Ｃｄ诱导豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）叶［２２］、假马齿苋（犅犪犮狅
狆犪犿狅狀狀犻犲狉犻）根和叶［２３］、黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）［２４］等植物组织内的ＳＯＤ活性升高，但较高浓度的Ｃｄ或长时
间胁迫则使其组织中ＳＯＤ活性降低［２５］的结果一
图７　植物胞内犃狊犃犌犛犎循环
犉犻犵．７　犜犺犲犃狊犃犌犛犎犮狔犮犾犲狑犻狋犺犻狀狆犾犪狀狋犮犲犾狊
　　　ａ：胞质ＡｓＡ过氧化物酶Ｃｙｔｏｐｌａｓｍａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ｃＡＰＸ）；ｂ，ｈ：单脱
氢ＡｓＡ还原酶 Ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＭＤＨＡＲ）；ｃ：歧化反应 Ｄｉｓ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｔｉｏｎ；ｄ：脱氢ＡｓＡ还原酶Ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＤＨＡＲ）；ｅ：
易化扩散 Ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｄｉｆｆｕｓｉｏｎ，ａｎｉｓｏｔｒｏｐｉｃｄｉｆｆｕｓｉｏｎ；ｆ：ＡｓＡ 氧化酶 Ａｓｃｏｒｂｉｃ
ａｃｉｄｏｘｉｄａｓｅ（ＡＯ）；ｇ：Ｃｙｔｂ系统Ｃｙｔｂｃｙｃｌｅ．
致。植物在受到各种胁迫时，其体内的ＳＯＤ活
性增加是为了将胁迫产生的 Ｏ２－· 歧化为
Ｈ２Ｏ２，而使植物免受 Ｏ２－· 的氧化损伤。而
ＳＯＤ的活性也存在一个阈值，在一定的Ｃｄ浓
度范围内，酶活性得以维持或提高，超过这个范
围，则要下降［２６］。另外，石竹的 ＡｓＡＧＳＨ 循
环中ＡＰＸ，ＭＤＡＲ，ＤＨＡＲ和ＧＲ活性和非酶
抗氧化剂ＡｓＡ和ＧＳＨ的含量几乎都随Ｃｄ浓
度的增加而先上升后下降，由此说明石竹在受
到土壤Ｃｄ胁迫的时候，抗氧化酶与抗氧化剂
将起到协同抗氧化的作用，以减轻不良环境造
成的伤害。在处理Ⅲ开始下降，与此同时，石竹
叶片组织内ＲＯＳ和膜脂过氧化水平有了相当
大的升高。说明在低浓度的土壤Ｃｄ胁迫和胁
迫初期，石竹ＳＯＤ等各种抗氧化酶活性的提高
和抗氧化剂含量的增加都是其对外界环境的一
种应激和自我保护反应，并通过调节两者的水
平去适应逆境并再次建立ＲＯＳ产生与清除之
间的平衡关系。但是，随着Ｃｄ胁迫浓度的增
加和胁迫时间的延长，石竹体内ＲＯＳ水平持续
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
增加，既抑制了抗氧化酶的活性，降低了石竹对自身的保护能力，又攻击细胞膜系统，膜脂过氧化水平加剧，使石
竹幼苗受伤。
ＡＰＸ是叶绿体中有效分解Ｈ２Ｏ２ 的关键酶［２７］，ＡＰＸ活性增加有助于植物抗性的提高［２８］。如图７所示，在
ＡｓＡＧＳＨ循环中，ＡｓＡ可在ＡＰＸ的催化作用下或直接与单线态氧、Ｏ２－·、Ｈ２Ｏ２ 以及·ＯＨ等ＲＯＳ反应，在被
氧化成单脱氢抗坏血酸和脱氢抗坏血酸的同时，将ＲＯＳ还原而减轻因此对植物造成的氧化胁迫伤害。试验结果
表明，石竹叶片 ＭＤＡＲ和ＤＨＡＲ活性一直低于ＡＰＸ的活性，表明 ＭＤＡＲ和ＤＨＡＲ再生ＡｓＡ的活性比ＡＰＸ
氧化ＡｓＡ的活性弱，这与罗娅等［２９］和Ｊｉｎ等［３０］的研究结论一致。另外，ＭＤＡＲ活性远高于ＤＨＡＲ，且 ＭＤＡＲ
活性与ＡｓＡ含量的相关系数为０．８０４（犘＜０．０１），说明在石竹叶片中再生ＡｓＡ的主要酶是 ＭＤＡＲ。ＭＤＡＲ与
ＤＨＡＲ是ＡｓＡＧＳＨ循环中２个再生ＡｓＡ的重要酶，Ｍｉｔｔｏｖａ等［３１］通过比较番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）根
和叶中叶绿体／质体，过氧化物酶体与线粒体等细胞器中 ＭＤＡＲ和ＤＨＡＲ活性大小得知ＤＨＡＲ活性显著低于
ＭＤＡＲ，因此 ＭＤＡＲ还原 ＭＤＨＡＲ是ＡｓＡ再生的主要途径。
与ＡｓＡ类似的，ＧＳＨ是一种普遍存在于植物体内的小分子硫醇类化合物———由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸
形成的三肽化合物，ＤＨＡ 在 ＤＨＡＲ的作用下以 ＧＳＨ 为底物生成 ＡｓＡ，此反应所产生的氧化型谷胱甘肽
（ＧＳＳＧ）又可在ＧＲ的催化下被还原成ＧＳＨ。作为ＡｓＡＧＳＨ循环代谢的重要组成部分参与或直接清除胞内
ＲＯＳ自由基，ＧＲ的活性影响到植物细胞内ＧＳＨ库的水平，植物对环境胁迫的抵抗能力与该酶活性的变化密切
相关［３０，３２］。本试验研究发现，随着土壤镉胁迫浓度的增大和胁迫时间的延长，石竹叶片ＧＲ活性和ＧＳＨ含量都
显著下降，且两者显著相关，这是因为石竹体内ＲＯＳ爆发导致ＧＲ失活，进而使ＧＳＨ含量下降。
４　结论
本试验中，石竹的分蘖数、株高和生物量都表现出显著的“低促高抑”的现象，这缘于低浓度（≤１ｍｇ／ｋｇ）土
壤Ｃｄ胁迫和胁迫的初期，石竹有一个应激保护反应，ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＭＤＡＲ、ＤＨＡＲ和ＧＲ等抗氧化酶活性提高，以
抵抗体内逐渐增多的ＲＯＳ。但是石竹自我保护能力有限，随着Ｃｄ浓度的增加和Ｃｄ胁迫时间的延长，石竹体内
的Ｏ２－·和 Ｈ２Ｏ２ 等ＲＯＳ爆发，过多的ＲＯＳ不能被石竹自身的抗氧化系统有效地清除，最终导致膜脂过氧化受
到逆境伤害。另外，石竹抗坏血酸过氧化物酶体系中ＡＰＸ和ＧＲ对环境的变化非常敏感，分别具有较强的氧化
ＡｓＡ和还原 ＧＳＳＧ生成 ＧＳＨ 的能力，ＡＰＸ是清除 Ｈ２Ｏ２ 重要酶，ＧＲ是生成 ＧＳＨ 的重要酶，ＭＤＡＲ还原
ＭＤＨＡＲ是ＡｓＡＧＳＨ循环中再生ＡｓＡ的主要途径。
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４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
犈犳犳犲犮狋犪狀犱犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳狊狅犻犾犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犇犻犪狀狋犺狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
ＤＩＮＧＪｉｊｕｎ１，２，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１，ＬＩＵＳｈｉｌｉａｎｇ１，ＨＥＹａｎｇ１，ＷＡＮＧＬｉ１，ＬＩＬｉ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｙｉｃｈａｎｇ４４３００２，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｔｏｘｉｃｉｔｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｏｉｌｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃａｄｍｉｕｍ （Ｃｄ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ
犇犻犪狀狋犺狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄｉｔｓａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＡｓＡＧＳＨ）ｃｙｃｌｅｕｓｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ（０，０．３，１，３，
１０，３０ａｎｄ５０ｍｇ／ｋｇＣｄ）ｉｎｔｈｅｓｏｉｌｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒ，ｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ‘ｌｏｗｐｒｏｍｏｔｉｎｇ／ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ’ｐｈｅｎｏｍｅｎａ．Ｔｈｉｓｗａｓｂｅｃａｕｓｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕ
ｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ），ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＭＤＡＲ），ｄｅ
ｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＤＨＡＲ），ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ），ａｎｄｓｏｍｅｏｔｈｅｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙａｇａｉｎｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓａｔｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌＣｄ
ａｎｄａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｔｈｅｓｔｒｅｓｓ．ＷｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｌｏｎｇｅｄｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉ
ｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＡＰＸ，ＭＤＡＲ，ＤＨＡＲａｎｄＧＲｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｉｓｌｅｄｔｏｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｓｓｉｖｅｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙ
ｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｃｏｕｌｄｎｏｔｂｅｒｅｍｏｖｅｄｉｎａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｗａｙ，ｔｈｕｓｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｎｏｕｔｂｒｅａｋｏｆｔｈｅｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎ
（Ｏ２－·），ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ（Ｈ２Ｏ２），ａｎｄｓｏｍｅｏｔｈｅｒｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｅｖｅｎｔｕａｌｙｃａｕｓｉｎｇｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｄａｍａｇｅ．ＴｈｉｓｗｏｒｋａｌｓｏｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＡＰＸｗａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｚｙｍｅｆｏｒ
Ｈ２Ｏ２ｒｅｍｏｖａｌ，ａｎｄＧＲｗａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｚｙｍｅｔｏｇｅｎｅｒａｔｅＧＳＨ．ＩｔｗａｓｔｈｅｍａｉｎｗａｙｔｏｒｅｎｅｗＡｓＡｉｎｔｈｅ
ＡｓＡＧＳＨｃｙｃｌｅａｎｄｒｅｓｔｏｒｅＭＤＡＲｔｏＭＤＨＡＲ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌ；Ｃｄ；犇犻犪狀狋犺狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ＳＯＤ；ＡｓＡＧＳＨｃｙｃｌｅ
５８第２２卷第６期 草业学报２０１３年