全 文 ：书不同水分处理下紫花苜蓿刈割后
残茬的光合变化及其机制
何树斌，刘国利，杨惠敏
（兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：以紫花苜蓿为研究对象，测定了不同水分处理下牧草刈割后残茬光合作用、膜脂过氧化、渗透调节物质及抗
氧化酶类物质的变化，初步探讨了刈割后紫花苜蓿光合变化的机制。刈割后较短时间内紫花苜蓿光合速率（Ｐｎ）可
恢复甚至上升，气孔导度（ｇｓ）也有不同程度的增加；刈割后１０ｈ，紫花苜蓿丙二醛（ＭＤＡ）含量下降明显，而脯氨酸
（ｐｒｏｌｉｎｅ）含量增加显著；抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ）活性在刈割后总体迅速上升。不同水分处理下有相同变化
趋势，但不同水分处理间差异显著。刈割可能缓解了水分胁迫，减弱了膜脂过氧化程度；渗透调节物质增多，增强
了抵抗“刈割”刺激／胁迫的能力；抗氧化酶活性的总体增高，提高了清除“刈割”产生的活性氧的能力，有助于维护
光合细胞膜的完整性。总之，细胞膜脂过氧化的减弱、活性氧清除的加强和抵抗胁迫能力的提高，保证了植物器官
功能（如气孔运动）的正常甚至超常发挥，从而导致刈割后紫花苜蓿残茬迅速恢复甚至提高光合能力。
关键词：刈割；水分胁迫；紫花苜蓿；光合作用；再生机制
中图分类号：Ｓ５５１＋７；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０１９２０６
刈割是草地利用的主要方式之一，对牧草的生长发育有很大影响。适度的刈割（或放牧）干扰可能对植物产
生有利影响，植物在遭受干扰后可进行相应的反应，保证生长和生存。有学者将植物受损伤后的积极反应定义为
超补偿生长［１］，如刈割后植物的生物量干重（包括移去的部分）与未受采食或刈割的相比要多的现象。研究表明，
超补偿现象的发生在不同物种上不同，在地理环境的分布和时间的差异上也是不同的［２］。因此，补偿现象的发生
机制一直以来都是人们研究的热点［３，４］。
光合作用是植物生物量干重增加的基础，也是补偿生长的一个重要方面。研究表明，刈割后残余叶片的光合
速率将增高，而且可能会在较长时间内保持较高速率［５～１１］。光合速率的恢复、提高或者保持保证了刈割后牧草
物质的足够积累，有助于再生的顺利进行。但是，对光合变化的机理性解释还有待于深入探讨。此外，较多的刈
割研究以禾本科牧草为研究对象，如多花黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）［１２］和垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）［１３］等，
对豆科牧草（如紫花苜蓿）在刈割后光合生理响应及机制方面的报道却少见。
随着农业结构的调整，以及国家“退耕还林还草”等政策的实施，刈割越来越成为主要的牧草收获和利用方
式。紫花苜蓿作为重要的优良牧草种在草产业中的重要性日益凸现。在我国西北干旱、半干旱地区，水分缺乏已
成为影响农业系统产量和品质的主要限制因子；而紫花苜蓿的种植利用可极大地缓解农业系统的压力。因此，研
究刈割后紫花苜蓿的光合响应及机理在放牧生态学和牧草栽培、管理和利用方面具有一定的指导意义。本研究
通过观测水分胁迫下刈割后紫花苜蓿光合及相关生理指标的变化，探讨紫花苜蓿光合能力对刈割的响应及其
机制。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以紫花苜蓿新疆大叶（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ）为试验材料。种子由国家农业部牧草与草坪种子
质量监督检验测试中心提供。
１９２－１９７
２００９年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
收稿日期：２００８１１０５；改回日期：２００９０４０１
基金项目：９７３计划课题（２００７ＣＢ１０８９０１），教育部高等学校博士学科点专项科研基金（２００７０７３００３２）和兰州大学引进人才计划课题资助。
作者简介：何树斌（１９８３），男，甘肃武威人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｓｈｕｂｉｎ２１５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｉｍｙａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 试验设计
试验中的水分和刈割处理见表１，水分处理定为
田间持水量（ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙ，ＦＷＣ）的３５％和
７０％；同一水分下分刈割与不刈割处理。
试验采用盆栽结合室内测定的方法完成。盆栽试
验选用直径３０ｃｍ、高４０ｃｍ的塑料盆，内装取自大田
表１ 盆栽试验设计
犜犪犫犾犲１ 犘狅狋犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犱犲狊犻犵狀
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 不刈割Ｕｎｃｕｔｔｉｎｇ 刈割Ｃｕｔｔｉｎｇ
７０％田间持水量７０％ＦＷＣ Ａ Ｂ
３５％田间持水量３５％ＦＷＣ Ｃ Ｄ
的耕层土。装土前，按氮磷比１∶４比例添加肥料，混匀，每盆装入１５ｋｇ土。试验于２００７年４月８日播种，５月
１０日每盆定苗３０株。试验期内用电子秤按称重法控制水分，每２～３ｄ浇水１次，保证每个处理的土壤含水量达
到田间最大持水量的３５％和７０％。生化指标的测定在室内完成。在刈割前和刈割后５，１０和３０ｈ采摘残茬的
健康叶片，准确称量０．５ｇ，用纸包好迅速投到液氮冷冻以待测定。
１．３ 指标测定
１．３．１ 光合作用测定 在紫花苜蓿盛花期，选择晴朗的天气，上午７：００用大剪刀以１０ｃｍ留茬刈割。之后，从
７：００－１７：００每隔２ｈ用ＬＩ６４００光合仪（ＬｉＣｏｒ，ＮＥ，ＵＳＡ）测定残茬健康叶片的光合参数，主要包括：叶片净光
合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和气孔导度（ｇｓ，ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）等。每处理测定６～８个叶片，每叶片测定５次。
１．３．２ 丙二醛含量测定 参照Ｄｕ和Ｂｒａｍｌａｇｅ［１４］的方法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量。
１．３．３ 脯氨酸含量测定 参照Ｂａｔｅｓ等［１５］的方法测定脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）含量。
１．３．４ 抗氧化酶活性测定 称取０．２ｇ叶片，加２．０ｍＬ５０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液（ｐＨ值７．８，含１％不溶性聚
乙烯吡咯烷酮），冰浴上研磨成匀浆，在低温离心机上１００００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ。取上清液４℃保存，备用。参照
陈建勋和王晓峰［１６］的方法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性。
１．４ 数据统计处理
用ＥｘｃｅｌｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ和ＳＰＳＳ软件进行数据统计和方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 刈割后紫花苜蓿Ｐｎ的变化
刈割后２ｈ内，刈割处理的Ｐｎ与未刈割的无显著差异；刈割后２～４ｈ，刈割处理的Ｐｎ显著低于未刈割的；而
在刈割４ｈ后，刈割处理的Ｐｎ显著高于未刈割的（表２）。７０％ＦＷＣ下刈割处理当日日平均Ｐｎ为５．３μｍｏｌ／（ｍ
２
·ｓ），未刈割的为３．９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），即刈割导致日平均Ｐｎ升高３５．８％。在３５％ＦＷＣ下，刈割处理当日日平
均Ｐｎ为４．５７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），不刈割的为４．００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），即刈割导致日平均Ｐｎ升高１７．４％。刈割后４ｈ
内，７０％ＦＷＣ下的Ｐｎ小于３５％ＦＷＣ下的；而刈割４ｈ后则相反。结果表明，刈割后较短时间内，紫花苜蓿的光
合能力不仅可以恢复，而且可能有所提高。
２．２ 刈割后紫花苜蓿ｇｓ的变化
刈割后４ｈ内，刈割处理的ｇｓ低于未刈割的；刈割４ｈ后，刈割处理的ｇｓ高于未刈割的（表３）。７０％ＦＷＣ
下，刈割后８ｈ，刈割处理的ｇｓ显著高于未刈割的（犘＜０．０５）；３５％ＦＷＣ下，刈割后６ｈ，刈割处理的ｇｓ显著高于
未刈割的（犘＜０．０５）。刈割后４ｈ内，７０％ＦＷＣ下的ｇｓ小于３５％ＦＷＣ下的；而刈割４ｈ后则相反。结果表明，
刈割后气孔开度增大可能导致了ｇｓ增加。
２．３ 刈割后紫花苜蓿 ＭＤＡ和脯氨酸含量的变化
刈割后 ＭＤＡ含量有不同程度的降低（图１）。在２种水分处理下，刈割后１０ｈ时 ＭＤＡ含量显著减小（犘＜
０．０５），且７０％ＦＷＣ下的ＭＤＡ减少量要大于３５％ＦＷＣ下的。刈割前后，７０％ＦＷＣ下的ＭＤＡ含量显著或极显
著低于３５％ＦＷＣ下的。上述结果表明，刈割后膜脂过氧化可能减弱。
刈割后脯氨酸含量有不同程度的升高（图２）。在２种水分处理下，刈割后１０ｈ时脯氨酸含量显著升高（犘＜
０．０５），且７０％ＦＷＣ下的脯氨酸增加量要大于３５％ＦＷＣ下的。刈割前后，７０％ＦＷＣ下的脯氨酸含量显著或极
显著低于３５％ＦＷＣ下的。上述结果表明，刈割后渗透调节物质含量增加，增强了抵抗“刈割”刺激／胁迫的能力；
水分胁迫下渗透调节处在较高水平。
３９１第１８卷第６期 草业学报２００９年
表２ 不同处理下净光合速率变化
犜犪犫犾犲２ 犘狀犮犺犪狀犵犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）
时间
Ｔｉｍｅ
（ＨＡＣ）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
０ ４．１５±０．９０ ３．６５±１．２０ ４．８３±１．６９ ４．６０±１．６８
２ ６．３８±２．４２ ７．３７±１．３１ ８．９３±０．５５ ７．９２±１．３８
４ ５．７０±２．７０ ３．２４±０．８４ ７．８３±１．８１ ３．４６±１．３６
６ ８．９５±１．４８ １０．９３±０．８５ ３．８２±１．７０ １０．５６±２．８０
８ １．６２±１．００ ５．１９±１．１４０．８７±０．３５ ３．６７±１．７９
１０ ０．４３±０．１２ ４．６４±２．３０１．１６±０．３０ ２．１９±１．２０
１２ ０．１０±０．０９ ２．１２±１．３０－０．１３±０．１１ －０．３４±０．２８
表３ 不同处理下气孔导度变化
犜犪犫犾犲３ 犛狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犮犺犪狀犵犲狊狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）
时间
Ｔｉｍｅ
（ＨＡＣ）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
０ ０．０８±０．０２ ０．０６±０．０１ ０．０９±０．０１ ０．１４±０．０１
２ ０．１２±０．０９ ０．１８±０．０１ ０．１６±０．０６ ０．１５±０．０１
４ ０．１３±０．０３ ０．０８±０．０１ ０．１３±０．０２ ０．１０±０．０１
６ ０．２１±０．０１ ０．２４±０．０２ ０．０７±０．０２ ０．１７±０．０１
８ ０．０６±０．０１ ０．１９±０．０６ ０．０４±０．０１ ０．１１±０．０１
１０ ０．０６±０．０２ ０．１７±０．０５ ０．０２±０ ０．０６±０．０１
１２ ０ ０．１０±０．０１ ０ ０
ＨＡＣ：刈割后时间（ｈ）；Ｐｎ：光合速率；Ａ：７０％ＦＷＣ＋不刈割；Ｂ：７０％ＦＷＣ＋刈割；Ｃ：３５％ＦＷＣ＋不刈割；Ｄ：３５％ＦＷＣ＋刈割；ＦＷＣ：土壤田间持水
量。和表示刈割和不刈割处理间差异显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）。
ＨＡＣ：Ｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｃｕｔｔｉｎｇ；Ｐｎ：Ｌｅａｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；Ａ：７０％ＦＷＣ＋ｕｎｃｕｔｔｉｎｇ；Ｂ：７０％ＦＷＣ＋ｃｕｔｔｉｎｇ；Ｃ：３５％ＦＷＣ＋ｕｎｃｕｔｔｉｎｇ；Ｄ：
３５％ＦＷＣ＋ｃｕｔｔｉｎｇ；ＦＷＣ：Ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙ．ａｎｄｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｏｒｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０１）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｃｕｔｔｉｎｇ
ａｎｄｕｎｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图１ 不同处理下紫花苜蓿叶片丙二醛含量变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲犻狀犾犲犪犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犾狌犮犲狉狀犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图２ 不同处理下紫花苜蓿叶片脯氨酸含量变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲犻狀犾犲犪犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犾狌犮犲狉狀犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
ＭＤＡ：丙二醛Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ．所有数据为６次重复的平均值和标准误，不同小写字母表示不同时间点间差异显著（犘＜０．０５），和分别表示
水分处理间差异显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）。下同 Ａｌｖａｌｕｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｍｅａｎｏｆ６ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓａｎｄｅｒｒｏｒｂａｒｓｓｈｏｗｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ
（ｓ．ｅ．）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｔｉｍｅｐｏｉｎｔｓ．ａｎｄｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔ（犘＜０．０１）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．４ 刈割后紫花苜蓿抗氧化酶ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性变化
刈割后抗氧化酶活性有不同程度变化，总体活性在刈割后迅速增加；在２个水分处理下，刈割后抗氧化酶活
性变化趋势一致（图３）。ＳＯＤ和ＣＡＴ活性（图３ａ和３ｃ）在刈割后１０ｈ内显著上升（犘＜０．０５），但在１０ｈ后又显
著下降（犘＜０．０５）。７０％ＦＷＣ下，ＰＯＤ活性（图３ｂ）在刈割后５ｈ内显著上升（犘＜０．０５），但在５～１０ｈ内又显著
下降（犘＜０．０５），在１０ｈ后又显著上升（犘＜０．０５）；３５％ＦＷＣ下，ＰＯＤ活性０～１０ｈ内一直下降，刈割１０ｈ后显
著上升（犘＜０．０５）。７０％ＦＷＣ下，刈割后０ｈ时（犘＜０．０５）和１０ｈ后（犘＜０．０１）ＳＯＤ和ＣＡＴ活性均高于３５％
ＦＷＣ下的，而在０～１０ｈ间后者较高（犘＜０．０１，刈割后５ｈ；犘＜０．０５，刈割后１０ｈ）；７０％ＦＷＣ下，ＰＯＤ活性在
刈割后１０ｈ前均（犘＜０．０１，刈割后０ｈ；犘＜０．０５，刈割后５ｈ）低于３５％ＦＷＣ下的，而刈割后３０ｈ则相反（犘＜
０．０１）。
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
３ 讨论
图３ 不同处理下紫花苜蓿叶片犛犗犇、
犘犗犇和犆犃犜活性的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犛犗犇，犘犗犇犪狀犱犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
犻狀犾犲犪犳狅犳犾狌犮犲狉狀犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３．１ 刈割对紫花苜蓿光合能力的影响
在干旱半干旱地区，水是制约植物生长的主要因
素，水分亏缺导致气孔关闭、蒸腾速率减小、Ｐｎ下降，
最终植物生长停止、死亡。刈割后，植物地上地下平衡
的破坏使得刈割植物受水分的胁迫较小，光合能力可
能因而增强。本研究证实了这一点。枝叶受到刈割或
采食后，被刈割植物叶面积减小，而剩余叶片单位面积
含 氮 量 和 含 水 量 分 别 比 未 刈 割 的 高 ４０％ 和
２０％［１７，１８］，同时，刈割也导致根冠比失调和源库关系
改变、剩余叶片中叶绿素含量［１９］及细胞分裂素和光合
酶的活性增加等［６］，从而引起叶片光合能力的增强。
此外，刈割后冠层微气候得到改善［８］，植物可得到更多
的资源，从而表现出光合增强的现象。而且，刈割在一
定程度上可减少牧草因叶片枯萎死亡造成的损失［２０］，
从而表现为超补偿光合作用的发生。紫花苜蓿刈割后
ｇｓ的增加可能是较短时间内Ｐｎ提高的主要原因。ｇｓ
的增加保证了ＣＯ２ 的充分供应，为Ｐｎ的提高打下了
物质基础。光合能力的提高有力地促进了刈割后紫花
苜蓿的再生。
３．２ 刈割对紫花苜蓿叶片细胞膜的影响
ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的最终产物，是膜系统
受伤害的重要标志之一［２１］。ＭＤＡ积累越多表明组织
的保护能力越弱［２２］。ＭＤＡ含量的增加说明植物的保
护机制不能有效修补活性氧对植物膜系统造成的破
坏，水分亏缺影响膜的组成和更新。本研究发现，７０％
ＦＷＣ下的牧草残茬在刈割后１０ｈ时 ＭＤＡ含量比刈
割前显著减小。在干旱和半干旱地区，植物能否从土
壤中获得更多的水分是植物生长的主要制约因素。从
试验区去除植物后，土壤水势增加［２３］，因此，刈割导致紫花苜蓿整体叶片的蒸腾失水减少，同时也启动了紫花苜
蓿的再生响应，根系能在短时间内吸收大量的水分，从而缓解了先前干旱胁迫对它的影响。由于刈割前长期的干
旱胁迫，３５％ＦＷＣ下的紫花苜蓿较７０％ＦＷＣ下的可能有更为发达的根系。因此，在刈割后短期内凭借其发达
的根系能获得更多的水分和养分，但３５％ＦＷＣ下ＭＤＡ减少的量要少。说明长期处于干旱胁迫下的紫花苜蓿抵
御刈割伤害的能力可能较弱。
３．３ 刈割对紫花苜蓿细胞渗透势的影响
干旱、高盐、高温及重金属等非生物胁迫条件都会导致植物体内脯氨酸含量的增加，其作用是防止渗透胁迫
对植物造成的伤害、清除自由基［２４］。在干旱期间，通过可溶物的积累来进行渗透调节，较低的水势使植物在不失
去膨压的情况下维持叶片的蒸腾压力［２５］和细胞体积［２６］。本研究发现，２个水分处理下刈割后１０ｈ时脯氨酸含
量均有显著的上升。一方面，脯氨酸含量的增加说明刈割对紫花苜蓿造成了伤害。因为脯氨酸是可溶性溶质中
唯一可以保护植物免受单线态氧和自由基伤害的分子，可以螯合单线态氧，高效地清除羟自由基［２７，２８］。另一方
面也说明，光合相关细胞中脯氨酸含量的增加促使光保护机制将大量的光能以热能的形式消耗［２９，３０］，避免光合
细胞受损。从而在细胞水平上保证了具有较高光合作用的发生。３５％ＦＷＣ下的紫花苜蓿较７０％ＦＷＣ下积累
５９１第１８卷第６期 草业学报２００９年
的脯氨酸要多，而刈割后１０ｈ增加的要少，说明长期处于干旱胁迫下的紫花苜蓿渗透调节水平可能较高，但抵御
刈割伤害的能力可能较弱。
３．４ 刈割对抗氧化酶系统及其防御机制的影响
植物在遭受逆境胁迫时产生的大量活性氧若不加以清除，植物将受到严重的氧化伤害，因此，应对胁迫时，植
物将动员抗氧化防御系统以保护细胞免遭伤害。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ是该系统中最重要的３个酶，其中ＳＯＤ催
化２个超氧自由基发生歧化反应形成Ｏ２·和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２），产生的Ｈ２Ｏ２ 再由ＰＯＤ和ＣＡＴ分解除去［３１，３２］。
本研究中，刈割后ＳＯＤ和ＣＡＴ活性均迅速增加而ＰＯＤ活性最终也会增加。说明“刈割”刺激使牧草面临逆境
因而产生大量活性氧，同时也启动了活性氧清除反应和牧草的再生信号传递。活性氧的有效清除在细胞水平上
保证了光合细胞膜的完整性，从而确保刈割后植物仍具有较高水平的光合，有助于牧草正常生理的恢复和再生。
在不同水分处理下，３５％ＦＷＣ下的牧草比７０％ＦＷＣ下的在刈割后较短的时间（刈割后１０ｈ）内ＳＯＤ和ＣＡＴ活
性要高，而在刈割１０ｈ后活性却更低。可能低水分处理下的牧草拥有较为发达的根系，在刈割后较短的时间内
调整水分平衡，因此，部分抗氧化酶平衡状态迅速恢复。而ＰＯＤ活性在刈割后１０ｈ前趋于下降，说明在ＰＯＤ与
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性之间可能有权衡，因此，ＰＯＤ活性在刈割１０ｈ后又上升而此时其他二者活性下降。
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｉｔｓｍｅｃｈａｎｉｓｍｄｕｒｉｎｇｌｕｃｅｒｎｅ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ｒｅｇｒｏｗｔｈａｆ
ｔｅｒｃｕｔｔｉｎｇｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｇｓ），ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｃｈｅｈｙｃｈｅ（ＭＤＡ）ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｃｕｔｔｉｎｇ．Ｐｎａｎｄｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｈｏｒｔｌｙａｆｔｅｒｃｕｔｔｉｎｇ．ＬｅａｆＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ１０ｈａｆｔｅｒｃｕｔｔｉｎｇ，ｗｈｉｌｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎａｄｄｉ
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ｏｆｃｈａｎｇｅｓｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｕｎｄｅｒｂｏｔｈｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｐｐｅａｒｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｃｕｔｔｉｎｇｓｔｉｍｕｌｉｍａｙｒｅｄｕｃｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｂｏｄｙ，ｅｎｈａｎｃｉｎｇｏｓｍｏｔｉｃ
ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｃｌｅａｒａｎｃｅｏｆｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｎｏｒｍａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｏｒｇａｎｓｌｉｋｅｓｔｏｍａｔａｌｍｏｖｅ
ｍｅｎｔ．Ｔｈｕｓ，ｅｎｏｕｇｈＣＯ２ｃａｎｂｅｓｕｐｐｌｉｅｄａｎｄＰｎｉｓｔｈｅｎｍａｉｎｔａｉｎｅｄａｎｄｅｖｅｎｅｎｈａｎｃｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｕｔｔｉｎｇ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｌｕｃｅｒｎｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍ
７９１第１８卷第６期 草业学报２００９年