全 文 ：书紫花苜蓿航天诱变田间形态学变异研究
杨红善１，常根柱１，包文生２，柴小琴３，周学辉１
（１．中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃 兰州７３００５０；２．甘肃省航天育种工程技术中心，甘肃 天水７４１０３０；
３．天水市农业科学研究所，甘肃 天水７４１００１）
摘要：航天诱变育种是以高科技返回式卫星为背景的新型育种方法，以搭载于我国“神舟三号”飞船的４个紫花苜
蓿材料：德宝、德福、阿尔冈金、三得利，种植而成的当代（ＳＰ１）试验材料为研究对象。连续观测记载，初步确定了突
变类型和单株，并进行了集团分类，大致分为以下７种类型：多叶单株（６株）、大叶单株（１１株）、速生单株（１４株）、
白花突变单株（１株）、抗病单株（７株）、早熟单株（７株）和矮生、分蘖性强单株（２株），所选单株已分别挂牌标记。
不同品种经航天诱变表现出不同的突变类型，德宝、德福以生长速度较为显著、三得利以多叶变异较为显著、德福
以叶面积增大较为显著，可见航天诱变并非盲目、无规律变异，而与品种自身特性相关联，同时变异材料的遗传稳
定性有必要下一步在分子标记和后续世代田间继续观测中进行确认。
关键词：紫花苜蓿；航天诱变；田间观察
中图分类号：Ｓ５４１＋．１０４．８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０２２２０７
　　紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是多年生的优良豆科牧草，具有优质高产，营养价值高，生产潜力大，适应性广
等特点，在我国西部半干旱地区具有十分重要的价值和地位，苜蓿产业被誉为“牛奶生产的第一车间”。按科学标
准，用苜蓿干草饲喂奶牛，可使原料奶的乳蛋白率达到３．０％以上，乳脂率达到３．５％以上，这个指标可以大大超
过当前的国家标准（２．７５％），并与国际标准接轨。
航天诱变育种是以高科技返回式卫星为背景的新兴育种方法，其目的是利用空间的特殊环境使种子产生变
化，引起生物体染色体畸变，进而导致生物体变异，获得有益突变，在地面选育新种质、新材料、培育新品种的植物
育种技术［１１２］。航天育种具有变异频率高、变异幅度大、有益变异多、稳定性强，优势明显等特点。航天诱变的机
理是高真空、微重力、空间辐射及太空未知诱因的综合作用；包括以下三方面：１）宇宙射线、高能离子、宇宙其他
物质照射种子胚芽→导致ＤＮＡ双链断裂重组→导致遗传信号改变；２）航天器上升、回落、失重、失重时间、微重
力改变染色体结构使得紧凑螺旋状的染色体拉长→导致遗传信号改变；３）其他许多太空未知诱因（正在研究）。
航天诱变是一个多因素综合作用的结果，是地面无法模仿的，具有其特殊性。
我国是世界上第三个掌握了返回式卫星技术的３个国家（俄国、美国、中国）之一，在开展空间诱变研究方面
具有得天独厚的优势，航天育种在我国自１９８７年开始尝试性研究，经过２０多年的质疑、艰辛、探索，至今已被广
大农业工作者认可，目前航天育种已在国内形成一种大的趋势快速向前发展。至今，已通过国家或省级鉴定的小
麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿ｓｐｐ．）、番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）等农作物、
蔬菜品种７２个。航天育种小麦６１８５．７ｋｇ／ｈｍ２，比普通小麦４６９８ｋｇ／ｈｍ２ 提高３１％，航天育种大豆３０００
ｋｇ／ｈｍ２，比普通大豆１７３７ｋｇ／ｈｍ２ 提高７２％。国外主要集中在美国和俄罗斯，美国重点研究植物对引力的感受
和反应，最终开发适合太空旅游的植物；俄罗斯主要集中在太空环境对植物或细胞组织生长、发育及衰落过程中
的影响。航天育种我国走在世界前列，我国的牧草航天诱变育种尚处于初始阶段，主要集中于苜蓿品种的选
育［１３１６］。
采用高端的空间技术与常规农业育种技术相结合，是一种具有创新型的育种研究。针对我国干旱面积较大、
２２２－２２８
２０１２年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１１１０３；改回日期：２０１１１２２８
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所）－苜蓿航天诱变新品种选育
（１６１０３２２０１０００２）和牧草航天诱变品种（系）选育（２０１２ＺＬ０８４）资助。
作者简介：杨红善（１９８１），男，甘肃兰州人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｈｓｈ１２３＠１２６．ｃｏｍ
苜蓿品种单一、老品种产量低、质量差、病虫害发生严重的现状，筛选或培育适应性强、耐旱性强、抗寒、耐湿，而又
高产的牧草品种，实为当务之急［２］。中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所于２００９年与甘肃省航天育种工程技
术中心（天水神舟绿鹏农业科技有限公司）合作研究搭载于神舟三号飞船的４个紫花苜蓿品种：德宝、德福、三得
利、阿尔冈金；目前，已建立２个紫花苜蓿航天搭载原始材料筛选圃（甘肃省航天育种工程技术中心和兰州畜牧与
兽药研究所）和２个实验区（兰州畜牧与兽药研究所大洼山试验站和天水农科所实验基地）。本研究以兰州试验
点２０１０年种植的航天诱变原始材料筛选圃为研究对象，主要从生长速度、多叶突变、叶面积３个农艺指标开展研
究。
１　材料与方法
１．１　试验材料
４个航天搭载苜蓿材料：德宝（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｄｅｒｂｙ），以下简写为‘ＤＢ’；德福（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｄｅｆｕｌ），以下简
写为‘ＤＦ’；三得利（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｓａｎｄｉｔｉ），以下简写为‘Ｓ’；阿尔冈金（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ａｌｇｏｎｇｕｉｎ），以下简写为
‘Ａ’，由甘肃省航天育种工程技术中心提供。
１．２　试验方法
１．２．１　材料处理　２００２年３月将４个精选紫花苜蓿种子每个分为２份，１份按要求密封搭载于神舟三号飞船，
搭载时间为２００２年３月２５日－２００２年４月１日，飞行高度为１９８～３３８ｋｍ，倾角４２．４°，绕地球１０８圈［３］；另１
份作为地面对照（ＣＫ），称为未搭载原种，地面低温储存。
１．２．２　材料种植　２０１０年４个搭载原始材料与地面对照未搭载原种，同时种植于中国农业科学院兰州畜牧与
兽药研究所兰州试验地，形成兰州航天诱变原始材料筛选圃（以下简称原始筛选圃），４个品种分４个小区种植，
采用穴播，株距、行距各１ｍ，单株做田间标记。
１．２．３　田间观察记载内容　ａ）生育期：按草品种审定技术规程执行，分为播种、出苗、分枝、孕蕾、开花、乳熟、成
熟７个阶段。
ｂ）株高测定：标记单株测定，测量从地面至植株的最高部位的绝对高度，于分枝期、孕蕾期、初花期、盛花期、
结荚期测定。
ｃ）茎叶比测定：在开花初期单株采样，取鲜草０．５ｋｇ样品，将茎和叶、花序按两部分分开，待风干后称其重
量，求其百分数。
ｄ）单株分枝数、叶面积及叶片数均在开花初期分别测定，叶面积测量单株第一孕蕾枝下的叶片。
２　结果与分析
２．１　成活率
德宝搭载当代（ＳＰ１）种植９６株，成活８１株，成活率８４．４％，未搭载对照成活率９７．０％。德福搭载当代（ＳＰ１）
种植１０４株，成活９７株，成活率９３．３％，未搭载对照成活率９８．０％。三得利搭载当代（ＳＰ１）种植９６株，成活７２
株，成活率７５．０％，未搭载对照成活率９６．０％。阿尔冈金搭载当代（ＳＰ１）种植１０８株，成活９１株，成活率８４．３％，
未搭载对照成活率９８．０％。
兰州筛选圃，２０１０年栽培结果：不同品种经航天诱变后，成活率有差别，德福成活率最高９３．３％，三得利成活
率最低７５．０％，表明航天诱变对植株死亡率的影响较大，植株死亡可能是由于基因变异导致生长发育过程中某
关键物质缺失所致，在辐射、化学等各种诱变中普遍存在。
２．２　生育期观测记载
生育期按播种、出苗、分枝、孕蕾、开花、乳熟、成熟记载，兰州筛选圃２０１０年栽培结果：４个搭载品种兰州试
验点于当年４月５日播种，由于当年兰州春季气温较低，各品种出苗相对较迟，都于４月下旬出苗；５月底、６月初
开始分枝；７月初进入初花期，７月中旬进入盛花期；９月中、下、旬成熟（表１）。第２年４月中旬返青，５月底开始
孕蕾；６月中下旬进入花期，７月底８月初成熟。
２．３　生长速度
２０１０年对初步选定的１４株生长速度较快的单株分别在分枝期、孕蕾期、开花初期、开花盛期、结荚期测定株
３２２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
高，并计算日生长量，２０１１年继续跟踪观测，种植当年，刈割最佳时期初花期，株型好、株高高于对照１０％以上的
单株有１０株，最高单株（ＤＦ３０）高于对照２６．６％，ＤＦ２３、Ａ６４均高于对照２０％以上（表２）；日生长量高于对照
１０％以上的单株有３株，最高单株（ＤＦ３０）高于对照１７．９３％，其次单株ＤＦ２３和Ａ６４分别高于对照１６．８４％和
１１．４１％。２０１１年，刈割最佳时期初花期，株型好、株高高于对照２０％以上的单株有４株，最高单株（ＤＦ３０）高于
对照２５％，ＤＦ２３、ＤＦ５７、ＤＦ６４均高于对照２０％以上；日生长量高于对照１０％以上的单株有１２株，最高单株
（Ａ７７）高于对照５２．４８％和４０％的单株有２株，高于３０％的单株有２株。连续２年跟踪观测１４个单株生长规律
基本一致，个别存在差异，种植当年可能属于辐照生理损伤，一般以第２年观测为准，这１４个单株可作为诱变速
生集团，为培育速生高产苜蓿新品种提供亲本材料，其中ＤＦ２３、ＤＦ３０、ＤＦ５７、ＤＦ６４、Ａ６４单株株型紧凑、生长
速度、日生长量明显高于对照，且相对稳定。
表１　生育期观察表
犜犪犫犾犲１　犌犲狀犲狉犪狋犻狅狀犪犾犮狔犮犾犲狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀 月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ
年度
Ｙｅａｒ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
播种
Ｐｌａｎｔｉｎｇ
出苗／返青
Ｂｏｕｒｇｅｏｎ
分枝（蘖）
Ｒａｍｉｆｉｃａｔｉｏｎ
孕蕾
Ｔａｓｓｅｌｉｎｇ
开花
Ｆｌｏｗｅｒ
乳熟期
Ｍｉｌｋｓｔａｇｅ
成熟期
Ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｓｔａｇｅ
２０１０ ＤＢ ４５ ４２０ ５２６ ７７ ７１４ ７２６ ９２０
ＤＢｃｋ ４５ ４１８ ５２０ ７４ ７１０ ７２２ ９１６
ＤＦ ４５ ４１８ ６３ ７２ ７１２ ７２２ ９１８
ＤＦｃｋ ４５ ４２０ ６５ ７４ ７１６ ７２６ ９２２
Ｓ ４５ ４２４ ６１ ７７ ７１６ ７２８ ９２２
Ｓｃｋ ４５ ４２６ ６１ ７２ ７１２ ７２４ ９１６
Ａ ４５ ４２２ ５２６ ６２８ ７１０ ７２２ ９１８
Ａｃｋ ４５ ４２４ ５２６ ６３０ ７１２ ７２２ ９１８
２０１１ ＤＢ ／ ４１４ ４２０ ５２３ ６８ ６２０ ７３０
ＤＢｃｋ ／ ４１４ ４２０ ５２３ ６８ ６２０ ７３０
ＤＦ ／ ４１０ ４２２ ５３１ ６１６ ６２８ ８９
ＤＦｃｋ ／ ４１０ ４２２ ５３１ ６１６ ６２８ ８９
Ｓ ／ ４１０ ４２２ ５３１ ６１６ ６２８ ８９
Ｓｃｋ ／ ４１０ ４２２ ５３１ ６１６ ６２８ ８９
Ａ ／ ４１０ ４２２ ５２３ ６８ ６２０ ７３０
Ａｃｋ ／ ４１０ ４２２ ５２３ ６８ ６２０ ７３０
　注：ＤＢ代表德宝，ＤＦ代表德福，Ｓ代表三得利，Ａ代表阿尔冈金，ＤＢｃｋ代表德宝对照，ＤＢ２１代表德宝第２１号单株。以下相同。
　Ｎｏｔｅ：ＤＢｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＤｅｒｂｙ，ＤＦｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＤｅｆｕｌ，ＳｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＳａｎｄｉｔｉ，ＡｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＡｌｇｏｎｇｕｉｎ，ＤＢｃｋｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＤｅｒｂｙｃｏｎｔｒｏｌ，ＤＢ２１
ｏｎｂｅｈａｌｆｏｆＤｅｒｂｙｎｕｍｂｅｒｏｆ２１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　多叶苜蓿
紫花苜蓿为三初复叶，常规栽培中出现多叶的机率很少，经航天诱变之后出现各种多叶情况，发现以５，７叶
居多，４，６叶的变异相对较少，极个别变异为８，９，１０，１１，１２叶，航天诱变之后苜蓿叶片以奇数变异为主。
２．４．１　多叶苜蓿叶面积、分枝数及叶片数　２０１１年６月开花初期，在多叶突变原种田，对６株多叶突变株测定
叶长、叶宽、分枝数、叶片数等指标，多叶单株的叶面积略高于对照，个别单株（Ｓ５０）显著高于对照；分枝数各单株
之间差异较大，分枝数最多的单株（Ｓ５０）可达７０枝，多于对照５６枝；各多叶单株以三叶为标准计算，多叶单株使
叶片增加率超过１０％的有２株（Ｓ３０、Ｓ３９），增加率分别为１１．００％和１３．２０％（表３）。
２．４．２　多叶单株茎叶比测定　６株多叶苜蓿，开花初期随机选择３株测定茎叶比，将茎和叶、花序按２部分分
开，待风干后称其重量，求其百分数。结果表明，２０１０年３株多叶苜蓿单株茎叶总风干重平均值３０．５９ｇ，比对照
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
（２１．８ｇ）增加了４０．３％，２０１１年单株生物量较对照提高２０％～３０％；茎叶比２０１０年０．９３比对照（１．２０）减小
２２．５％，２０１１年０．７６比对照（１．１８）减小３５．５９％（表４），可见多叶苜蓿显著增多了叶片数量，可以有效提高苜蓿
的品质质量。
表２　速生单株不同生育期株高
犜犪犫犾犲２　犘犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀
年度
Ｙｅａｒ
速生单株
编号
Ｎｏ．
分枝期
Ｒａｍｉｆｉｃａｔｉｏｎ
（ｃｍ）
孕蕾期
Ｔａｓｓｅｌｉｎｇ
（ｃｍ）
初花期
Ｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
（ｃｍ）
初花期高于对照
百分比 Ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ＣＫ（％）
盛花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
（ｃｍ）
结荚期
Ｈａｒｖｅｓｔ
（ｃｍ）
日生长量
Ｄａｉｌｙｇｒｏｗｔｈ
（ｃｍ）
日生长量高于对照
百分比 Ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ＣＫ（％）
２０１０ ＤＢ２１ ３３．６ ６８．２ ８６．２ １４．３ ９７．５ １２２．７ １．９５ ６．０１
ＤＢ２３ ３６．４ ７１．４ ８９．６ １８．８ １０１．１ １２６．６ １．９６ ７．１０
ＤＢ３１ ３３．５ ６８．５ ８３．０ １０．１ ９４．６ １１９．９ １．８９ ３．２８
ＤＢ９１ ３０．７ ６４．５ ８２．８ ９．８ ９４．１ １２０．１ １．９４ ６．０１
ＤＢｃｋ ２７．７ ５６．５ ７５．４ ／ ８６．７ １１２．１ １．８３ ／
ＤＦ１２ ３５．５ ７１．３ ８９．６ ９．８ １０１．５ １２７．４ １．９９ ８．１５
ＤＦ１３ ３６．６ ７２．４ ９０．７ １１．２ １０２．５ １２８．４ １．９９ ８．１５
ＤＦ２３ ４２．８ ８３．６ １０２．５ ２５．６ １１５．３ １４１．５ ２．１５ １６．８４
ＤＦ３０ ４３．３ ８４．２ １０３．３ ２６．６ １１６．７ １４３．２ ２．１７ １７．９３
ＤＦ５７ ３７．３ ７３．１ ９１．３ １１．９ １０２．８ １２８．６ １．９８ ７．６１
ＤＦ６４ ３６．７ ７２．３ ９０．５ １０．９ １０１．７ １２７．３ １．９７ ７．０６
ＤＦｃｋ ３３．５ ６３．５ ８１．６ ／ ９３．１ １１８．４ １．８４ ／
Ａ２２ ３２．５ ６２．８ ８０．８ ４．１ ９２．１ １１７．４ １．８５ ０．５４
Ａ４３ ３０．５ ６５．２ ８３．２ ７．２ ８４．３ １０９．４ １．７２ －６．５２
Ａ６４ ３６．９ ７５．３ ９３．８ ２０．９ １０５．５ １３１．１ ２．０５ １１．４１
Ａ７７ ３５．２ ７１．２ ８９．４ １５．２ １００．９ １２６．６ １．９８ ７．６１
Ａｃｋ ３０．９ ５８．４ ７７．６ ／ ８９．１ １１４．７ １．８２ ／
２０１１ ＤＢ２１ ４７．５ ８５．０ １０５．０ １．２５ １２６．０ １４３．０ ２．２２ ９．３６
ＤＢ２３ ５１．０ ８７．０ １１３．０ ８．９７ １２７．０ １５３．０ ２．３７ １６．７５
ＤＢ３１ ５１．０ ８６．０ １１２．０ ８．００ １３４．０ １５４．０ ２．４０ １８．２３
ＤＢ９１ ５６．０ ８８．０ １０６．５ ２．７０ １３０．０ １５２．５ ２．２３ ９．８５
ＤＢｃｋ ５４．２ ８２．７ １０３．７ ／ １２６．５ １４１．６ ２．０３ ／
ＤＦ１２ ５９．０ ８５．０ １０３．５ １０．５８ １１６．０ １５０．０ ２．１２ １８．４３
ＤＦ１３ ６０．０ ８５．０ １００．０ ６．８４ １１３．０ １４８．５ ２．０５ １４．５２
ＤＦ２３ ６４．０ ９５．０ １１５．０ ２２．８６ １２９．０ １５８．０ ２．１９ ２２．３５
ＤＦ３０ ７０．０ ９６．０ １１７．０ ２５．００ １４０．０ １６９．０ ２．３０ ２８．４９
ＤＦ５７ ５３．０ ９０．０ １１４．０ ２１．７９ １３４．０ １６０．０ ２．４８ ３８．５５
ＤＦ６４ ５４．０ ９１．０ １１３．０ ２０．７３ １３２．０ １６０．０ ２．４７ ３７．９９
ＤＦｃｋ ５３．０ ７５．３ ９３．６ ／ １１０．３ １３０．０ １．７９ ／
Ａ２２ ５０．５ ６７．０ ９３．０ －１０．８０ １１２．０ １４３．０ ２．１５ １８．７８
Ａ４３ ５０．０ ６５．５ ９２．０ －１１．７９ １１７．０ １４８．５ ２．２８ ２５．９６
Ａ６４ ５２．５ ９６．０ １０８．５ ４．０３ １３３．０ １６７．０ ２．６６ ４６．９６
Ａ７７ ５０．５ ８９．０ １０９．０ ４．５１ １３４．０ １６９．０ ２．７６ ５２．４８
Ａｃｋ ５２．０ ８１．０ １０４．３ ／ １２０．３ １３０．２ １．８１ ／
５２２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
表３　多叶单株叶面积、分枝数及叶片数
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犾犲犪犳犪狉犲犪，犾犲犪犳狀狌犿犫犲狉犪狀犱狉犪犿犻犳犻犮犪狋犻狅狀狀狌犿犫犲狉狅犳犿狌犾狋犻犳狅犾犻犪狋狅狉狆犾犪狀狋
年度
Ｙｅａｒ
多叶单株
编号
Ｎｏ．
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
分枝数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｂｒａｎｃｈ
叶片数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｌｅａｖｅｓ
多叶数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｌｅａｆｙ
多叶率
Ｒａｔｅｏｆｌｅａｆｙ
（％）
多叶使叶片增加率
Ｒａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｌｅａｖｅｓ
（％）
２０１１ Ｓ５０ ３．４ １．３ ３．１８ ７０ ４２００ ２８０ ６．７０ ４．４０
Ｓ４７ ２．８ １．０ ２．０２ ５１ ４３８６ ２５５ ５．８０ ３．９０
Ｓ３９ ２．７ ０．９ １．８０ ３２ ３８７２ ７６８ ２０．１０ １３．２０
Ｓ３０ ２．３ ０．９ １．４９ ３ ３４５ ５７ １６．５０ １１．００
Ｓ２９ ２．８ ０．９ １．８６ １３ ６３７ ３９ ６．１２ ４．０８
Ｓ２７ ２．３ １．１ １．８２ １７ ６１２ ５１ ８．３３ ５．５５
Ｓｃｋ ２．３ ０．７ １．１９ １４ １１９０ ０ ０ ０
表４　单株茎叶比测定
犜犪犫犾犲４　犚犪狋犻狅狅犳狊狋犲犿狋狅犾犲犪犳
年度
Ｙｅａｒ
编号
Ｎｏ．
鲜草重
Ｗｅｉｇｈｔｏｆｆｒｅｓｈｇｒａｓｓ（ｇ）
茎叶风干重
Ｔｏｔａｌｏｆｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆ（ｇ）
茎（风干）Ｓｔｅｍ（ｓｕｎｄｒｉｅｄ）
　重量 Ｗｅｉｇｈｔ（ｇ） （％）
叶（风干）Ｌｅａｆ（ｓｕｎｄｒｉｅｄ）
　重量 Ｗｅｉｇｈｔ（ｇ） （％）
２０１０ Ｓ２７ １５７．１ ３３．０３ １６．４７ ４９．９ １６．５６ ５０．１
Ｓ４７ １４４．８ ３０．２５ １４．７６ ４８．８ １５．４９ ５１．２
Ｓ５０ １３８．５ ２８．４８ １３．２４ ４６．５ １５．２４ ５２．５
Ｓｃｋ ８８．０ ２１．８０ １１．９０ ５４．６ ９．９０ ４５．４
２０１１ Ｓ２７ ６４６．８ １３６．１７ ５８．８３ ４３．２ ７７．３４ ５６．８
Ｓ３９ ５７４．６ １１８．２３ ５０．４８ ４２．７ ６７．７５ ５７．３
Ｓ４７ ８６４．４ １８０．８３ ７８．８４ ４３．６ １０１．９９ ５６．４
Ｓｃｋ ４６８．６ １０１．９０ ５５．２３ ５４．２ ４６．６７ ４５．８
２．５　大叶单株
２０１１年开花初期测定叶面积，未搭载对照品种平均值叶长２．９９ｃｍ，叶宽０．９８ｃｍ，叶面积为２．１１ｃｍ２；航天
诱变后苜蓿最大值叶长５．２ｃｍ，叶宽３．０ｃｍ，叶面积最大为１０．７６ｃｍ２，比对照增大４０９．９％（约５倍）（表５）。诱
变后叶面积增大率超过７０％的有５株，增大率超过３０％～７０％的有６株，共计１１株可作为大叶苜蓿集团，为大
叶苜蓿新品种选育提供亲本材料。
表５　叶面积观测表
犜犪犫犾犲５　犜犺犲狋犪犫犾犲狅犳犾犲犪犳犪狉犲犪
年度
Ｙｅａｒ
大叶单株
编号
Ｎｏ．
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
叶面积
ＬｅａｆＡｒｅａ
（ｃｍ２）
高于对照
Ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ＣＫ（％）
大叶单株
编号
Ｎｏ．
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
叶面积
ＬｅａｆＡｒｅａ
（ｃｍ２）
高于对照
Ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ＣＫ（％）
２０１１ ＤＢ２１ ３．８ １．５５ ４．１８ ７２．７ ＤＦ２１ ３．０ １．４０ ２．９８ ７０．３
ＤＢ３９ ３．２ １．４０ ３．１８ ３１．４ ＤＦ２３ ３．６ １．２０ ３．０７ ７５．４
ＤＢ５５ ４．０ １．２０ ３．５５ ４６．７ ＤＦ３２ ３．６ １．２０ ３．０７ ７５．４
ＤＢｃｋ ３．０ １．１８ ２．４２ ／ ＤＦ３５ ３．４ １．４５ ３．５５ １０２．９
ＤＦ４ ３．４ １．００ ２．５２ ４４．０ ＤＦ５１ ３．４ １．１０ ２．７６ ５７．７
ＤＦ５ ３．３ １．１０ ２．６９ ５３．７ ＤＦｃｋ ３．０ ０．７９ １．７５ ／
ＤＦ１５ ２．９ １．３０ ２．６８ ５３．１
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
２．６　白花苜蓿单株
兰州原始筛选圃中发现１株花色为纯白，叶片狭小，叶片数多，抗旱性强的突变单株，目前已通过扦插、种子
种植在隔离区建立了航天诱变白花苜蓿原种田。
２．７　抗病单株
天水原始筛选圃中发现７株高抗病虫害单株，主要虫害为蓟马和蚜虫，目前在实验室内开展抗病单株筛选，
并通过扦插和种子繁殖在高发病区。
３　讨论
航天诱变是多因素综合作用，且存在未知的诱变因素，因此，对作物的诱变方向具有不确定性，第一，可以创
造出符合人类需要的有益变异，试验数据表明变异率因品种而异，约占１％～３％，经过选择可以创造有益的新种
质，培育新品种；第二，对植物不产生变异；第三，对植物产生不利的变异。一般认为诱变后第一代植株发生变异，
个别属于生理损伤，有些可以稳定遗传给后代，有些仅局限于当代，不能遗传，再经过三或四代的种植，基因组变
异能稳定地遗传给后代，获得表型和基因型变异均稳定的突变株系［１６］。紫花苜蓿经航天诱变后，表现出较强的
诱变效应，Ｘｕ等［４］发现，紫花苜蓿诱变ＳＰ１ 代材料叶片的总氨基酸含量显著增加，淀粉酶带减少。任卫波等［５］发
现，诱变ＳＰ１ 代苜蓿幼苗根尖细胞分离指数、染色体畸变等方面表现出显著的诱变效应，同时发现诱变后苜蓿的
株高、初次分枝数、单株生物量等农艺经济性状指标发生显著变化［６］。冯鹏等［７］研究发现，种子含水量对诱变效
应具显著影响，以含水量１３％～１５％为最佳。王密［８］发现苜蓿搭载当代和二代种子的标准发芽率和盐胁迫发芽
率均无显著变化，田间观测发现，搭载后的苜蓿单株株高、分枝数、单株生物量鲜重、干重均出现不同程度的增加，
差异均达到显著水平（犘＜０．０５），此结论与田间观测结果基本一致。杜连莹［９］对“实践八号”搭载的８个苜蓿品
种研究表明：ＳＰ１ 代根尖细胞的有丝分裂指数呈上升趋势；测定发现搭载后的８个品种叶片内ＰＯＤ活性均增强、
可溶性蛋白含量均增高、叶片内ＳＯＤ活性均降低。张月学等［６］研究发现，同一批航天诱变的苜蓿不同品种，在发
芽率、单株分枝数等性状上存在差异，本研究发现诱变后株高变异：４个品种诱变后的平均株高总体上呈增加趋
势，但不同品种增大幅度存在差异，初花期株高高于对照２０％的单株有４株，全为德福，总体株高诱变效率：德福
＞德宝＞阿尔冈金＞三得利，这与任卫波等［５］的研究规律基本相同。任卫波等［５］研究搭载于第１８颗返回式卫星
的３个紫花苜蓿品种：中苜一号、龙牧８０３、敖汉苜蓿，结果表明，卫星搭载的生物学效应因品种和时期而异，以株
高正向变化为指标，３个品种的诱变效率有差异。此结果可能是由不同紫花苜蓿品种间诱变敏感性的差异引
起［１０１２］，本研究认为可能与品种自身的隐形基因诱变后被表达有关。不同品种叶片变异有所不同，多叶苜蓿以三
得利最为显著，由三初复叶变异为４，５，６，７，８，９叶，其中５叶居多，４，６叶的变异少，有２株变异为７～９叶，对照
未出现多叶情况，可见航天诱变之后苜蓿叶片以奇数变异为主，这与大田中多叶变化情况基本相符。大叶苜蓿以
德福最为显著，筛选圃内诱变后叶面积增大率超过对照７０％的有５株，德福占４株；以往研究中未报道苜蓿搭载
后有出现多叶和大叶的变异，本研究认为：多叶突变体增多了叶片数量、大叶苜蓿增加了叶面积，都可以使茎叶比
降低，叶量明显增大，有效提高了苜蓿的品质质量。不同品种表现出不同的变异类型，可能因为各品种自身存在
某些特异基因型在大田栽培种中不容易表达，而在航天诱变后得到表达，这些变异材料的遗传稳定性能否稳定遗
传，有必要下一步在分子标记和后续世代田间继续观察中进行确认。
４　小结
苜蓿航天诱变表现出较强的诱变效应，变异频率高、变异幅度大、有益变异多，变异类型基本符合苜蓿常见变
异规律，但是集中了苜蓿多种有益变异类型于一起，节省了育种者搜集亲本材料的时间和精力，缩短了育种的年
限。
苜蓿航天诱变最明显的变异是显著提高了生物量，是苜蓿育种最有益之处，由于搭载当代的某些性状可能是
由生理损伤或基因位点变异引起，因此变异材料的遗传稳定性有必要下一步在分子标记和后续世代田间继续观
察中进行确认。
不同品种经航天诱变表现出不同的突变类型，德福以生长速度较为显著、三得利以多叶变异较为显著、德宝
以叶面积增大较为显著，可见航天诱变并非盲目、无规律变异，而与品种自身特性相关联。
７２２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
参考文献：
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７８３７８７．
犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狆犪犮犲犿狌狋犪狋犻狅狀犻狀犪犾犳犪犾犳犪狊
ＹＡＮＧＨｏｎｇｓｈａｎ１，ＣＨＡＮＧＧｅｎｚｈｕ１，ＢＡＯＷｅｎｓｈｅｎｇ２，ＣＨＡＩＸｉａｏｑｉｎ３，ＺＨＯＵＸｕｅｈｕｉ１
（１．ＬａｎｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＣＡＡＳ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００５０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｐａｃｅＢｒｅｅｄｉｎｇＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ７４１０３０３，
Ｃｈｉｎａ；３．ＴｉａｎｓｈｕｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ７４１００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｃｉｎｇｃｒｏｐｓｅｅｄｓｉｎｒｅｃｏｖｅｒａｂｌｅｓａｔｅｌｉｔｅｓｔｏｉｎｄｕｃｅｎｏｖｅｌｖａｒｉｅｔｙｈａｓｂｅｃｏｍｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｅｃｈｎｉｑｕｅ
ｆｏｒｓｐａｃｅｍｕｔａｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｃｅｍｕｔａｔｉｏｎｏｎｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙ（ＳＰ１）ｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓｏｆｆｏｕｒａｌｆａｌ
ｆａｓｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄｉｎｔｈｅｓｐａｃｅｃｒａｆｔ‘ＳｈｅｎＺｈｏｕＮｏ．３’．Ｆｏｕｒａｌｆａｌｆａｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄｉｎ
Ｌａｎｚｈｏｕａｎｄａｆｔｅｒｔｗｏｙｅａｒｓｆｉｅｌｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｗｅｆｏｕｎｄ７ｔｙｐｅｓｏｆｍｕｔａｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｓｕｃｈａｓｍｕｌｔｉｆｏｌｉａｔｏｒ
ｐｌａｎｔｓ（６），ｂｉｇａｒｅａｐｌａｎｔｓ（１１），ｆａｓｔｇｒｏｗｉｎｇｐｌａｎｔｓ（１４），ａｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒｅｄｐｌａｎｔ（１），ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｐｌａｎｔｓ（７），ｑｕｉｃｋｇｒｏｗｉｎｇｐｌａｎｔｓ（７），ａｎｄｄｗａｒｆｉｎｇｓｔｒｏｎｇｂｒａｎｃｈｐｌａｎｔｓ（２）．Ａｓｆａｒａｓｔｈｅｒｕｌｅｓｏｆｈｅｒｅｄｉｔｙ
ａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎａｒｅｃｏｎｃｅｒｎｅｄ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｍｕｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｒｅｅｄｓａｎｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｔｈｅｍｕｔａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｏｔｒａｎｄｏｍａｎｄｉｒｒｅｇｕｌａｒｖａｒｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｗｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｃｏｎｆｉｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｓａｎｅｃｅｓｓａｒｙｎｅｘｔｓｔｅｐｉｎｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｒｋｅｒｓａｎｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａｓ；ｓｐａｃｅｍｕｔａｔｉｏｎ；ｆｉｅｌｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５