全 文 ：书埃里砖格孢属真菌的研究进展及展望
李彦忠，南志标
（兰州大学草地农业科技学院 甘肃草原生态研究所，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：埃里砖格孢属设立于１９７１年，由于具有重要经济价值的菌种不多，而研究较少。但随着一些重要病原菌和
内生真菌在该属中的相继发现，近年来越来越多地受到重视。为便于今后开展相关研究，本研究就其形态学、生物
学、生理学、生态学及经济意义等方面的研究进展进行了综述，并对将来可能进行的研究进行了展望。埃里砖格孢
属真菌的形态特征与蠕形菌类（长蠕孢属、弯孢菌属、凹脐蠕孢属等）和暗色丝分砖格孢子类真菌（匍柄霉属、密格
孢属、假格孢属、顶格孢属、链格孢属和单格孢属等）具有很多相似之处，但分生孢子具有宽而厚的隔膜是其最主要
的鉴定依据。目前报道２３个种，分布在各式各样的生境下，其中２１个种分布在１３个科的植物根际、根部或茎叶
上，我国有５个种。本属中具有重要经济意义的种有２类，一类为植物病原菌，影响大蒜、风信子等作物产量和品
质，或引起沙打旺草地早衰；另一类为疯草内生真菌，增加疯草（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊ｓｐｐ．，犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐｐ．）毒性，导致家畜
中毒。疯草内生真菌可产生的具有重要医用价值的苦马豆素。分子生物学技术已证明埃里砖格孢具有多态性，与
匍柄霉亲缘关系比与假格孢属、链格孢和单格孢的亲缘关系远。控制疯草内生真菌的毒害是畜牧业生产中亟待解
决的问题。埃里砖格孢的遗传多样性分析、新种寻找和有性态研究，以及苦马豆素的产生机制等研究将是近期主
要的研究方向。
关键词：埃里砖格孢属；形态学；生物学；生态学；经济意义；综述；展望
中图分类号：Ｑ９４９．３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０１０１７１０８
　 埃里砖格孢属（犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪）是Ｓｉｍｍｏｎｓ［１］于１９７１年以大蒜（犃犾犾犻狌犿狊犪狋犻狏狌犿）埃里砖格孢（犈．犪犾犾犻犻）［异名为
大蒜长蠕孢菌（犎犲犾犿犻狀狋犺狅狊狆狅狉犻狌犿犪犾犾犻犻）］为模式种设立的真菌属，属于有丝分裂真菌类（犕犻狋狅狊狆狅狉犻犮犳狌狀犵犻）的丝
孢纲（Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ）、丝孢目（Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔａｌｅｓ）、暗色孢科（Ｄｅｍａｔｉａｃｅａｅ）。建属后的３０年内，由于该属中具有
重要经济价值的菌种不多，故对该属的研究较少，而且研究不够深入，该属的产孢方式和有性态至今尚未确定。
但近年来的许多研究引起了多个学科对埃里砖格孢的重视，这些研究结果主要有：豆科植物内生真菌（犈犿犫犲犾犾犻
狊犻犪ｓｐｐ．）在疯草［有毒的黄芪属（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊）和棘豆属（犗狓狔狋狉狅狆犻狊）植物的总称］上不断被发现［２，３］，该内生真菌
产生的苦马豆素（ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ）既是疯草毒性的主要物质［４］，又具有极好的治疗癌症的功效［５］，另外，在沙打旺
（犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊）上发现了重要的病原菌［６，７］。显然，埃里砖格孢的多个菌种在草地植物－家畜－微生物相互作用
中具有重要的意义。为便于今后开展相关研究，本研究就埃里砖格孢属的形态学、生物学、生理学、生态学及经济
意义等方面的研究进展进行了综述，并对将来可能开展的研究进行了展望。
１　形态学
埃里砖格孢属建立的主要依据是大蒜埃里砖格孢的分生孢子梗具有连续的膝状弯曲，并产生砖格状分生孢
子，分生孢子具有多种不对称的弯曲或分枝，与典型的长蠕孢菌属的其他菌种明显不同［１］。在该属确立之时，
Ｓｉｍｍｏｎｓ［１］也对该属的其他形态特征进行了描述。但是，由于该属与蠕孢菌类真菌［长蠕孢属（犎犲犾犿犻狀狋犺狅狊狆狅狉犻
狌犿）、弯孢菌属（犆狌狏狌犾犪狉犻犪）、凹脐蠕孢属（犇狉犲犮犺狊犾犲狉犪）、平脐蠕孢属（犅犻狆狅犾犪狉犻狊）等］和暗色丝分砖格孢子类真菌
［匍柄霉属（犛狋犲犿狆犺狔犾犻狌犿）、密格孢属（犃犮狉狅犱犻犮狋狔狊）、假格孢属（犖犻犿犫狔犪）、顶格孢属（犌犻犫犫犪犵犲）、链格孢属（犃犾狋犲狉
狀犪狉犻犪）和单格孢属（犝犾狅犮犾犪犱犻狌犿）等］具有很多相似之处，鉴定该属真菌并不容易。该属主要的鉴定依据，即与其
他近似属的区别有以下１１项［１，８，９］：１）分生孢子明显具有宽而厚的隔膜，分隔处加厚，似桶环；２）分生孢子中砖格
第１８卷　第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７１－１７８
２００９年２月
 收稿日期：２００８０２１９；改回日期：２００８０５２７
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３项目）课题（２００７ＣＢ１０８９０２）资助。
作者简介：李彦忠（１９６９），男，甘肃会宁人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｚｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
状孢子（具纵、横隔膜）的比例少于匍柄霉属、密格孢属、假格孢属、顶格孢属、链格孢属和单格孢属，横隔膜有时缺
失；３）埃里砖格孢属和长蠕孢属的孢子为真隔膜孢子，而其他蠕孢菌类的孢子具假隔膜；４）分生孢子两侧为不对
称弯曲，甚至呈Ｓ形、Ｙ形，使之不同于弯孢菌属；５）分生孢子梗呈屈膝状弯曲，使之有别于长蠕孢菌属；６）产孢细
胞为合轴式延伸，连续产孢，不同于匍柄霉属和密格孢属的环痕式延伸；７）产孢梗屈膝状弯曲处具有产孢孔，分生
孢子的脐点在基细胞内，孢痕处加厚、色深；８）次生分生孢子由初生分生孢子的单个顶细胞产生，偶有侧生；９）分
生孢子有成链现象，次生产孢是从分生孢子的任何细胞上产生一个在形态和颜色上与初生分生孢子梗没有任何
差异的次级分生孢子梗，使之明显区别于链格孢属、单格孢属、匍柄霉属、弯孢属和凹脐蠕孢属等；１０）菌丝内部能
膨大，形成厚垣孢子；１１）在培养基上菌丝常产生菌丝圈。
埃里砖格孢属的产孢方式目前仍存在歧义。学者们以该属中不同种为研究材料，观察到孔生式产孢［１，９］、非
孔生式产孢［１０］、全壁式产孢［１１］、内壁芽生式产孢［１２］和内壁芽生孔生式产孢［１３］等多种产孢方式，但目前尚未完全
确定埃里砖格孢属于哪一种产孢方式。
１９９０年，Ｓｉｍｍｏｎｓ［１４］在李维菌属（犔犲狑犻犪）的基础上建立了埃里砖格孢属的有性态属———埃李维菌属
（犃犾犲狑犻犪）［１５］，并描述了２个新种。在纯培养条件下埃里砖格孢产生的有性态与匍柄霉属的有性态属———格孢腔
菌属（犘犾犲狅狊狆狅狉犪）不同，但与链格孢属的有性态属———埃李维菌属并无显著区别［１５］，加之在自然条件下尚未发现
埃里砖格孢的有性态，因此埃李维菌属至今尚未得到真菌学家的承认。笔者在感染黄芪埃里砖格孢的沙打旺死
亡植株和室内接种的沙打旺叶片上均镜检出了埃李维菌［１３］，但由于此菌不能在常规培养基上生长，其是否为黄
芪埃里砖格孢的有性阶段尚不得而知。
２　生态学
Ｓｉｍｍｏｎｓ［１，９，１５，１６］先后将假匍柄霉属（犘狊犲狌犱狅狊狋犲犿狆犺狔犾犻狌犿）、链格孢属、单格孢属等属中的６个种归到埃里
砖格孢属中，并报道了埃里砖格孢的１２个新种，其他作者相继报道了５个新种［３，６，１０，１７，１８］，本属共计２３个种（表
１）。另外，在南极苔藓（犅狉狔狌犿犪狉犵犲狀狋犲狌犿）和美国疯草［斑荚膜黄芪（犃．犾犲狀狋犻犵犻狀狅狊狌狊）、密柔毛黄芪（犃．犿狅犾犾犻狊狊犻
犿狌狊）、蓝伯氏棘豆（犗．犾犪犿犫犲狉狋犻犻）和绢毛棘豆（犗．狊犲狉犻犮犲犪）］上发现的菌株已被证明隶属于埃里砖格孢属［４，１９］，而
且不同于埃里砖格孢的其他菌种，但目前尚未正式定名（表１）。
埃里砖格孢属的真菌具有多样的生态适应性，从南极到赤道，从沙漠到沼泽地均有分布，但大多数种类主要
分布在温带。绿色高等植物为该属真菌提供了最主要的生境。该属中共有２１种与绿色高等植物有生态关系
（表１）。这些植物包括十字花科、菊科、百合科、石蒜科、石竹科、豆科、龙眼科、大戟科、鸢尾科、亚麻科、禾本科、
酢浆草科和蔷薇科１３科，其中豆科植物上有３种：犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪犲狌狉犲犽犪分离自苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌犵狅狊犪）种子，棘豆
埃里砖格孢分离自甘肃棘豆（犗．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊），黄芪埃里砖格孢分离自沙打旺。就植物部位而言，在埃里砖格孢属
中，有１３种分离自植物的叶或茎，６种分离自植物的球茎、匍匐茎、根系或根际，４种分离自种子，２种同时分离自
寄主植物的花、茎秆、叶片等部位。黄芪埃里砖格孢还分离自沙打旺的根部和种子中。
我国发现的埃里砖格孢属种类有大蒜埃里砖格孢［２０］、多隔埃里砖格孢（犈．狆犺狉犪犵犿狅狊狆狅狉犪）［２１］、厚垣埃里砖
格孢（犈．犮犺犾犪犿狔犱狅狊狆狅狉犪）［２２］、棘豆埃里砖格孢（即棘豆蠕孢）［３］和黄芪埃里砖格孢［６］５种，其中后２种系我国近年
报道的新种（表１）。
３　生物学
３．１　培养特征
培养或鉴定埃里砖格孢属所用培养基有马铃薯胡萝卜琼脂培养基（ＰＣＡ）、小麦秸秆煎液琼脂培养基（ＷＨ
ＤＡ）和Ｖ８琼脂培养基。据Ｓｉｍｍｏｎｓ［１４］报道，埃里砖格孢属一般在２２℃下生长速度中等（１．４～３．８ｍｍ／ｄ）。近
年来发现的棘豆埃里砖格孢在ＰＤＡ培养基上、１８℃下生长较慢，转到２５℃下即停止生长［４］；黄芪埃里砖格孢在
２２℃下 ＷＨＤＡ上生长最快，但生长速度仅为０．６８ｍｍ／ｄ，在３０℃以上即停止生长［６］；时东方等［２３］研究发现棘豆
埃里砖格孢在ｐＨ值６．５、２０℃下生长速度最快。可见埃里砖格孢属中不同菌种对温度等条件适应范围不同。
棘豆埃里砖格孢的最佳碳源为玉米粉和葡萄糖，最佳氮源为酵母粉，最佳固体培养基为１５％玉米粉、１．５％酵母
粉和０．１２％生物素［２３］。其他菌种生长的营养条件尚未见报道。
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
表１　埃里砖格孢（犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪犛犻犿犿狅狀狊）的菌种及其生境
犜犪犫犾犲１　犛狆犲犮犻犲狊狅犳犈犿犫犲犾犾犻狊犻犪犪狀犱狋犺犲犻狉犺犪犫犻狋犪狋狊
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 模式种发现地Ｓｉｔｅｏｆｔｙｐｅｉｓｏｌａｔｅｆｏｕｎｄ 生境 Ｈａｂｉｔａｔ
犈．犪犫狌狀犱犪狀狊 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ
英国ＵＫ
草莓匍匐茎、石竹种子、大麦颖果 Ｓｔｏｌｏｎｓｏｆ犉狉犪犵犪狉犻犪犪狀犪狀犪狊狊犪，
ｓｅｅｄｓｏｆ犇犻狋犪狀狋犺犾狌狊犱犲犾狋狅犻犱狊，ｃａｒｙｏｐｓｉｓｏｆ犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲［９］
大蒜埃里砖格孢犈．犪犾犾犻犻 世界范围 Ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ 大蒜鳞茎、叶Ｂｕｌｂａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆ犃．狊犪狋犻狏狌犿［１］
环状埃里砖格孢犈．犪狀狀狌犾犪狋犪 北海ＮｏｒｔｈｅｒｎＳｅａ 螃蟹贝壳Ｓｈｅｌｏｆｃｒａｂ［１７］
厚垣埃里砖格孢犈．犮犺犾犪犿狔犱狅狊狆狅狉犪 美国ＵＳＡ 冬麦根部、亚麻、土壤 Ｒｏｏｔｓｏｆ犜狉犻狋犻犮狌犿ｓｐ．，犔犻狀狌犿ｓｐ．ａｎｄｓｏｉｌ［９］
犈．犮狅狀狅犻犱犲犪 印尼Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ 壳状地衣、橡胶树犆狉狌狊狋狅狊犲狊ａｎｄ犎犲狏犲犪ｓｐ．［９］
犈．犱犲狀狀犻狊犻犻 英国ＵＫ 千里光叶片Ｌｅａｖｅｓｏｆ犛犲狀犲犮犻狅犼犪犮狅犫犪犲犪［１５］
双孢埃里砖格孢犈．犱犻犱狔犿狅狊狅狆狅狉犪 埃及Ｅｇｙｐｔ 海水、土壤Ｓｅａｗａｔｅｒａｎｄｓｏｉｌ［９］
犈．犲狌狉犲犽犪 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ 苜蓿种子Ｓｅｅｄｓｏｆ犕．狉狌犵狅狊犪［１５］
犈．犻狀犱犲犳犲狊狊犪 美国ＵＳＡ 山艾树下土壤Ｓｏｉｌｕｎｄｅｒｓａｇｅｂｒｕｓｈ［９］
异柱菊埃里砖格孢犈．犾犲狆狋犻狀犲犾犾犪犲 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ 异柱菊犔犲狆狋犻狀犲犾犾犪犱犻狅犻犮犪，犔犲狆狋犻狀犲犾犾犪ｓｐ．［１５］
新西兰埃里砖格孢犈．狀狅狏犪犲狕犲犾犪狀犱犻犪犲 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ 异柱菊叶片Ｌｅａｖｅｓｏｆ犔．犿犪狀犻狅狋狅狋狅，犔．犱犻狅犻犮犪［１５］
酢浆草埃里砖格孢犈．狅狓犻犾犻犱犻犮狅犾犪 肯尼亚犓犲狀狔犪 酢浆草叶片Ｌｅａｖｅｓｏｆ犗狓犪犾犻狊犾犪狋犻犳狅犾犻犪［９］
多隔埃里砖格孢犈．狆犺狉犪犵犿狅狊狆狅狉犪 荷兰Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ、科威特Ｋｕｗａｉｔ 盐沼泽土壤、蕨类叶片Ｓｏｉｌｏｆｓａｌｔｍａｒｓｈｏｒｌｅａｖｅｓｏｆａｆｅｒｎ［９］
犈．狆犾犪狀犻犳狌狀犱犪 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ 小麦籽粒和根际Ｓｅｅｄｓａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿［９］
普罗梯亚木埃里砖格孢犈．狆狉狅狋犲犪犲 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ 普罗梯亚木犘狉狅狋犲犪ｓｐ．［１５］
犈．狋犲犾犾狌狊狋犲狉 美国ＵＳＡ、科威特Ｋｕｗａｉｔ 山艾树草地土壤盐沼泽土 Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐ．ａｎｄｓａｌｔ
ｍａｒｓｈ［１５］
风信子埃里砖格孢犈．犺狔犪犮犻狀狋犺犻 荷兰Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ、美国ＵＳＡ、德
国Ｇｅｒｍａｎｙ、新西兰 ＮｅｗＺｅａｌ
ａｎｄ
风信子、兰壶花、香雪兰、绵枣儿鳞茎、叶片Ｂｕｌｂａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆ犎狔犪
犮犻狀狋犺狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊，犕狌狊犮犪狉犻ｓｐｐ．，犉狉犲犲狊犻犪狉犲犳狉犪犮狋犪ａｎｄ犛犮犻犾犾犪狊犻犫犻狉犻
犮犪［１８］
菥宾埃里砖格孢犈．狋犺犾犪狊狆犻狊 英国ＵＫ 遏兰菜根 Ｒｏｏｔｓｏｆ犜犺犾犪狊狆犻狊犮犪犲狉狌犾犲狊犮犲狀狋犻狊［１０］
隆起埃里砖格孢犈．狋狌犿犻犱犪 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ 小麦根际 Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ犜．犪犲狊狋犻狏狌犿［９］
瘤纹埃里砖格孢犈．狏犲狉狉狌犮狌犾狅狊犪 英国ＵＫ 六出花犃犾狊狋狉狅犲犿犲狉犻犪ｓｐ．［９］
黑麦草埃里砖格孢犈．犾狅犾犾犻犻 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ 黑麦草犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲［１６］
棘豆埃里砖格孢犈．狅狓狔狋狉狅狆犻狊 中国青海Ｑｉｎｈａｉ，Ｃｈｉｎａ 甘肃棘豆叶、茎、花Ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｓｏｆ犗．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊［３］
黄芪埃里砖格孢犈．犪狊狋狉犪犵犪犾犻 中国甘肃Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ 沙打旺叶、茎、花、种子、根 Ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ，ｆｌｏｗｅｒｓ，ｓｅｅｄｓａｎｄｒｏｏｔｓ
ｏｆ犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊［６］
未定种犈犿犫犲犾犾犻狊犪ｓｐ． 美国新墨西哥ＮｅｗＭｅｘｉｃｏ，
ＵＳＡ
斑荚膜黄芪、密柔毛黄芪、蓝伯氏棘豆和绢毛棘豆叶、茎、花、种子
Ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ，ｆｌｏｗｅｒｓａｎｄｓｅｅｄｓｏｆ犃．犾犲狀狋犻犵犻狀狅狊狌狊，犃．犿狅犾犾犻狊狊犻
犿狌狊，犗．犾犪犿犫犲狉狋犻犻ａｎｄ犗．狊犲狉犻犮犲犪［２，４］
未定种犈犿犫犲犾犾犻狊犪ｓｐ． 南极洲Ａｎｔａｒｃｔｉｃａ 苔藓 “叶”、“茎”“Ｌｅａｖｅｓ”ａｎｄ“ｓｔｅｍｓ”ｏｆ犅．犪狉犵犲狀狋犲狌犿［１９］
３．２　生物降解特性
几种埃里砖格孢菌具有生物降解功能。据ｄｅＨｏｏｇ等［１７］报道，环状埃里砖格孢在含有氯化钠、蔗糖和麦芽
浸膏的高渗培养基上生长良好，还可降解纤维素，但不能降解脂肪、淀粉、蛋白质和几丁质。Ｇａｒｏｎ等［２４］发现环
状埃里砖格孢对不完全燃烧产生的污染物———芴（ｆｌｕｏｒｅｎｅ）有较好的降解作用。
３．３　代谢产物
据报道，有些埃里砖格孢菌可在纯培养条件下产生苦马豆素（ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ）等次生代谢产物［２］。
３．４　分类地位方面的分子生物学研究
分子生物学技术已成功的应用于埃里砖格孢属种的分类地位的研究，Ｂｒａｕｎ等［２］和Ｂｒａｄｎｅｒ等［１９］利用核酸
３７１第１８卷第１期 草业学报２００９年
内部转录区间（ＩＴＳ）分别确定了疯草内生真菌和南极苔藓上分离出的真菌属于埃里砖格孢属，但未能鉴定到种。
因为分子生物学鉴定菌种的属级分类地位虽然准确，但鉴定种级分类地位还离不开形态学。
３．５　亲缘关系方面的分子生物学研究
目前，在利用分子生物学手段确定埃里砖格孢属与其他近似属亲缘关系的研究方面较为深入。Ｐｒｙｏｒ和
Ｂｉｇｅｌｏｗ［８］利用ＩＴＳ、线粒体小亚基（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｓｍａｌｓｕｂｕｎｉｔ，ｍｔＳＳＵ）和３磷酸甘油醛脱氢酶基 （ｇｌｙｃｅｒａｌ
ｄｅｈｙｄｅｓ３ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ｇｐｄ）等基因对埃里砖格孢属６个种和近似属中３４个种的基因进行了扩
增，发现埃里砖格孢菌和假格孢菌同归于链格孢－假格孢－埃里砖格孢－单格孢组成的大类群，而匍柄霉菌与该
大类群相邻。在链格孢等属组成的这一大类群中，埃里砖格孢菌和假格孢组成一个小类群，链格孢菌和单格孢菌
组成另一个小类群，此２小类群为姊妹类群。但是，大蒜埃里砖格孢与２个假格孢菌种聚类在一起，犈．犻狀犱犲犳犲狊狊犪
与链格孢和单格孢菌聚类在一起，说明埃里砖格孢属具有多源性。赵国柱等［２５］后来的研究结果与以上结果一
致。
Ｈｏｎｇ等［２６］用人过敏原１号蛋白基因（Ａｌｔａ１）的同族体（ａｌｅｒｇｅｎｈｏｍｏｌｏｇｓ）扩增并分析了大蒜埃里砖格孢、
新西兰埃里砖格孢、犈．犻狀犱犲犳犲狊狊犪犻、犈．狋犲犾犾狌狊狋犲狉等菌种和其他５个近似属中４８个菌种的多态性，获得的结果有
力地支持了Ｐｒｙｏｒ和Ｂｉｇｅｌｏｗ［８］的研究结果，并发现Ａｌｔａ１基因在这些真菌中具有高度的相似性和保守性。美
国疯草埃里砖格孢和埃里砖格孢属其他种以及近似属中众多种的ＩＴＳ和３磷酸甘油醛脱氢酶基序列的多态性
分析显示，埃里砖格孢属中的种类显著不同于其近似属［２］。
Ｂｅｌｆｏｎ和Ｃｒｅａｍｅｒ［２７］用ＲＡＰＤＰＣＲ检测后发现，从密柔毛黄芪上分离出的埃里砖格孢属类群与从蓝伯氏
棘豆上分离的埃里砖格孢类群的ＩＴＳｒＤＮＡ核酸序列不同，但β微管区间却基本一致，预示着不同疯草种类上的
埃里砖格孢菌种可能不同。根据禾草内生真菌研究结果，一种植物中可能存在不只一种内生真菌，在不同植物种
群中的内生真菌也可能不同［２８］。
４　经济意义
埃里砖格孢属中具有重要经济意义的菌种有２大类：一类是植物病原真菌，另一类是植物内生真菌。
４．１　植物病原真菌
植物病原真菌主要包括大蒜埃里砖格孢，风信子埃里砖格孢和黄芪埃里砖格孢。大蒜埃里砖格孢分布于世
界各地，主要危害大蒜，引起贮藏期鳞茎溃疡病。该病害在我国陕西关中和甘肃陇南、天水等地均有发生，发病率
可达２０％～１００％［１，２７～３１］。风信子埃里砖格孢分布于德国、荷兰、英国、美国等，主要危害风信子等观赏植物，引
起贮藏期种球表面斑点病，发病率可达９０％［１８，２８］。黄芪埃里砖格孢分布于我国甘肃、陕西、宁夏、内蒙古、辽宁等
省（自治区），引起沙打旺黄矮根腐病，在甘肃环县发病率达４０％～１００％，致使３龄和４龄草地植株死亡率分别
高达２６％和６８％。沙打旺黄矮根腐病是沙打旺草地早衰的主要原因［３２］，严重影响着沙打旺草地的建植和使用
年限。
４．２　植物内生真菌
疯草已成为世界范围内严重影响草地畜牧业生产的主要有害生物之一。我国疯草面积约有１１００万ｈｍ２ 以
上，每年造成１０亿元的经济损失［３３］。在美国，每年仅因家畜取食绢毛棘豆和密柔毛黄芪造成２．３４亿美元的损
失［３３］。现已明确，疯草致毒的主要原因是埃里砖格孢内生真菌的侵入［３４］。我国主要的疯草有直茎黄芪（犃．
狊狋狉犻犮狋狌狊）、变异黄芪（犃．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊）、小花棘豆（犗．犵犾犪犫狉犪）、冰川棘豆（犗．犵犾犪犮犻犪犾犻狊）、宽苞棘豆（犗．犾犪狋犻犫狉犪犮狋犲
犪狋犪）、黄花棘豆（犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪）、甘肃棘豆、毛瓣棘豆（犗．狊犲狉犻犮狅狆犲狋犪犾犪）等，在前７种疯草中已检测出苦马豆
素［３５，３６］，但只有在生长于青海的甘肃棘豆上发现了埃里砖格孢内生真菌［３］。在美国，疯草主要分布于科罗拉多
州、亚利桑那州、犹他州和新墨西哥州。新墨西哥州有８０多种黄芪属和棘豆属植物，其中在１５种黄芪和２种棘
豆中检测出了苦马豆素［３７］，其中从密柔毛黄芪、绢毛棘豆、蓝伯氏棘豆等疯草中分离出了内生真菌，并已证明此
内生真菌可显著增加这些疯草的毒性［２，４］。同时，由于苦马豆素可作为免疫调节剂、肿瘤转移及扩散抑制剂、抗
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
病毒和细胞保护剂等药物，因此，苦马豆素具有十分诱人的医药前景［５，２８，３８］。
５　展望
我国作为世界草地大国和生物多样性高度丰富的国家之一，为全球生物资源保护与利用做出了巨大的贡献。
然而草地真菌的研究尚不深入，有待进一步加强。
５．１　草地植物上埃里砖格孢属真菌的发现
调查草地真菌种类，并明确其在草地生态系统中的价值或作用，将是未来相当长时期内的主要任务之
一［３９～４１］。目前已知草地植物的真菌种数仅为估计种数的３％左右［４２，４３］，因此草地植物上还有大量的真菌种类有
待发现，埃里砖格孢属真菌就是其中之一。由于我国和美国的疯草均分布于地理纬度和气候条件相近的西部地
区，我国的疯草种类不亚于美国，在美国的多种疯草中已发现了疯草埃里砖格孢内生真菌，而在我国，仅在一种疯
草上发现了埃里砖格孢内生真菌，据此估计，我国其他疯草上可能也有内生真菌的分布。因此，有必要对我国疯
草上的内生真菌进行全面调查。
５．２　埃里砖格孢属产孢方式的研究
产孢方式是有丝分裂孢子真菌分属的主要依据。但由于目前埃里砖格孢属的产孢方式存在歧义，因此有必
要对该属的产孢方式进行深入研究。黄芪埃里砖格孢能够在寄主植物的地上部分产孢，这就为产孢方式的准确
观察提供了可能。
５．３　埃里砖格孢属有性态的研究
进一步研究埃里砖格孢的有性态，或许可寻找到第１个在寄主上产生埃里砖格孢的有性态菌株，这有利于最
后确定埃里砖格孢有性阶段的分类地位。
５．４　埃里砖格孢属遗传多样性和亲缘关系研究
黄芪埃里砖格孢与疯草内生真菌在培养特征、形态特征、菌落生长速度、传播和体内分布等特性极其相似，加
之，棘豆属植物和黄芪属植物的亲缘关系较近，因此研究黄芪埃里砖格孢的分子生物学特性可获得疯草内生真菌
有关遗传进化的一系列信息。
５．５　优良新种质创造探索
埃里砖格孢属内生真菌与疯草毒性密切相关，目前尚无控制疯草内生真菌的有效措施，有效防治疯草内生真
菌、减少疯草对畜牧业生产所造成的经济损失，已成为家畜安全生产的迫切需要。采用克隆特异功能基因等生物
技术，对有毒埃里砖格孢内生真菌进行脱毒变异，人工接种到疯草植株上，改疯草为有益牧草，改良牧草品质和微
生物特性，创造新种质［４４］，不失为家畜安全生产行之有效的一条途径［４５］。
５．６　破解沙打旺有毒之密
许多有毒植物之所以有毒是因为受到内生真菌的寄生［４６］，如醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）等禾本科植
物［４７，４８］。许多豆科植物可引起家畜中毒，如疯草。过去认为疯草之所以有毒是因为含有硒和硝基化合物［４９，５０］。
疯草埃里砖格孢内生真菌是近年来豆科植物上首次发现的内生真菌。近年来对疯草及其内生真菌的研究发现疯
草的有毒物质主要是苦马豆素，而不是硒和硝基化合物［４］，而且疯草内生真菌可显著提高疯草体内的苦马豆素含
量［４］。
尽管沙打旺植株内含有硝基化合物（３硝基丙酸和３硝基丙酮）等毒性物质，但由于其含量很低，而且可被反
刍动物降解［４９，５０］，因此沙打旺属于低毒植物。沙打旺在我国的悠久栽培和利用实践也证明沙打旺是优良的豆科
牧草［５１］。然而，沙打旺在美国、加拿大等国被认为是毒草而列入疯草名录［３７，５２］。虽然我国已从沙打旺植株上分
离报道了包括埃里砖格孢属种类在内的５０余种真菌［４３］，其中部分真菌对沙打旺植株可造成严重病害，导致牧草
营养成分降低、有害成分增加［４２］。但是，沙打旺体内是否含有苦马豆素，以及黄芪埃里砖格孢的侵染是否可增加
沙打旺的毒性尚不得而知，有必要今后开展这方面的研究。
５．７　生物合成苦马豆素的研究
苦马豆素具有诱人的医用价值，但化学合成的成本太高，采用丝核菌发酵合成苦马豆素的产量有限［５３，５４］。
已知疯草埃里砖格孢可在纯培养条件下产生苦马豆素，疯草受到内生真菌侵染后体内的苦马豆素含量显著增加，
５７１第１８卷第１期 草业学报２００９年
因此，如果能够探明疯草内生真菌及其共生体产生苦马豆素的生理、生化机制，可为利用疯草生产苦马豆素提供
理论依据，促进苦马豆素在临床医学上的普遍使用，以造福于人类。
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７７１第１８卷第１期 草业学报２００９年
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８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１