全 文 ：干旱半干旱区草原灌丛化研究进展
彭海英１，李小雁２，３，童绍玉１
（１．云南财经大学国土资源与持续发展研究所，云南 昆明６５０２２１；２．北京师范大学资源学院，北京１００８７５；
３．地表过程与资源生态国家重点实验室，北京１００８７５）
摘要：干旱半干旱区草原生态系统中原生灌木／木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现象称为草原灌丛化，
是全球干旱半干旱区草原面临的重要生态问题，灌丛化研究正成为陆地生态系统全球变化研究的重要领域。引起
灌丛化的因素包括过度放牧、草原火、气候变化、大气ＣＯ２ 浓度升高及生物和非生物环境因子的变化等，灌丛化是
多种因素共同作用的结果。灌丛化过程表现为地表景观由草本植物占优势转向灌木植物占优势的植被转变过程，
此过程改变了原有植物群落的物种组成和结构，增强了地表景观异质性，打破了原生态系统的光照、热量、水分、养
分等的分配格局，灌丛斑块成为了灌丛化草地中水分、养分等相对富集的“肥岛”。目前灌丛化研究主要集中在具
有强烈地域性和限制性的定点研究和因子控制实验等方面，未来应更多关注气候变化与灌丛化的相互联系和影
响、草地生态系统对灌丛化过程的反馈以及与灌丛化的监测、缓解措施等方面的研究，模型模拟将是今后研究灌丛
化发生、发展及灌丛化生态系统演替的重要方法和途径。
关键词：植被变化；灌丛斑块；草地斑块；生态系统反馈；扰动
中图分类号：Ｓ８１２．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０３１３１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２３７
草地是陆地植被中最重要的植被类型之一，草原地区也是自然环境严苛、生态系统稳定性相对脆弱的典型区
域之一，在全球变化和不合理人为活动综合影响下，全球５０％左右的草原处于不同程度的退化过程之中，导致生
物多样性的严重丧失和生产力下降［１２］。草原灌丛化是近一个多世纪以来干旱半干旱区植被变化的主要表现［３］，
威胁草原及畜牧业生产的可持续发展，是全球干旱半干旱区面临的重要生态问题［４］。全球约２４亿人口生活在占
全球陆地总面积４１％的干旱半干旱区［５］，大多以放牧业为主［６７］，其中有近１０％～２０％的干旱半干旱区正经历灌
丛化［８］：如美国西部干旱半干旱区有近３．３×１０８ｈｍ２ 草地正经历灌丛化［９１０］；非洲南部有近１．３×１０７ｈｍ２ 草地
发生灌丛化［１１］，我国内蒙古自治区小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）灌丛化草地有近５．１×１０６ｈｍ２［１２］。因
此，有必要加强灌丛化的发生、发展机制、影响及缓解措施的认识和理解，灌丛化研究正成为全球陆地生态系统全
球变化研究的重要领域。
１ 草原灌丛化的概念
干旱半干旱区草原生态系统中出现了灌木／木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现象［３，１３］，学者们曾
用ｒｅｇｒｏｗｔｈ（植被再生）［１４］，ｗｏｏｄｙｔｈｉｃｋｅｔｉｚａｔｉｏｎ（木本植物致密化）［１５１６］，ｗｏｏｄｙｗｅｅｄｉｎｖａｓｉｏｎ（木本植物入
侵）［１７］，ｓｈｒｕｂｉｎｖａｓｉｏｎ（灌木入侵）［１８］等来表述这一现象，其中ＶａｎＡｕｋｅｎ［３］提出的“ｓｈｒｕｂ／ｂｕｓｈｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ
（灌丛化）”这一术语得到了学者们的广泛认同并频繁使用［４，１９２２］。这些植株数量和植被盖度增加的灌木／木本植
物是草原中的原生物种，并非来自其他大陆或遥远的地域，灌木群落的数量在１９世纪中后期开始快速增加，并在
２０世纪继续保持这种增加趋势［２３２４］。
灌丛化过程中，灌木／木本植物呈团块状或岛状散布在草原基底上，形成斑块状的植被分布景观。本文统一
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１３－３２２
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０６０６；改回日期：２０１３０８２９
基金项目：国家杰出青年科学基金“半干旱区水文过程与植被响应”（批准号：４１０２５００１），云南财经大学科研基金引进人才科研启动费项目
（ＹＣ２０１３Ｄ１５），中央高校基本科研业务费和长江学者和创新团队计划“土壤水文与土壤侵蚀”（批准号：ＩＲＴ１１０８）资助。
作者简介：彭海英（１９８３），女，湖南慈利人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｆｉｓｈ５３９＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｙｌｉ＠ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
将灌木／木本植物冠层投影所在的范围称为灌丛斑块，灌丛斑块范围内的植物包括灌木／木本植物以及生长在其
冠层下方的其他所有植物。将灌丛斑块之间的空间称为草地斑块，一般情况下，草地斑块的植被较灌丛斑块稀
疏。
２ 草原灌丛化的原因及影响因素
过度放牧导致草本植物盖度降低，草本植物生物量减少，灌木物种可获得更多的资源来完成其在草原上的定
居以及灌木幼苗的更新［２５］，放牧过程中动物还可能携带大量灌木植物的种子扩散至其他区域，扩大灌丛化范
围［２１］。其次，草本植物减少会降低草原火的强度和频率，降低灌木幼苗的死亡率，有利于加速灌木的进一步扩
展［２６２７］。在全球变暖的背景下，最低温升高、冻害减少有利于降低灌木的死亡率，为灌丛化草地中灌木幼苗的定
居和发展提供有利条件［２８２９］。ＳａｎｚＥｌｏｒｚａ等［３０］比较了西班牙中部山脉１９５７年至１９９１年的航空影像，并结合该
时段内的气候数据进行分析，发现在该区域内随着气候逐渐变暖，尤其是最低温和最高温均呈上升趋势的情形
下，原本生长在较低海拔地区的刺柏属灌木植物（犑狌狀犻狆犲狉狌狊犮狅犿犿狌狀犻狊ｓｓｐ．犪犾狆犻狀犪）逐渐取代以羊毛属植物（犉犲
狊狋狌犮犪犪狉犪犵狅狀犲狀狊犻狊）占优势的高山草本植物群落。Ｂｒｏｗｎ等［３１］发现，２０世纪８０年代以来亚利桑那州东南部的
Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ荒漠生态系统中冬季降水量呈增加趋势，同时灌木的密度增加了３倍。Ｓａｎｋａｒａｎ等［３２］采用非洲８５０
个气象站点数据，经过回归分析发现，在年均降雨量大于６５０ｍｍ的区域，非洲热带稀树草原生态系统中木本植
物的盖度随降雨量增加而增加，只有在火、放牧等扰动下可存在灌草共存的景观；在年降雨量小于６５０ｍｍ的区
域，火、放牧等扰动可能导致灌木盖度降低，说明灌木盖度的变化存在一个气候上的临界值，灌丛化发生与否受到
降雨量的影响。在大气ＣＯ２ 浓度升高的前提下，木本植物比草本植物有更高的净光合效率，导致木本植物的生
长速率高于草本植物，这将促进灌丛化进程［３３］。综上所述，过度放牧、草原火、气候变化、大气ＣＯ２ 浓度升高以
及生物或非生物环境因子的变化等都可能引起草原灌丛化。
上述导致灌丛化的因素，不一定在同一区域同时出现，但很难将灌丛化归咎于某一特定因素。在特定环境
中，可能某一因素是灌丛化的主要诱因，也可能是某几种因素的共同作用促使草原地表景观实现从以草本植物占
优势到以灌木植物占优势的植被变化。
３ 草原灌丛化对生态系统的影响
３．１ 灌丛化对草地生物量和生物多样性的影响
斑块尺度上，与草本植物相比，灌木的适口性较差，且具刺灌木的茎、枝、叶上有刺，增加了动物的采食难度，
耐牧性较强，灌木为生长在其冠层下方的其他植物提供了良好的庇护［３４３５］。在灌木的影响下，灌丛斑块比草地斑
块能维持更高的物种丰富度和生物量，且这种特性不受放牧强度的影响［３６］。Ｌｉ等［３７］发现我国内蒙古典型草原
小叶锦鸡儿灌丛化过程中，灌丛斑块的植被盖度和生物量高于草地斑块，草地斑块的植物根系主要分布在０～２０
ｃｍ上层土壤，灌丛斑块植物根系尤其是灌木的根系主要集中在０～７０ｃｍ土层中。我国科尔沁固定和半固定沙
地中，小叶锦鸡儿灌丛斑块的地上、地下生物量和凋落物质量均高于其周围草地斑块［３８］。Ｌｅｔｔ和Ｋｎａｐｐ［３９］通过
观测发现，美国中部草原灌丛化过程中，与草地斑块相比，灌丛斑块中灌木冠层下方的草本植物净初级生产量、植
物盖度、物种丰富度均显著降低（净初级生产量和物种丰富度分别降低到草地斑块的９４％和４５％），群落中植被
类型以非禾本科牧草为主；人工去除灌木两年后，群落中净初级生产量和物种丰富度逐渐恢复。
群落尺度上，Ｂáｅｚ和Ｃｏｌｉｎｓ［４０］发现近１００年来，美国新墨西哥州的草原灌丛化过程中，物种丰富度呈下降
趋势；在短时间尺度内，与草本植物占优势的群落相比，灌丛化区域的群落稳定性较低。Ｒａｔａｊｃｚａｋ等［４１］通过北
美１３个不同草原群落的２６个研究案例，综合分析了草原灌丛化对该区域物种多样性的影响，认为灌丛化导致北
美草原群落中物种多样性显著降低。Ｚａｖａｌｅｔａ和Ｋｅｔｔｌｅｙ［４２］发现加利福尼亚草原灌丛化过程中，生态系统的地
上、地下生物量呈增加趋势。非洲南部喀拉哈里牧场南部热带稀树草原灌丛化过程中，哺乳动物的数量随灌木盖
度的不同而不同，灌丛化对非洲野猫、条纹臭鼬、好望角狐、灰沼狸产生负影响，对黄色猫鼬的影响成驼峰形曲线
状态，而在灌木盖度达到１０％～１８％时大耳狐和斑点麝猫的数量达到最大，灌木盖度大于１８％时则对所有观测
４１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
物种产生负影响［４３］。澳大利亚东部随着年降雨量增加，澳洲柏属灌木（犆犪犾犾犻狋狉犻狊犵犾犪狌犮狅狆犺狔犾犾犪）的盖度和灌木冠
层下方物种丰富度、植被盖度均增加［４４］，说明澳洲柏属灌木并不限制其冠层下方草本植物的生长。Ｃａｓｔｒｏ和
Ｆｒｅｉｔａｓ［４５］通过对葡萄牙南部弃耕地灌丛化过程的研究发现，灌木盖度、灌木净初级生产力随着弃耕年限延长而
增加，草本植物的净初级生产力随着弃耕年限延长而减少，生态系统地上总生物量增加，而净初级生产力受灌丛
化的影响并不显著。
综上所述，在不同人类活动扰动类型和强度、不同气候区和不同研究尺度上，灌丛化导致生态系统地上、地下
总生物量增加，而对净初级生产力的影响并不显著，此外，灌丛化对生态系统和生物多样性的影响具有不确定性。
３．２ 灌丛化对草地光照、热量资源再分配的影响
Ｄ’Ｏｄｏｒｉｃｏ等［４６］在Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ荒漠的观测发现，灌丛化过程改变了地表能量通量，提高了灌丛斑块的夜间
气温，尤其是冬季夜间气温，说明灌丛化过程中，灌木植物的规模达到一定程度后，在一定条件下改变局地小气
候，提高灌丛斑块的最低温度、降低低温冻害的频率，形成对自身有利的小生境，降低灌木幼苗的死亡率，这种特
性可能会在一定程度上有利于灌丛化过程的发展。Ｌｉ等［３７］对我国内蒙古灌丛化典型草原中的观测结果与
Ｄ’Ｏｄｏｒｉｃｏ等［４６］一致，灌丛斑块的土壤温度在冬季比草地斑块高０．１～１．５℃，在夏季比草地斑块低０．３～２．７℃，
这可能是因为灌丛斑块吸收了较多的太阳短波辐射，而向大气辐射较少的长波辐射引起的［４７］。
灌丛化过程改变地表植被空间格局，增加地表景观破碎化程度［４８］，植被盖度和植株高度相对较高的灌丛斑
块能有效拦截来自周围草地斑块的水蚀、风蚀产物，有利于凋落物在灌丛斑块富集。Ｂｒａｎｔｌｅｙ和Ｙｏｕｎｇ［３５］比较
了弗吉尼亚州灌丛斑块和草地斑块的性质，发现灌木冠层下方的光照仅为冠层上方光照量的０．５％，而灌丛斑块
的凋落物和土壤Ｃ、Ｎ含量是其邻近草地斑块的３～１０倍。凋落物的积累影响降雨过程中的产、汇流特征，影响
地表资源的分配，甚至影响植物生物量和物种丰富度以及动物的活动，对斑块状分布的地表景观性质产生很大影
响［４９］。
３．３ 灌丛化对草地土壤水分、养分的影响
Ｐａｒｉｚｅｋ等［５０］发现巴塔哥尼亚东北部的灌丛化草地中灌丛斑块土壤容重低于草地斑块，土壤水分入渗速率
和土壤有机质含量高于草地斑块，灌丛化草原中草地斑块的土壤侵蚀程度增加。Ｈｏｗａｒｄ等［３６］在澳大利亚灌丛
化草地中的观测发现，与草地斑块相比，灌丛斑块灌木冠层下方养分循环和水分入渗率指数都较大，碳、氮含量较
其邻近的草地斑块高。灌丛化过程中，草地斑块植被盖度降低，将减少草地斑块植被冠层对雨水的截留；另外，草
地斑块土壤性质的变化及土壤入渗速率降低将降低草地斑块对水分的捕获能力，草地斑块植被恢复受到资源限
制；而灌丛斑块中发达的灌木根系在其生长过程中于土壤层中形成一系列相互连通的大孔隙，雨水到达地表后以
优势流的形式快速到达并贮存于深层土壤［５１］，有助于灌丛斑块捕获更多的水分，有利于灌丛斑块的发展。灌丛
化过程中灌木植被盖度提高，将增加降雨事件过程中的冠层截留量，减少到达地表的雨水量，另外，灌丛斑块土壤
入渗速率较高，Ｗｉｌｃｏｘ［５２］认为在年降雨量低于５００ｍｍ的区域，灌丛化过程不会增加地表径流。Ｎｅｗｍａｎ等［５３］
在美国新墨西哥州北部干旱区灌木地中，进行了分离灌丛斑块和草地斑块的土壤蒸发、植物蒸腾的试验观测，发
现灌丛斑块土壤蒸发量较草地斑块低，但灌丛斑块的蒸发总量是草地斑块的４～６倍，说明灌丛斑块的蒸腾量高
于草地斑块。一方面，灌丛斑块夏季土壤温度较低有利于降低灌丛斑块的土壤蒸发，保证更多水分用于植物蒸
腾；另一方面，灌丛斑块生物量高于草地斑块，从而植物蒸腾耗水量较高。
Ｈｉｂｂａｒｄ等［５４］比较了过去５０～７７年来亚热带草原地区灌丛化过程中灌丛斑块和草地斑块０～１０ｃｍ表层
土壤的性质特征，发现灌丛斑块的土壤有机质、总氮含量分别高于草地斑块８～２３ｇ／ｍ２ 和０．９～２．０ｇ／ｍ２，灌丛
斑块氮的矿化率为草地斑块的３～５倍，这可能是因为灌木叶片中木质素和纤维素含量低于草本植物［５５］，导致灌
丛斑块凋落物分解速率大于草地斑块，有助于增加灌丛斑块土壤有机质。熊小刚和韩兴国［５６］的研究发现，在内
蒙古半干旱草原区，小叶锦鸡儿灌丛化形成的灌丛斑块中土壤有机碳与土壤全氮在水平方向上有自灌丛斑块内
部向外部降低的趋势。李雪华等［５７］研究发现，在我国典型草原区，小叶锦鸡儿灌丛化引起的有机质的空间变异
性主要发生在０～５ｃｍ表层土壤。Ｚｈａｎｇ等［３８］比较了中国北方科尔沁地区小叶锦鸡儿灌丛斑块及其周围草地
斑块土壤理化性质，发现灌丛斑块冠层下方土壤容重较低，土壤有机碳和全氮含量比草地斑块分别高２３％～
５１３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
３１．６％和１４％～２７．２％，灌丛斑块有更强的土壤持水能力。左小安等［５８］通过对科尔沁沙地沙丘固定和植被恢复
过程中灌丛内外草本植物的特征和土壤理化性质分析发现，灌丛斑块的植被盖度、高度、密度显著高于灌丛斑块
外围，沙地灌丛的形成对有机碳、全氮、全磷、有效磷和有效氮均有不同程度的富集作用，证明在沙丘植被恢复过
程中灌丛的发育具有明显的“保种”作用和“肥岛”效应。Ｃａｂｌｅ等［５９］通过对美国灌丛化草原中不同大小灌丛斑块
及其邻近草地斑块的土壤呼吸作用的研究发现，面积较大的灌丛斑块与其邻近的草地斑块的小生境较为相似，而
与中等大小的灌丛斑块的小生境差别较大。这说明灌丛化过程中，植被类型和群落结构的变化可导致生境异质
性，但这种异质性有一个特殊的尺度，目前尚缺乏对这种尺度临界值的定量探讨。
综上所述，灌丛化过程中，灌木的定居和发展挤占草本植物的生长空间，改变植物群落物种组成和植被冠层
结构；灌丛斑块的形成和发展导致生态系统中分布较为均匀的光照、热量、水分、养分在水平和垂直方向上发生分
异，成为水分、养分等相对富集的“肥岛”。灌丛斑块的这种“肥岛”效应首先使其周围牧草生长良好，尤其有利于
禾本科牧草的恢复［６０］；其次，灌丛斑块内部和边缘淀积了大量植物种子，是一个重要的种子储存地，对保护生物
多样性有积极意义［６１６２］；再次，灌丛斑块还为退化草场的动物提供了安全的栖息地［６３］，由于“肥岛”的存在，系统
中土壤养分和水分等资源得以保留，并被植物吸收利用，生态系统的基本功能包括生物量的初级生产和养分等物
质循环仍然得以保持较高的效率［６４］；此外，“肥岛”效应导致光照、热量、水分、养分等的空间异质性增加，可能增
强灌丛斑块和草地斑块中植物之间的竞争，尤其影响草地斑块中草本植物对水分、养分等的吸收和利用，限制草
本植物的再生产，导致草原面积减少，草本植物的产量和质量降低。由于灌丛化过程可能很难逆转［６５］，因此灌丛
化将对以畜牧业为主的干旱半干旱区产生重要影响。
４ 灌丛化与生态系统反馈
灌丛化过程改变地表植被景观分布格局，增强生态系统的景观异质性，打破原有光、热、水分、养分等资源的
平衡，影响不同地域、不同人类活动形式下的生态系统的物种组成和结构及生物量和生物多样性，地表景观由稳
定的草本植物占优势的状态转变为稳定的灌木植物占优势的状态，这是生态系统对资源再分配反馈而产生的双
稳态［２０，６６］：即扰动（放牧、火等）打破生态系统中物质和能量流动平衡，引发地表植被类型变化，在植被变化过程
中，群落结构的变化促使变化过程自我维持，形成正反馈，进一步增强植被群落结构的变化，直至生态系统达到另
一个稳定状态。Ｄ’Ｏｄｏｒｉｃｏ等［２０］认为放牧、土壤侵蚀、火、小气候与植被盖度之间的相互作用形成的反馈过程可
解释双稳态生态系统中的灌丛化（图１）。
放牧是影响草原植被种类和盖度的重要因素，过度放牧等扰动导致草本植物盖度和生物量的变化与土壤侵
蚀之间存在正反馈，即放牧降低草本植物盖度，引起地表侵蚀增加，土壤持水能力降低，土壤肥力降低，草原草本
植物生产能力低于因啃食减少的生物量，草本植物逐渐失去竞争优势，灌木在群落中逐渐发展，这种正反馈可能
导致地表景观由草本植物占优势的状态在较短时间内突然转变为灌木占优势的状态［２７］。灌丛斑块的生长和发
展过程中，与土壤及周围环境发生强烈的相互作用，形成了良好的水分聚集系统［６７］，灌丛斑块与其周围草地斑块
相比，有更高的土壤含水量，在土壤水分和灌木植物生长之间形成正反馈［６８］。火烧对干旱半干旱生态系统中的
植被结构有较大影响：火烧能降低灌木幼苗的存活率，但对成年灌木影响不大［６９］；过度放牧降低植被（尤其是草
本植物）盖度，导致火的主要燃料缺乏，从而火的频率和强度降低，灌木幼苗死亡率降低，将引起灌丛化；若人为增
加火的频率，灌木幼苗死亡率增加，将限制灌丛化速率［７０７１］，Ｒｏｑｕｅｓ等［７２］认为，干旱和较高频率的火灾的耦合作
用，可降低灌木植物的密度，一定程度上减轻灌丛化程度，因而，好的草原火管理，可能是减缓灌丛化过程的重要
手段。灌丛化过程中，草地斑块裸地面积增加，增加了土壤日间能量通量和夜间长波辐射，灌丛斑块则吸收了较
多太阳短波辐射，而夜间释放长波辐射较少［４７］，提高了灌丛斑块近地表温度尤其是冬季夜间最低温度，降低了灌
木的死亡率，灌丛斑块的发展与区域小气候之间形成正反馈［４６］，有利于灌木的持续扩展，有利于灌丛化进程［２７］。
５ 灌丛化与荒漠化的关系
通常情形下，灌木对以牛、羊为主的牧业生产的价值低于草本植物，而灌丛化以群落中灌木植物的密度、盖度
６１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
和生物量增加为主要特征，因此以牛、羊为主的牧业生产正受到灌丛化过程的威胁。生态学家认为土壤颗粒变
粗、土壤养分含量降低、土壤持水能力降低等土壤功能的丧失是荒漠化的先兆［５４］，这些过程导致生物和非生物环
境发生变化，增加土壤侵蚀、限制草本植物的恢复，导致生态系统功能和第二性生产力降低，被作为荒漠化的典型
特征［７３］，因此，较长时期内，灌丛化是土地退化和荒漠化在生态学上的重要表现［１５］。美国西南部Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ荒
漠的荒漠化被认为与该区的灌丛化密切相关［２７，７４７５］。然而，Ｍａｅｓｔｒｅ等［２２］在地中海东南部灌丛化草原的观测发
现，灌丛化增加了维管束植物的丰富度，提高了真菌、放线菌和其他细菌的生物量，提高了土壤肥力和氮的矿质化
速率，并认为灌丛化可能是该区域荒漠化过程逆转的一个重要步骤。Ｅｌｄｒｉｄｇｅ等［４］结合２４４个研究案例分析了
全球４４个生态系统中灌丛化对生态系统结构和功能的影响，发现灌丛化导致生态系统中草本植物盖度和土壤
ｐＨ值降低，而土壤碳、氮含量升高，认为灌木本身的特性影响灌丛化草地生态系统生态功能的输出，但灌丛化并
不是普遍导致生态系统功能下降，指出目前的研究结果并不能明确说明灌丛化的具体影响，不能笼统地将灌丛化
等同于土地退化或荒漠化。
图１ 干旱半干旱区生态系统的正反馈对灌丛化的促进作用［４６］
犉犻犵．１ 犘狅狊犻狋犻狏犲犳犲犲犱犫犪犮犽犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狀犵狋狅狊犺狉狌犫犲狀犮狉狅犪犮犺犿犲狀狋犻狀犪狉犻犱犪狀犱狊犲犿犻犪狉犻犱犲犮狅狊狔狊狋犲犿［４６］
６ 存在问题及展望
草本植物和木本植物之间的平衡受到气候（气温、降雨总量、季节性降雨量、次降雨量）、土壤（土壤质地、土壤
层深度）、扰动（放牧、火、草食动物的啃食偏好）、大气中ＣＯ２ 浓度升高、土地利用方式等多种因素的综合作用影
响，这些因素在多个时、空间尺度上相互联系、相互影响，目前各个因素对灌丛化的重要性程度还存在很大的争
议［１９，７６７７］。这主要受到研究方法的限制，如因子控制实验可证实灌丛化的影响因素，但并不能区分各因素的重要
性程度［４５］；以空间代替时间的野外观测、对不同管理方式和放牧制度下灌丛化草原的比较均有助于分析灌丛化
过程的长期影响［２６，７２］，但是这些观测得到的结果有很强的地域性，研究结果很难重复及推演到其他区域，也不能
７１３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
明确地证实各因素对灌丛化发展演化产生影响的重要性程度；长时间序列遥感影像可以得到灌丛化面积扩展的
数据，但无法反映灌丛化的原因，且目前缺少对灌丛化发生、发展过程及灌丛化程度的判别标准，该研究方法也不
能实现灌丛化的阶段划分。灌丛化在不同地域、不同人类活动扰动情形下对生态系统的影响也尚未得到一致的
结论：Ｍａｅｓｔｒｅ等［２２］认为地中海东南部的灌丛化是该区域荒漠过程逆转的一个重要步骤；Ｇｒｏｖｅｒ和 Ｍｕｓｉｃｋ［７５］认
为美国西南部荒漠草原灌丛化过程中草本植物的产量降低、土壤侵蚀增强，是草地退化的重要表现；Ｅｌｄｒｉｄｇｅ
等［４］采用荟萃分析法基于全球尺度的视觉分析了全球灌丛化的结果，认为草原灌丛化并未在全球尺度上造成普
遍性的生态退化。采用模型模拟的方法来分析气候变化或气候—扰动的综合作用对灌草共存生态系统的影响，
探索灌丛化的发展途径、划分灌丛化发展阶段、预测未来灌丛化的发展方向，是研究灌丛化过程及其影响的一条
重要途径。
灌丛化过程中，生态系统中植物群落结构和生物量的变化，将对以牧业生产为主的干旱半干旱区经济发展产
生重要影响，并危及干旱半干旱区粮食安全［５］。由于灌丛化过程很难逆转，今后在灌丛化相关研究中，除了更进
一步了解干旱半干旱区灌丛化过程中生态系统与环境间的反馈机制、探寻减缓灌丛化过程的技术和手段之外，还
应研究适应灌丛化过程的放牧制度，如发展新的放牧方式，改变放牧牲畜的种类等［１０］，以适应因灌丛化而形成的
新的草地生态环境。
气候变化对植物物种的空间分布和植物群落组成有重要影响，目前对植物和气候变化产生相互作用的各因
子的观测持续时间均较短，很难反映长时间序列中灌丛化最终的发展演化方向，因此，气候变化对灌木／木本植物
的分布和发展特征及草原植物群落的影响也是未来灌丛化相关研究的重要方向。
参考文献：
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１２３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
犃犱狏犪狀犮犲犻狀狊犺狉狌犫犲狀犮狉狅犪犮犺犿犲狀狋犻狀犪狉犻犱犪狀犱狊犲犿犻犪狉犻犱狉犲犵犻狅狀
ＰＥＮＧＨａｉｙｉｎｇ１，ＬＩＸｉａｏｙａｎ２，３，ＴＯＮＧＳｈａｏｙｕ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＬａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＹｕｎｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｉｎａｎｃｅａｎｄ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＥａｒｔｈＳｕｒｆａｃｅＰｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅＥｃｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｉｓｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｄｅｎｓｉｔｙ，ｃｏｖｅｒａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｗｏｏｄｙｏｒｓｈｒｕｂｂｙ
ｐｌａｎｔｓｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ｗｈｉｃｈｂｅｃｏｍｅａｇｒｅａｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｂｌｅｍｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｒｅｇｉｏｎ．Ｉｔ
ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈ
ｍｅｎｔｗａｓｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｍａｎｙｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ，ｆｉｒｅ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｅｌｅｖａｔｅｄ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２，ｃｈａｎｇｅｓａｂｏｕｔｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓ．Ｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｃｏｕｌｄｏｃｃｕｒｒｅｄａ
ｓｕｄｄｅｎｌｙｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｈｉｆｔｆｒｏｍａｓｔａｂｌｅｓｔａｇｅｗｉｔｈｇｒａｓｓｅｓｄｏｍｉｎａｎｔｔｏａｓｔａｂｌｅｓｔａｇｅｗｉｔｈｓｈｒｕｂｄｏｍｉｎａｎｔ，ｗｉｔｈ
ａｇｒｅａｔｃｈａｎｇｅｉｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｅｗｈｏｌｅｌａｎｄｓｃａｐｅｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ．Ｔｈｅｌｉｇｈｔ，ｈｅａｔ，ｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｅｃｏｓｙｓ
ｔｅｍｗｅｒｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｈｒｕｂｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｓｈｒｕｂｐａｔｃｈｅｓｇｒａｄｕａｌｙ
ｆｏｒｍｅｄ“ｆｅｒｔｉｌｅｉｓｌａｎｄｓ”ｗｉｔｈｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ．Ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓａｂｏｕｔｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ
ｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｏｎｆｉｘｅｄｐｏｉｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｆａｃｔｏｒｃｏｎｔｒｏｌｅｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｌｏｃａｌｉｔｙａｎｄｒｅ
ｓｔｒｉｃｔｉｏｎｓ．Ｗｅｓｈｏｕｌｄｐａｙｍｏｒｅａｔｔｅｎｔｉｏｎｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ，ｆｅｅｄ
ｂａｃｋｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｏｒｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈａｂｏｕｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓｒｅｌａｔｉｖｅ
ｔｏｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ，ｍｏｄｅｌｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｍｉｇｈｔｂｅｏｎｅｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｙｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｏｆｓｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｅｖｅｎｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｈｉｆｔ；ｓｈｒｕｂｐａｔｃｈｅｓ；ｇｒａｓｓｐａｔｃｈｅｓ；ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｅｅｄｂａｃｋ；ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
２２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２