全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-0334-06
牦牛放牧强度与小嵩草高寒草甸植物群落的关系
董全民1, 2 ,赵新全1,马玉寿2, 李青云2,王启基1 , 施建军2
( 1.中国科学院西北高原生物研究所, 西宁　81002; 2青海省畜牧兽医科学院,西宁　810003)
摘要: 分析牦牛放牧强度对小嵩草( K obrecia parv a)高寒草甸生物量和群落结构的影响。结果表明:优良牧草比例和牦
牛个体增重的年度变化呈正相关; 在牦牛放牧条件下, 优良牧草比例年度变化是评价小嵩草高寒草甸放牧价值的直接度
量指标; 而相似性系数和草地质量指数的变化与牦牛生产力没有明显的联系, 只能指示植物群落整体的相对变化程度;
当放牧强度为 1. 86 头/ hm2时, 能维持优良牧草比例和牦牛年度增重, 是保持小嵩草高寒草甸不退化的适宜放牧强度。
关键词: 小嵩草高寒草甸; 放牧强度; 优良牧草; 地上生物量; 植被变化指标
中图分类号: S812　　　文献标识码: A
Studies on the Relationship Between Grazing Intensities for Yaks and
Plant Groups in Kobrecia Parva Alpine Meadow
DONG Quan-min
1, 2
, ZHAO Xin-quan
1
, M A Yu-shou
2
, L I Qing-yun
2
, WANG Qi-ji
1
, SHI Jian-jun
2
( 1. Inst itute of Biology of Northw es t Plateau, Chinese Academy of Sciences , Xining, Qinghai Province 810002 China;
2. Qinghai Acad emy of Animal and Veterin ary Sciences , Xining, Qinghai Provin ce 810003 China)
Abstract: The t rial w as conducted in Dari County of Guoluo Prefecture, Qinghai Pro vince, f rom 1998 through
1999. According to the usual practice of rotat ion g razing in Qinghai-T ibet Plateau, the t rial ar ea w as div ided
into the w arm-season and cold-season g razing pastur elands. Grazing t imes w ere f iv e months ( June-October) in
the warm-season pastur eland and 7 months ( November-M ay) in the cold-season one. Each grazing pasture w as
divided into three paddocks that stocked yaks, and theo ret ical ly, 30% , 50%, and 70% o f the herbage yield in
a year w ould be consumed in the grazing period. Aboveg round biomass o f dif ferent plant g roups and community
st ructures constituted under dif ferent g razing intensit ies had been studied according to the data co llected during
the two years y ak grazing in the K obrecia parva alpine w arm-season pastureland. T he results indicate that a
po sit ive correlation ex isted betw een the rate o f desirable forag e and the yearly live-w eight gain of each yak. By
set t ing up a standard of vegetat ion change ex tent , it w as determined that the yearly change of the rate of desir-
able for ag e o f a y ak-g razing K . parva alpine pastureland was the direct measuring index o f it s grazing value,
w hile the change o f sim ilar ity coeff icient , and pastureland quality index w ere not dist inct ly related to the yak
pr oduct ion, and, therefor e, did not reflect the change o f the gr azing value of the pastur eland, but merely re-
flected the ex tent of relat iv e change o f the total plant communit ies. When grazing intensity reached 1. 86 head/
hm2 , the pastureland maintained the r ate of desirable for ag e and ensured the yearly live-weight gain of the yaks
as w ell. Consequent ly, 1. 86 heads/ hm
2
is considered to be the max imum g razing intensity assuring a lush g reen
K . p arv a alpine w arm-season pastureland.
Key words : Kobr ecia p arv a alpine meadow ; Gr azing intensity ; A boveg round biomass, Rat io of desirable for-
age; Standard of vegetat ion changes
收稿日期: 2004-12-20; 修回日期: 2005-06-09
基金项目: 青海省“九·五”攻关项目(编号 96-N-112)和国家“十五”科技攻关重大计划项目(编号: 2001BA606A-02)
作者简介: 董全民 ( 1972-) ,男, 甘肃天水人,助理研究员,在读博士,主要从事草地放牧生态及青藏高原“黑土型”退化草地的恢复与重建研究,
E -m ail : dongquanmin@ hotmail. com
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
　　仅以家畜个体增重和公顷增重为目标探讨草地放
牧系统, 不能反应草场随着放牧强度变化的任何信
息[ 1, 2]。放牧家畜引起草场生物量和植被结构的变化,
从而判断植被的变化趋势是好还是坏, 取决于采用什
么标准度量。有些学者以草场地上净初级生产力为标
准, 将最大净初级生产力的放牧率作为最适放牧
率[ 3～ 5] , 也有根据公顷增重和放牧之间的关系及放牧
与牧草现存量的关系, 作为决定最适放牧的标准 [ 6]。但
是,不论采用什么标准, 必须依草场的使用目的而定。
人们经营的目的是有生产力和恢复力的草场,即使在
这种度量标准下,最终还须建立植被变化和家畜生产
力之间的某种联系, 以解释草场各种植被状态的好和
坏。对于草场植被在理论上存在两种各有侧重的度量
标准:一种是植被演替尺度标准,另一种是家畜生产力
标准[ 7] ,近年来大多数人都接受以家畜生产力标准来
衡量植被的变化[ 8]。为此, 建立植被变化度量指标, 以
草场植被群落结构的年际变化,确定小嵩草高寒草甸
不退化的最佳放牧强度,事在必行。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验地选在青海省达日县窝赛乡, 位于北纬 99°47′
38″,东经 33°37′21″,海拔> 4000 m ,气候寒冷, 年均气温
-1. 2℃, 最冷月 1月最热月 7月的平均气温为-12. 9℃和
9. 1℃≥0℃积温 1081℃,≥5℃积温 714. 9℃, 生长季约
4个月,无绝对无霜期。年均降水量569 mm ,多集中在5
- 9月, 年蒸发量 1119. 07 mm , 雨热同季, 利于牧草生
长。土壤为高山草甸土, 草地为已退化的小嵩草( Kobr eci-
a par va)高寒草甸。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　试验时间　试验从 1998 年 6 月 28日开始,
2000年 5月 30日结束。
1. 2. 2　试验牦牛　每个处理有 4头 2. 5 岁,体重 100
± 5 kg 阉割的公牦 牛, 个体之 间差异不显 著
( P< 0. 05) ,供试牦牛在实验前投药驱虫。
1. 2. 3　实验设计　实验设 4个处理,分别是轻度放牧
(牧草利用率 30%)、中度放牧(利用率 50%)、重度放
牧(利用率70%)和对照(利用率为0)。根据生物量、牦
牛的理论采食量和草场面积确定放牧强度 [ 2]。
1. 3　在围栏内设 3个具有代表性的固定样点,每月下旬
在样点取 5个重复样方( 0. 5 m ×0. 5 m) , 按莎草、禾
草、可食杂和毒杂草分类,用罩笼差额法测定地上生物
量[ 9] , 称鲜重后在80℃恒温箱烘干至恒重后称干重。同期
在早晨空腹称重试验牦牛(用电子秤)。每天早晨8∶00 h
把牦牛分区赶进围栏放牧,晚上18∶00～19∶00 h归牧
回圈,夜间不补饲,每日饮水2次(出牧前,归牧后)。
1. 4　用 Excel和 SPSS软件在 586计算机上应用一般
性模型和曲线拟合方法进行数据的分析处理。相似性
系数采用Greg-Sm ith( 1983)的公式计算 [ 11] :
SM= 22min( U ( m)i , V i ) / 2 ( U ( m)i + V i)
式中, SM :相似性系数, U ( m)i :放牧处理间植物丰富
度, V i:对照区植物丰富度, I:在放牧下植物类群 i( I =
1, 2, 3, 4) , 取其在 m 放牧区的生物量(作为丰富度指
标) U (m)i 与对照区生物量 V i 的最小值, 对类群之和除
以两区总生物量, 计算相似性系数SM。
2　结果与分析
2. 1　生物量变化
年度间各放牧区生物量均低于对照区,且随着放
牧强度的加重呈递减趋势。对照区和轻牧区 1999年生
物量略低于 1998 年, 但中牧和重牧区略有上升(表
1)。各放牧区和对照区的生物量在两年间基本保持不
变。放牧区生物量年度变化较大。随着放牧强度的加
重,禾草和莎草生物量呈下降趋势,而可食杂草和毒杂
草则呈上升趋势。由于各放牧区生物量基本保持不变,
因此不同植物生物量比例的变化,既可表示植被组成
的年度变化, 也可作为绝对生物量年度变化的相对度
量[ 10 ] (表 1、图 1)。
2. 2　植被群落变化
由于 1998年各放牧区植被群落组成的本底差异较
大 (禾草生物量的百分比组成之间差异极显著 F =
45. 68> F0. 01= 29. 46,莎草差异显著 F= 14. 06> F 0. 05
= 9. 28,而可食杂草和毒杂草差异不显著) ,因此难以比
较放牧强度对植被群落组成的影响, 因此采用年度(纵
向)变化分析放牧强度对植被群落的影响(表 2)。其中
最明显的是重牧区和中牧区, 1999年可食杂草和毒杂
草的比例比 1998年增加,而优良牧草(禾草和莎草)下
降; 轻牧区和对照区可食杂草和毒杂草的比例下降, 而
优良牧草增加,尤其是禾草有较大幅度的上升。这是因
为暖季草场正处于生长期, 在牦牛轻度放牧时, 由于牧
草的自我抑制作用, 优良牧草的生长与再生草量比较
335第 4期 董全民等:牦牛放牧强度与小嵩草高寒草甸植物群落的关系
低, 此时光合作用的产物虽然较多, 但呼吸消耗也较大,
净光合产物的增长速率仍然较低, 因而莎草和禾草的生
长受到影响[ 10, 11]。在中牧区,因牦牛采食的刺激, 使莎草
和禾草快速生长, 以补偿其损失, 但当生物量达到一定
水平时,这种补偿又产生牧草的生长冗余 [ 12] , 因此在中
牧区优良牧草生物量的降低比较缓慢。随着放牧强度的
加重,在重牧区,虽然补偿可以弥补莎草和禾草盖度降
低的损失,但多为牦牛不喜食或不采食的杂类草,因此
杂类草和毒杂草生物量的增加,使禾草和莎草受到更为
严重的胁迫(资源亏损胁迫) [ 12]。另一方面,在中牧区和
重牧区,因植株高的禾草比例的减少提高了群落的透光
率, 从而使下层植株矮小的莎草和杂类草的光通量增
高, 光合作用速率提高、干物质积累增加。重牧区第2年
优良牧草的比例比第 1年减小, 中牧区没有变化,轻牧
区略有增加,而对照区有较大幅度的增加。
表 1　放牧区生物量( g/ 0. 25 m2) ( 6-9 月)
T able 1　Average abovegr ound biomass of different plant gr oups in the
warm-season pastureland ( June-September ) under different sto cking intensities ( g/ 0. 25 m2)
植物类群
Plant grou ps
重牧 Heavy graz ing 中牧 Moderate gr azin g 轻牧 Lig ht grazing 对照 Cont rol
1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999
莎草 Sedges 10. 6 10. 28 13. 30 13. 80 17. 07 15. 33 17. 36 15. 75
禾草 Gras ses 5. 30 3. 70 9. 73 9. 65 11. 13 13. 68 33. 75 32. 53
可食杂草 Palatab le w eeds 13. 94 19. 95 9. 17 10. 87 9. 13 8. 21 8. 68 6. 99
毒杂草 Toxic weeds 7. 83 6. 47 5. 50 4. 88 4. 77 3. 69 3. 72 3. 14
总生物量 Total aboveg round biomas s 37. 67 40. 40 37. 70 39. 20 42. 10 40. 91 63. 51 58. 41
优良牧草 Desirable h erbage 15. 90 13. 98 23. 03 23. 45 28. 20 29. 01 51. 11 48. 28
优良牧草比例 Rat io of des irab le herbage( % ) 42. 21 34. 60 61. 09 61. 02 66. 98 70. 91 67. 48 73. 66
图 1　放牧强度对生物量的影响
Fig . 1　Effects of sto cking intensity on aver age aboveg round biomass o f different plant s( g / 0. 25 m2)
表 2　放牧区生物量组成( % ) ( 6- 9 月)
T able 2　Average aboveg r ound biomass per centag e of differ ent plant g roups in the w arm-season
pastureland ( June-September ) w ith different sto cking intensit ies( % )
植物类群
Plant grou ps
重牧 Heavy graz ing 中牧 Moderate gr azin g 轻牧 Lig ht grazing 对照 Cont rol
1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999
莎草 Sedges 28. 14 25. 45 35. 28 35. 20 40. 55 37. 47 27. 33 25. 96
禾草 Gras ses 14. 07 9. 16 25. 81 25. 82 29. 44 33. 44 40. 14 47. 69
可食杂草 Palatab le w eeds 37. 01 41. 38 24. 32 24. 73 21. 69 20. 07 16. 67 11. 97
毒杂草 Toxic weeds 20. 79 24. 01 14. 59 15. 45 11. 33 9. 02 9. 86 5. 38
优良牧草比例 Rat io of des irab le herbage 42. 21 34. 60 61. 09 61. 02 66. 98 70. 91 67. 48 73. 66
优良牧草比例年度变化
Yearly ch anges of desirable h erbage rat io
-7. 61 -0. 07 3. 93 5. 88
2. 3　放牧强度与优良牧草及牦牛增重的关系
回归分析结果表明, 优良牧草比例和牦牛个体增重
与放牧强度均呈负相关关系 ( R 1998年牧草比例 = -0. 9596,
P< 0. 05; R1999年牧草比例= -0. 9699, P< 0. 05; R 1998年个体增重
= -0. 8499, P < 0. 10; R1999年个体增重 = -0. 9921, P <
0. 01)。1998和 1999年优良牧草比例与放牧强度之间
回归直线交点对应的放牧强度,牦牛个体增重与放牧
336 草　地　学　报 第 13卷
强度之间回归直线交点对应的放牧强度基本相等(放
牧强度分别为 1. 83头/ hm2和 1. 89头/ hm 2) ,而优良
牧草比例和牦牛个体增重的年度变化与放牧强度之间
两回归直线交点对应的放牧强度的为 1. 86 头/ hm2 ,
即放牧强度为 1. 86头/ hm 2时基本能维持优良牧草比
例和牦牛个体增重年度不变。如果高于该放牧强度, 优
良牧草比例和牦牛个体增重在第 2年未下降,反之则
上升。而且偏离越远, 上升或下降幅度越大。显然, 优
良牧草比例和牦牛个体增重年度变化之间呈正相关。
图 2　放牧强度与优良牧草比例和牦牛增重的关系
F ig . 2　Changes o f rat io o f desirable herbage and body w eight gain per yak w ith g razing ranks
图 3　放牧区优良牧草比例和牦牛个体增重年度变化
Fig . 3　Yearly changes o f ratio o f desir able herbage and body w eight gain per y ak under three sto cking intensities
2. 4　植物群落相似性系数变化
2. 4. 1　相似性系数是反映群落组成的重要参数,它的
大小说明群落组成的差异水平,是评价生态系统结构
的复杂性以及生态异质性的重要参数。可以看出, U ( m)i
与 V i 的最小值和两组植物群落的丰富度( 2U ( m)i , 2V i)
决定了 Sm 的大小。显然, 0≤Sm≤1。当 m 放牧区的植
物群落与对照组相同时, Sm= 1,即没有变化。若 Sm=
0, 则表明该组植物群落与对照相比, 在组成和丰富度
两方面完全改变了。因此, Sm 值下降表示群落相对变
化增大,反之,变化则减小。
2. 4. 2　植物群落除了受放牧强度的影响之外, 还受气
候变化的影响。对照区植物群落的年度变化体现了年
度气候变化的影响。因此,以对照区基准相似性系数的
年度变化,消除了年度气候变化的影响,完全是放牧的
结果。所以相似性系数的年度变化可以说明放牧强度
对植物群落年度变化的影响[ 11]。从表 3可以看出,
1998年各放牧区的相似性系数均较高且相差不多。但
相似性系数的年度变化,除轻放区外,中牧和重牧区均
有不同程度的下降,其中重牧区下降幅度最大, 其次为
中牧区。说明 1999年除轻牧区外,中牧和重牧区植物
群落都接近对照区的方向变化(变化增大) ,而轻牧区
植物群落则偏离对照区。由于相似性系数已去除年度
气候变化的影响,可以认为各放牧区植物群落的年度
变化是不同放牧强度的影响结果 [ 11]。
337第 4期 董全民等:牦牛放牧强度与小嵩草高寒草甸植物群落的关系
表 3　放牧强度与植群落相似性系数变化
Table 3　Changes o f similar ity co efficients( Sm ) fo r plant communities in w arm sea son under differ ent st ocking int ensit ies
放牧强度
S tocking inten sity
轻牧 L ight gr azin g 中牧 Moderate g razin g 重牧 Heavy g razin g
1998 1999 1998 1999 1998 1999
相似性系数 Coef f icien t of s imilarit y 0. 8742 0. 8824 0. 8852 0. 8679 0. 8923 0. 7989
年度变化 Year y chan ge 0. 0078 -0. 0173 -0. 0934
3　讨　论
3. 1　优良牧草比例与牦牛生产力的关系
牦牛个体增重应该是优良牧草年比例和生物量年
度变化的函数[ 10]。但由于放牧区生物量的年度差异不
显著, 因此只有优良牧草比例是暖季草场牦牛个体增重
年度变化的决定因素。但其它类型的草场或放牧时间较
长的试验数据,各放牧区生物量随着放牧强度的不同而
呈明显的年度变化,生物量则成为影响个体增重的主要
因素之一[ 2, 10]。因此有关牦牛放牧对生物量、牧草补偿
和超补偿生长能力以及草-畜之间的互作效应尚需进一
步研究和探讨。
3. 2　小嵩草高寒草甸放牧强度的标准
3. 2. 1　经营草场的目的是增加家畜生产力, 这取决于
放牧强度和家畜生产力[ 10, 13]。因此评价小嵩草高寒草甸
变好或变坏,应以放牧强度与牦牛生产力的提高或降低
为标准。如果植被的变化使得牦牛个体生产力提高,植
被就向好的方向变化;相反则变劣。
3. 2. 2　小嵩草高寒草甸植被的状态可以直接用牧草的
数量和质量表示, 因为它决定了任一放牧强度下的家畜
生产力或个体生产力[ 2, 10, 15]。相反, 也能反应植被状态,
两者相互对应。家畜生产力与小嵩草高寒草甸植被的年
度变化也相互对应,家畜个体生产力逐年提高或降低,表
明小嵩草植被状态逐年改善或变劣,反之亦然。
3. 2. 3　本试验,由于各放牧区的年度生物量之间差异
不显著,因此小嵩草植被状态的变化就是牧草质量(优
良牧草比例)的变化,从而牧草质量的年度变化决定了
各放牧区牦牛个体生产力的年度变化。因此,优良牧草
比例增加,表明小嵩草高寒草甸植被改善或向好的方
向变化,反之则向坏的方向变化。这样只须直接度量优
良牧草比例的年度变化,即可确定植被状态的年度变
化,进而也可确定牦牛生产力的年度变化。可以通过不
同放牧强度下牦牛个体生产力的增、减来间接确定小
嵩草植被改善或变劣。因此,综上所述,放牧强度为 1.
86 头/ hm2 时, 能维持优良牧草比例和牦牛个体增重
年度不变,是维持小嵩草高寒草甸暖季草场不退化的
最大放牧强度。
3. 3　植被状态的度量指标
在家畜生产力指标之下, 如果要直接度量植被的
变化,首先应度量不同植物类群的变化,也就是从描述
植被变化的指标转移到以家畜生产力评价植被变化的
指标, 另外,为了比较放牧强度对草场质量的影响, 也
可计算草地质量指数[ 15 ]。由于植被状态的变化(优良
牧草比例变化或草地质量指数)就是放牧价值的变化,
因此以对照区为标准的相似性系数的年度变化或草地
质量指数可作为度量植被整体年度变化的定量指标。
由于计算相似性系数时,各个种或类群及其丰富度的
地位是相同的,因而它的变化表示任何物种或类群及
其丰富度的相对变化。但对草地质量指数而言, 不同植
物类群盖度的测定和适口性的判别受人为因素的干扰
太大,因此它也不是一个很客观的指标。在本试验中,
牦牛个体增重的年度变化也比较大[ 2] ,这与周立等人
在藏系绵羊上的结论不完全一致。这可能是系统误差
和测量误差造成牦牛个体增重的年度变化与草地的放
牧价值和草地质量相反,也可能是牦牛在小嵩草高寒
草甸放牧与其它家畜在消化、代谢等方面不同所致, 或
者是由于小嵩草高寒草甸植被中些什么特有植物的特
殊化学成份在起作用[ 16] ,尚需进一步深入研究。
4　结　论
优良牧草比例和牦牛个体增重的年度变化之间存
在正相关关系,从而既可以描述植被变化, 也能描述家
畜生产力的状况; 当放牧强度为 1. 86头/ hm2时,基本
能维持优良牧草比例和牦牛个体增重年度的变化, 可
以认为 1. 86头/ hm2 是保持小嵩草高寒草甸暖季草场
不退化的最大放牧强度。
参考文献:
[ 1 ]　李永宏, 陈佐忠, 汪诗平,等. 草原放牧系统持续管理试验研究
[ J] . 草地学报, 1999, 7( 3) : 173-182
[ 2 ]　董全民,马玉寿,李青云. 放牧强度对牦牛生长的影响 [ J] . 草地
学报, 2003, 11( 3) : 256-260
[ 3]　汪诗平, 李永宏, 陈佐忠. 内蒙古典型草原草畜系统适宜放牧率
的研究[ J] . 草地学报, 1999, 7( 3) : 192-197
(下转 343页)
338 草　地　学　报 第 13卷
的开闭状态与干旱胁迫有关, 与品种的气孔器密度无
关,不同生长类型的草地早熟禾品种,其气孔器在干旱
条件下反应不同。
3. 2　叶表面硅质乳突及对干旱的适应
草地早熟禾叶表面硅质乳突的存在及其形态、数
量和分布的差异和抗旱性的关系值得进一步探索研
究。硅质乳突是分布在一些禾本科植物叶表皮上的富
含 SiO2硅质细胞突出而形成,在作物上, 对硅质乳突
的研究很多, 林鉴钊( 1997) [ 6]研究认为硅质乳突能降
低叶表面水分的蒸发, 降低叶面温度,增强叶片表皮细
胞的硬度,硅质乳突的密度大,其品种的抗旱性强。作
为衡量品种抗旱性能的指标, 硅质乳突在品种间差别
很大。男爵品种硅质乳突密度大,可以降低叶面水分过
多散失,有利于气孔器进行正常的生理活动,在相同水
分胁迫下,其他品种的气孔已大部分关闭, 而男爵仍然
有能力保持开放状态,品种肯塔基虽然硅质乳突密度
大于品种蓝月,但在干旱胁迫后, 气孔全部关闭, 说明
硅质乳突的密度大小与气孔的运动调节无直接关系,
可能在非气孔失水 [ 7, 8, 9]上发挥的作用更大。
4　结　论
4. 1　品种之间的气孔器密度存在差异,其中肯塔基的密
度最大, 蓝月最小, 男爵和黑石的气孔密度接近; 干旱胁
迫后,气孔器的开闭状态变化很大, 气孔器的开闭确实与
干旱有关,对植物适应水分和环境变化起到调节作用,而
气孔器开放与否与品种的气孔器密度无关, 不同草地早
熟禾品种,其气孔器在干旱条件下反应不同。
4. 2　不同品种的草地早熟禾叶表面硅质乳突密度有
差异,男爵硅质乳突密度是其它品种的 2倍以上。硅质
乳突密度大小依次为男爵> 黑石> 肯塔基> 蓝月。
参考文献:
[ 1]　陈志一.草坪栽培与管理大全 [ M ] . 北京: 中国农业出版社,
2003. 1
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