全 文 ：书水分胁迫对结缕草种群特征和生理特性的影响
王齐１，孙吉雄１，安渊２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．上海交通大学农业与生物学院，上海２０１１０１）
摘要：采用大田试验，研究了“ＪＤ１”结缕草在水分胁迫下的种群特征和生理特性变化。结果表明，水分胁迫能明显
抑制结缕草的生长发育，结缕草也能通过自身生理生化调节来减弱由水分胁迫带来的伤害。在水分胁迫下，水分
胁迫区结缕草密度、株高和生物量低于无水分胁迫区，且随水分胁迫的增加而明显降低。结缕草叶片相对电导率、
游离脯氨酸含量和丙二醛含量在无水分胁迫区随试验期的延长呈缓慢增大的趋势；而在轻度和重度水分胁迫区随
水分胁迫时间的延长呈波动状变化。复水期内结缕草密度、株高和生物量明显增大，水分胁迫区密度和生物量明
显大于无水分胁迫区；结缕草叶片相对电导率、游离脯氨酸含量和丙二醛含量明显低于无水分胁迫区，且轻度和重
度水分胁迫区各指标值差异不显著。
关键词：结缕草；水分胁迫；种群特征；生理特性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２００３３０６
　 水分胁迫是干旱半干旱地区限制草坪草生长的一个最重要的环境因子。特别是在水资源日益紧缺的城市地
区，草坪灌溉所需水量成为一个很难解决的实际问题，一定程度上限制了城市绿地的发展；同样即使在湿润地区，
短期异常的干旱也需要一定的灌水以维持草坪的生存和质量。
目前水分对草坪草胁迫已进行了大量的研究，已经证实水分胁迫可以引起草坪草一系列形态生理方面的变
化，如坪用质量的下降，草坪草叶片变小，颜色发黄，功能叶面积缩小；同时，土壤水分亏缺会降低叶片相对含水
量，造成叶片原生质膜伤害，叶片中膜伤害产物丙二醛的积累增加，叶片水分亏缺还会引起叶片内部膨压上升，游
离脯氨酸在叶片中大量积累等［１，２］；韩建国等［３］在研究不同草坪蒸散量时也发现，在水分胁迫条件下，暖地型草
的抗干旱胁迫能力明显比冷地型草坪草的高。另据一些研究表明，叶片水分亏缺可造成气孔导度下降，进而降低
植物的光合能力，减少生物产量［４］，最终影响草坪草的生长发育及坪用质量。结缕草（犣狅狔狊犻犪）属Ｃ４ 植物，具有相
对较强的耐旱性，且不同品种之间的耐旱性也存在不同的差异，如胡化广等［５］研究认为，不同品种的表征久萎蔫
系数（ＡＰＷＩ）的排序为：中华结缕草（犣狅狔狊犻犪狊犻狀犻犮犪）＞大穗结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪）＞结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪
狆狅狀犻犮犪）＞沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）＝细叶结缕草（犣狅狔狊犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪），其中变异系数最大的为结缕草。但
截止目前，对于结缕草抗旱性的研究大部分是短期的形态生理方面，而对结缕草长期水分胁迫下的生理适应过程
研究相对较少，对水分胁迫后的恢复研究也不多。本研究旨在对不同水分胁迫程度下，结缕草新品系种群特征及
其生理特征的动态变化进行研究，揭示结缕草新品系生长状况与水分的关系，为结缕草新品系节水管理提供依
据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验在上海交通大学农业与生物学院实验农场进行，地处Ｎ３１°１４′、Ｅ１２１°２９′，属北亚热带季风气候，年平
均气温１７．６℃，≥１０℃年有效积温２８５７℃，平均年降水量１３０２ｍｍ，主要集中在５－９月。土壤质地粘重，呈酸
性（表１）。
１．２　试验材料、设计及处理方法
“ＪＤ１”结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪“ＪＤ１”）是由上海交通大学农业与生物学院草业研究中心从我国野生结缕
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
３３－３８
２００９年４月
 收稿日期：２００８０４０７；改回日期：２００８０５２７
基金项目：上海市农委四新项目［沪农科推字（２００４）第２１６号］资助。
作者简介：王齐（１９７５），男，甘肃秦安人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｑｉ０２１３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ａｎｙｕａｎ＠ｓｊｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
草资源中选育出来的一个新品系，其种群特征介于结缕草和沟叶结缕草之间，具有耐踏、耐热、耐旱、抗病虫等特
征，非常适宜建植开放型草坪。
试验从２００６年５月开始采用大田试验，完全随机区组设计；３次重复；小区面积２．０ｍ×１．５ｍ；小区间用塑
料板（长×宽×厚＝１２０ｃｍ×２０ｃｍ×０．５ｃｍ）拼接隔档，防止水分交流；小区四周设保护行。水分胁迫分别为：水
分充足（土壤水分含量大于７５％田间持水量）、轻度胁迫（土壤水分含量为４５％～６０％田间持水量）和重度胁迫
（土壤水分含量为２０％～４０％田间持水量）３种处理。
从５月１５日开始控水处理，控水方式为称重法，即在试验处理小区内埋栽花盆，盆内采用原土和原草皮种植
草坪，高度与试验小区地面齐平，用保鲜袋包裹花盆外，水分控制与小区内一样，定期称量花盆重量，计算土壤含
水量。自６月１日（水分胁迫第１５天）、６月１５日（水分胁迫第３０天）、７月２５日（水分胁迫第５５天）和８月１７日
（水分胁迫第７７天）分别测定各小区中密度、株高、地上生物量（以下称生物量）；同期剪取草坪草相同部位的叶
样，用冰盒带回实验室测定叶片相对含水量、叶片相对电导率、游离脯氨酸含量和叶片丙二醛含量。至８月２０日
开始对试验各小区进行复水，即进入复水恢复期，至９月２０日测以上同样指标。
表１　试验地表层（０～２０犮犿）土壤肥力背景值
犜犪犫犾犲１　犆犺犲犿犻犮犪犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狅犻犾狊狌狉犳犪犮犲
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
有机质
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｍｇ／ｋｇ）
有效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ｍｇ／ｋｇ）
７．８ ２６．０６ ７３．７０ ３３．１８ ８９．３２
１．３　指标测定与方法
１．３．１　种群特征观测　密度（分檗枝／１００ｍ２）和生物量（ｇ／１００ｍ２）：采用实测法，即在试验小区内随机选取１０
ｃｍ×１０ｃｍ样方，齐地面修剪，所有的分檗枝数为该面积上的株数；同时带回实验室，在１０５℃的烘箱内杀青３０
ｍｉｎ，然后在８０℃下烘２４ｈ，取出称其干重即为该面积上的地上生物量。株高（ｃｍ）：采用实测法，用直尺量取自
地面至草坪草叶尖的垂直高度。以上各指标测３次重复。
１．３．２　生理指标测定　叶片相对电导率：参照文献［６，７］的电导率法并加以改进；叶片游离脯氨酸含量：参照李
合生［８］的酸性茚酸酮显色法；叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量：参照邹琦［７］的硫代巴比妥酸显色法。以上各指标测３次
重复。
１．４　数据分析
差异性分析采用ＥＸＣＥＬ２００３、ＳＡＳ８．０软件系统完成。
２　结果与分析
２．１　不同水分胁迫对结缕草种群特征的影响
２．１．１　不同水分胁迫对结缕草密度的影响　水分胁迫对结缕草密度变化具有明显的影响（表２）。水分胁迫区
结缕草密度明显低于无胁迫区，且在各生长阶段随水分胁迫程度增加呈降低的趋势。在水分胁迫１５ｄ，轻度和无
水分胁迫处理之间差异不显著（犘＞０．０５），而与重度水分胁迫之间差异显著（犘＜０．０５）；至胁迫３０和５５ｄ，各水
分处理之间差异极显著（犘＜０．０１）。复水期内水分胁迫区恢复生长快于无胁迫区，各水分处理之间差异不显著
（犘＞０．０５）。
２．１．２　不同水分胁迫对结缕草株高的影响　受水分胁迫的影响，水分胁迫区结缕草株高生长量低于无胁迫区，
且随水分胁迫程度的增加而降低；但随水分胁迫期限的延长，株高生长量呈缓慢增大的趋势（表２）。在水分胁迫
１５ｄ，各水分处理区无明显差异（犘＞０．０５）；随水分胁迫期延长，至胁迫３０ｄ水分胁迫区和无水分胁迫区之间差
异显著（犘＜０．０５）；至５５ｄ，无水分胁迫区和轻度水分胁迫区之间差异不显著（犘＞０．０５），而与重度水分胁迫区之
间差异显著（犘＜０．０５）。复水期水分胁迫的影响还存在，水分胁迫与无胁迫区之间差异显著（犘＜０．０５），轻度与
重度水分胁迫之间差异不显著（犘＞０．０５）。
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
２．１．３　不同水分胁迫对结缕草生物量的影响　在水分胁迫期和复水期，结缕草生物量的积累明显呈升高的趋
势，但随水分胁迫程度的增加，结缕草生物量呈降低的趋势（表２）。在水分胁迫期，结缕草生物量在水分胁迫区
和无水分胁迫区之间都存在差异（犘＜０．０５），至７７ｄ，各水分处理之间差异达极显著（犘＜０．０１）。复水期结缕草
生物量明显增大，且受水分胁迫程度越大，其恢复生长越快，水分胁迫区和无水分胁迫区之间差异显著（犘＜
０．０５）。
２．２　不同水分胁迫对结缕草生理特性的影响
２．２．１　不同水分胁迫对结缕草质膜透性的影响　各水分胁迫区结缕草叶片相对电导率的变化随水分胁迫期的
不同而不同（表３）。无水分胁迫区相对电导率随水分胁迫期延长呈上升趋势，在复水期内相对下降；轻度和重度
水分胁迫区随水分胁迫程度增加而增大，在１５～３０和５５～７７ｄ升高，在３０～５５ｄ下降。在水分胁迫１５ｄ，水分
胁迫区和无胁迫区之间差异显著（犘＜０．０５）；至水分胁迫３０和５５ｄ，各水分处理之间差异均达显著水平（犘＜
０．０５）。复水期受水分胁迫影响区相对电导率明显低于无水分胁迫区，各水分胁迫区之间差异均不显著（犘＞
０．０５）。
表２　不同水分胁迫对结缕草种群特征的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犣狅狔狊犻犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犲狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分胁迫
Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
水分胁迫天数 Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
１５ｄ ３０ｄ ５５ｄ ７７ｄ
恢复天数Ｒｅｃｏｖｅｒｙｄａｙｓ
３０ｄ
密度 无 ３０４．３±５．５ａ　 ３１６．９±７．５ａ　 ３７２．０±５．７ａ　 ３２０．４±８．４ａ ２９２．３±１４．７ａ
Ｄｅｎｓｉｔｙ（枝Ｔｉｌｅｒｓ 轻度 ３０３．０±０．５ａ　 ２７３．２±２．８ｂ　 ３０３．０±７．４ｂ　 ３０３．３±２．０ａ ３０５．９±５．１ａ
／１００ｃｍ２） 重度 ２４６．７±６．４ｂ　 ２３４．０±０．６ｃ　 ２７５．０±５．９ｃ　 ２１０．４±２０．４ｂ ３１１．８±１９．５ａ
株高 无 ６．５７±０．３０ａ ８．５３±０．１７ａ １０．２９±０．３３ａ １１．６２±０．４９ａ １１．２６±０．２６ａ
Ｈｅｉｇｈｔ 轻度 ６．４３±０．１３ａ ７．７８±０．０９ｂ １０．２２±０．０７ａ １１．４８±０．７９ａｂ ９．８４±０．２５ｂ
（ｃｍ） 重度 ６．３０±０．０１ａ ７．５９±０．０６ｂ ８．６３±０．０７ｂ １０．４３±０．００ｂ ９．２６±０．０９ｂ
生物量 无 ２．３７３５±０．１１５８ａ ３．４８３７±０．１５５８ａ ４．３１８８±０．３２９７ａ 　３．９５０６±０．１２５９ａ ５．８６９２±０．００６９ｂ
Ｂｉｏｍａｓｓ 轻度 ２．６２３７±０．１１５３ａ ２．８９５６±０．０４５７ｂ ３．４１６１±０．２２８２ｂ 　３．４３５３±０．０７８５ｂ ６．４３８９±０．１８２８ａ
（ｇ／１００ｃｍ２） 重度 ２．００１５±０．０１１９ｂ ２．７６１１±０．０９６４ｂ ３．２１６４±０．０８６８ｂ 　３．１２９４±０．０３３１ｃ ６．１９１９±０．１５７０ａｂ
　无Ｎｏｔｒｅａｔｍｅｎｔ；轻度Ｌｏｗｇｒａｄｅ；重度 Ｈｉｇｈｇｒａｄｅ．
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｔｈｅｒｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｉｎａｒｏｗ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　不同水分胁迫对结缕草生理特性的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犣狅狔狊犻犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犲狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分胁迫
Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
水分胁迫天数 Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
１５ｄ ３０ｄ ５５ｄ ７７ｄ
恢复天数Ｒｅｃｏｖｅｒｙｄａｙｓ
３０ｄ
相对电导率 无 ２．６４±０．２１ｂ ６．２５±０．１６ｃ ７．７９±０．０７ａ ７．４８±０．１８ｂ ７．２３±０．１７ａ
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ 轻度 ４．１９±０．１０ａ ８．１３±０．２４ｂ ５．４８±０．２５ｃ ７．６９±０．２０ｂ ６．７２±０．０４ａ
（％） 重度 ４．４５±０．１５ａ ９．２３±０．０８ａ ６．４４±０．１１ｂ ９．４１±０．１４ａ ６．８３±０．２３ａ
游离脯氨酸含量 无 ２１．８９１±０．３４０ｃ ２８．５５０±０．１７５ｃ ４３．０６９±１．１１１ａ ５４．２３７±１．８８８ｂ ３９．９４４±０．５４８ａ
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ 轻度 ３６．０３４±０．７０４ｂ ３９．９６６±０．９５８ａ ３１．５９３±０．４７０ｂ ３９．９５０±１．０７４ｃ ２５．０９７±０．８３６ｃ
（μｇ／ｇ） 重度 ３９．８１４±０．６７７ａ ４３．１６０±０．６３２ａ ４０．１０４±０．５５４ａ ６２．２２９±１．９２０ａ ３２．４７８±１．０４５ｂ
丙二醛含量 无 ８．７８５±０．４０４ａ １４．３１７±０．２４１ｂ １７．５０４±０．１９０ａ １７．２９０±０．２９０ｃ １５．８９９±０．５５２ａ
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ 轻度 ９．４０８±０．０２８ａ １５．２１９±０．３９８ｂ １６．２５２±０．１４６ｂ ２２．２３０±０．３３８ａ １１．２２６±０．０５１ｃ
（μｍｏｌ／ｇ） 重度 ９．６２１±０．３１８ａ １６．３０５±０．１４９ａ １３．７８０±０．３６８ｃ ２０．６３９±０．０６０ｂ １３．６７８±０．０７０ｂ
５３第１８卷第２期 草业学报２００９年
　无Ｎｏｔｒｅａｔｍｅｎｔ；轻度Ｌｏｗｇｒａｄｅ；重度 Ｈｉｇｈｇｒａｄｅ．
２．２．２　不同水分胁迫对结缕草叶片游离脯氨酸含量的影响　结缕草叶片游离脯氨酸的含量在水分胁迫期呈上
升的趋势，且随水分胁迫的增加而增大（表３）。无水分胁迫区游离脯氨酸的含量随水分胁迫期延长呈缓慢上升
趋势，在复水期内相对下降；轻度和重度水分胁迫区与相对电导率的变化一样，游离脯氨酸含量在３０～５５ｄ逐渐
下降；在１５～３０和５５～７７ｄ时升高。至水分胁迫１５和７７ｄ，各水分处理间差异均显著（犘＜０．０５）；复水期结缕
草叶片恢复生长，在水分胁迫区游离脯氨酸的含量明显低于无胁迫区，轻度水分胁迫区相对最低，各水分处理之
间差异均显著（犘＜０．０５）。
２．２．３　不同水分胁迫对结缕草叶片丙二醛含量的影响　与游离脯氨酸含量和相对电导率的变化一致，结缕草叶
片丙二醛含量在水分胁迫处理期整体呈上升趋势，且随水分胁迫的增加而增大（表３）。无水分胁迫区丙二醛含
量随水分胁迫期延长呈缓慢上升趋势，在复水期内相对下降；轻度和重度水分胁迫区丙二醛含量在３０～５５ｄ逐
渐下降；在１５～３０和５５～７７ｄ时升高。水分胁迫初期（３０ｄ）各水分处理之间差异不显著（犘＞０．０５），随水分胁
迫时间延长（３０～７７ｄ），各水分处理之间呈显著差异（犘＜０．０５）。复水期内水分胁迫区明显低于无胁迫区，轻度
水分胁迫区相对最低，各水分处理间差异均显著（犘＜０．０５）。
３　讨论
３．１　不同土壤含水量对结缕草密度、株高和生物量的影响
国内大量研究表明，干旱胁迫会对植物的器官造成不同影响，会导致作物种群特征的改变［４，９～１１］。本试验发
现，结缕草密度、株高和生物量随水分胁迫程度的增加而减少。当土壤水分充足时，结缕草的正常生长不受限制，
植株分蘖促使其密度增大，同时生物量也增大；当水分不足时，结缕草的生长受到抑制，分蘖数量减少，生长减慢，
生物量下降，草坪质量也随之降低。分析其原因可能是因为在土壤水分不足时，结缕草将更多的养分分配到根系
生长，以适应在水分胁迫下吸收更多的水分和营养物质，提高自身的竞争能力的结果［１２］。
当结缕草复水后，结缕草的密度、生物量都得到了不同程度的增大。其原因可能是因为复水后使结缕草的根
茎生长得以一定程度的恢复，使分蘖茎叶大量产生，密度增大，茎叶快速生长，生物量大量积累。笔者还认为草坪
草的恢复程度与其所受水分胁迫程度有关，受轻度水分胁迫的草坪草的恢复能力明显比受重度胁迫草坪草的强；
但受水分胁迫下的草坪草，由于其正常的生长受到了抑制，根茎等生理机能受到一定程度的损伤，复水后株高的
恢复生长相对较慢。这与许多研究结果一致［１３～１５］。
３．２　不同土壤含水量对结缕草叶片质膜透性、游离脯氨酸和丙二醛含量的影响
与大量研究结果一致［１６～１８］，水分胁迫会引起结缕草发生一系列的生理应激反应。植物细胞质膜透性通常用
相对电导率表示，是反映植物叶片受逆境胁迫后伤害程度的指标之一。通常植物受胁迫（如水分）越大，由于脱水
伤害引起膜透性增大，导致细胞内电解质外渗，相对电导率也会增大。本试验也显示，受水分胁迫的结缕草叶片
相对电导率明显高于无水分胁迫的对照，而重度水分胁迫又高于轻度水分胁迫。游离脯氨酸作为渗透调节物质，
可通过增加或减少其含量来保持植物细胞内的水分平衡，植物在逆境胁迫下可以通过增加细胞内游离脯氨酸的
含量来增强植物的抗性［１７］。试验同样显示，随水分胁迫程度的增加，游离脯氨酸的含量亦增大，充分证明了游离
脯氨酸在水分亏缺下的调节作用；丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的产物之一，它能与膜蛋白发生交联作用，使
膜透性增大；又能与细胞内的各种成分发生反应，使膜系统中多种酶的生理功能严重受损伤，因此，可用 ＭＤＡ含
量来代表植物膜脂过氧化的水平，反映植物受伤害的程度［１９，２０］。试验结果显示，在轻度的重度水分胁迫下，ＭＤＡ
含量与游离脯氨酸的变化趋势一样，表现出了结缕草受水分胁迫后的生理物质变化及自身调节等适应性变
化［１８］。试验还表明，恢复３０ｄ后，水分胁迫区结缕草叶片相对电导率、游离脯氨酸含量和丙二醛含量明显低于无
胁迫区，且受轻度水分胁迫区含量最低。这说明不同水分胁迫对结缕草复水后的恢复生长仍有一定影响。轻度
水分胁迫区由于受伤害程度相对重度胁迫最小，恢复生长最快；同时由于新叶的产生，使结缕草细胞质膜受伤害
程度变小，叶片相对电导率和丙二醛含量等相应降低。从而也可看出，结缕草一旦解除水分胁迫并恢复供水，同
样发生一系列生理生化代谢方面的恢复和修复作用，这也是多年生草坪草一个重要的生存机制。
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
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７３第１８卷第２期 草业学报２００９年
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８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２