全 文 ：书模拟酸雨与犆犱对紫萼膜脂过氧化及形态特征的影响
王成聪１，高素萍２，黄丽１，林啸１，张硕１，雷霆１
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．四川农业大学园林研究所，四川 成都６１１１３０）
摘要：为了解酸雨与Ｃｄ复合污染对紫萼膜脂过氧化及形态特征的影响，本试验采用土培的方式，人工模拟ｐＨ分
别为６．５，５．５，４．５，３．５，２．５梯度酸雨与不同浓度（０，１０，３０，５０，１００ｍｇ／ｋｇ）Ｃｄ复合胁迫紫萼，从植物形态特征，质
膜过氧化，抗氧化方面的响应研究复合污染对植物的生理生态影响特点。结果表明，复合污染比单一污染对植物
伤害更大，二者间存在明显的交互作用，并非简单的加和作用，更多地表现为协同作用，高强度复合污染对紫萼的
影响更大。紫萼对低强度酸雨和低浓度Ｃｄ污染有一定耐受性。Ｃｄ对植物的影响比酸雨更显著，是复合污染下造
成植物伤害的主要因素。ＣＡＴ活性对Ｃｄ污染比ＳＯＤ敏感；Ｃｄ浓度为３０ｍｇ／ｋｇ和酸雨ｐＨ＝３．５是植物可见伤
害的临界值。综合各指标对复合污染的响应，紫萼可作为酸雨区土壤Ｃｄ污染背景下修复植物的选择。
关键词：酸雨；重金属；复合污染；生态胁迫；紫萼
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０３３６０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６４０
植物是城市污染物的一个重要的汇［１］。快速城市化导致城市污染加剧，城市植被生态服务功能下降。研究
城市环境与城市植被间的相互作用，特别是城市环境污染对城市植被的生态胁迫效应已显得尤为重要。自然状
态下，绝对意义上的单一污染是不存在的，污染多具伴生性和综合性［２］，各因素间可能会产生加和、协同或拮抗等
作用。酸雨可以影响土壤中重金属的化学行为，二者共同导致植物生存条件进一步恶化［３］。虽然目前酸雨和重
金属污染对植被生态胁迫效应的研究已得到充分重视，但多数研究集中在单一酸雨或重金属对植被的胁迫方面，
且局限于单因素水平变化产生的表面效应。酸雨与重金属复合污染的研究主要集中于农作物方面，且并不区分
各胁迫因子对总体胁迫效应的贡献程度［４］。
紫萼（犎狅狊狋犪狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪）是百合科玉簪属多年生草本植物，生物量大且易于繁殖和养护，已在城市绿化中推
广应用。目前，紫萼的相关研究主要集中在Ｐｂ胁迫［５６］方面，有关Ｃｄ和酸雨单一或复合污染对紫萼影响的相关
研究尚未见报道。那么，在酸雨与Ｃｄ复合污染的共同作用下，紫萼植株体内的膜脂过氧化及形态的变化特征，
以及这种变化到底是酸雨与Ｃｄ伤害效应的简单加和，还是二者协同或拮抗作用所致尚不得而知。基于这样的
假设和疑问，人工模拟酸雨与重金属Ｃｄ的复合污染条件，研究其对紫萼植株形态特征与膜脂过氧化方面的影
响，比较单一与复合污染对植物的不同影响，确定二因素间的相互作用类型，并区分各胁迫因子对总体胁迫效应
的贡献程度，讨论引起表面效应的微观过程，找出引起植物受害的污染强度阈值，以期为城市绿化净化植物材料
选择与城市植被生态系统修复等实践提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验材料选择三年生紫萼实生苗，为２０１０年３月种子萌发所得，种子采自雅安市碧峰峡大熊猫基地。选取
其中长势良好且基本一致的实生苗，于２０１２年１０月提前转移至四川农业大学成都校区苗圃顺利越冬。
１．２ 配制盆土
将采集的土壤（园土）和腐殖土自然风干，碾碎并剔除杂物后进行研磨，过５ｍｍ筛，二者按比例１∶１混合均
３３６－３４１
２０１４年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３１０２８；改回日期：２０１３１２１７
基金项目：四川省科技计划项目（２０１２ＦＺ００８３）资助。
作者简介：王成聪（１９８７），男，河南新乡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｃｃ３１７８２９１２＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇａｏ＿ｓｕｐｉｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
匀，用８０％多菌灵１０００倍液消毒，密封堆放３０ｄ备用。混合土基本理化性质如下：ｐＨ 值６．５，Ｃｄ背景含量为
０．４６６ｍｇ／ｋｇ，全氮（Ｎ）０．６８ｇ／ｋｇ，全磷（Ｐ）０．５５ｇ／ｋｇ，全钾（Ｋ）３．２４ｇ／ｋｇ，有机碳（Ｃ）３６．４９ｇ／ｋｇ，阳离子交换量
（ＣＥＣ）１７．８３ｃｍｏｌ／ｋｇ。
１．３ 外源Ｃｄ处理
根据国家土壤环境质量标准和成都平原重金属污染情况，并通过一系列预试验，最终确定盆土５个Ｃｄ浓度
梯度分别为０，１０，３０，５０，１００ｍｇ／ｋｇ（以Ｃｄ２＋离子含量计）。其具体配制方法如下：用分析天平称取２０．３１４９ｇ分
析纯试剂ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ，用超纯水（ＲＯ）定容至１Ｌ的容量瓶配成母液备用。处理时，用量程为５０００μＬ的移
液枪分别吸取母液０，１０００，３０００，５０００，１００００μＬ，定容至５个２００ｍＬ的容量瓶中，制成每瓶分别含有０，１０，３０，
５０，１００ｍｇ的Ｃｄ污染处理液（以Ｃｄ２＋离子含量计）。由于试验中每盆称取的混合土重为２ｋｇ，故每个梯度浓度
的Ｃｄ处理液需重复喷淋加入１次。其中，以不添加Ｃｄ２＋的土壤作为对照（ＣＫ）。
１．４ 模拟酸雨处理
模拟酸雨溶液的配制参照麦博儒等［７］的方法并加以改进，根据成都市温江区气象局提供的气象观测资料，参
考成都市近年来的降水主要离子组成及浓度［８］，同时考虑到自然降水离子浓度的不确定性以及试验的可操作性，
通过计算最终确定模拟酸雨溶液中各主要离子浓度（表１）。
表１ 模拟酸雨各主要离子成分
犜犪犫犾犲１ 犕犪犻狀犻狅狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犿犻狓犲犱狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀 μｍｏｌ／Ｌ
项目Ｉｔｅｍ ＳＯ４２－ ＮＯ３－ Ｃａ２＋ ＮＨ４＋ Ｍｇ２＋ Ｎａ＋ Ｋ＋ Ｆ－
浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １０４．１ ３４．７ １４６．２ １５４．８ ２６．７ ２４．６ ３４．７ ２４．６
精确称取分析纯试剂ＣａＣｌ２（１．６２２５ｇ）、（ＮＨ４）２ＳＯ４（１．０２２８ｇ）、ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ（０．６５８１ｇ）、ＫＮＯ３（０．３５０８
ｇ）、ＮａＦ（０．１１２２ｇ），用超纯水分别定容至１００ｍＬ容量瓶制成浓溶液，用量程为１０００μＬ移液枪分别吸取浓溶
液１ｍＬ，再用超纯水分别定容至１００ｍＬ容量瓶作为稀释液，然后将５种稀释液依次加入１Ｌ容量瓶中混匀，用
超纯水定容至刻度线；再以０．０５ｍｏｌ／Ｌ稀盐酸溶液进行ｐＨ值分别为６．５，５．５，４．５，３．５，２．５的标定，即为试验
所用的模拟酸雨处理液。ＣａＣｌ２ 和稀盐酸的加入也意味着有一定数量的Ｃｌ－加入，但每次喷施的Ｃｌ－总量（１０－６
ｍｏｌ数量级）与土壤中Ｃｌ－相比较少，且低浓度Ｃｌ－不会对植物产生毒害作用。各处理离子组成浓度最终以ＩＣＳ
２１００离子色谱仪（ＤＩＯＮＥＸ，Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ，ＵＳＡ）测定为准。
酸雨的临界ｐＨ为５．６，各酸雨梯度ｐＨ 分别模拟极强酸雨（ｅｘｔｒｅｍｅＡＲ，ｐＨ＝２．５）、强酸雨（ｓｔｒｏｎｇＡＲ，
ｐＨ＝３．５）、较强酸雨（ｍｏｄｅｒａｔｅＡＲ，ｐＨ＝４．５）、弱酸雨（ｗｅａｋＡＲ，ｐＨ＝５．５）以及对照（ＣＫ，ｐＨ＝６．５）。用小型
喷雾器仿照自然降水，每隔３ｄ分别喷淋１次各ｐＨ模拟酸雨溶液，每次每盆１００ｍＬ。
１．５ 试验方法
试验采用二因素五水平完全随机试验设计，共２５
个处理组合（表２）。每个处理组合重复３次，即７５
盆，每盆栽２株，共１５０株紫萼。
２０１３年３月２８日，随机选择长势良好且相近的
三叶期紫萼，剪去腐烂的根系，用清水冲洗干净后蘸取
８０％多菌灵８００倍液消毒后，栽植于２０ｃｍ×１５ｃｍ×
１５ｃｍ盆中，每盆称取２ｋｇ混合土。花盆下衬垫托
盘，将土壤渗出液倒回盆内，以防止土壤中重金属Ｃｄ
流失。分株１５ｄ后，待苗木长势恢复良好后即开始试
验处理。大棚内外温湿度基本一致，遮阴网遮光率为
８５％。
表２ 犆犱和模拟酸雨复合处理组合
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狅犳
犆犱犪狀犱狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
模拟酸雨ｐＨ值
ｐＨｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄａｃｉｄｒａｉｎ
６．５（Ｂ１） ５．５（Ｂ２） ４．５（Ｂ３） ３．５（Ｂ４） ２．５（Ｂ５）
０（Ａ１） Ａ１Ｂ１ Ａ１Ｂ２ Ａ１Ｂ３ Ａ１Ｂ４ Ａ１Ｂ５
１０（Ａ２） Ａ２Ｂ１ Ａ２Ｂ２ Ａ２Ｂ３ Ａ２Ｂ４ Ａ２Ｂ５
３０（Ａ３） Ａ３Ｂ１ Ａ３Ｂ２ Ａ３Ｂ３ Ａ３Ｂ４ Ａ３Ｂ５
５０（Ａ４） Ａ４Ｂ１ Ａ４Ｂ２ Ａ４Ｂ３ Ａ４Ｂ４ Ａ４Ｂ５
１００（Ａ５） Ａ５Ｂ１ Ａ５Ｂ２ Ａ５Ｂ３ Ａ５Ｂ４ Ａ５Ｂ５
７３３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
１．６ 指标测定
处理３０ｄ后，测试鲜样随机采自每个处理植株的第３～５片叶，采用打孔法从每株紫萼取３个样本来进行各
生理指标的测定。由于紫萼叶片可见伤害的出现明显滞后于其他生理指标，故该指标的测定安排到试验的后期
进行，以印证试验前期各生理指标对Ｃｄ和酸雨复合污染的响应，具体取样时间为处理后的第６０天。
１．６．１ 可见坏死百分比 叶片图像由数码相机ＣａｎｏｎＩＸＵＳ１３０拍摄，叶片坏斑点的总面积以及总的叶面积均
由软件ＡｄｏｂｅＰｈｏｔｏｓｈｏｐ３．０统计，可见坏死百分比表示为坏死面积与总叶面积的百分比，详见肖强等［９］的方
法。
１．６．２ ＭＤＡ和ＲＯＳ（活性氧）含量 ＭＤＡ测定参照李合生［１０］的方法。Ｈ２Ｏ２ 测定参照Ｐａｔｔｅｒｓｏｎ等［１１］的方
法；Ｏ２－·测定采用高俊凤［１２］的方法。
１．６．３ ＳＯＤ和ＣＡＴ活性 ＳＯＤ活性测定采用ＮＢＴ光还原法［１０］；ＣＡＴ活性测定采用紫外吸收法［１０］。
１．７ 数据处理
用ＳＰＳＳ２０．０软件进行数据分析。采用两因素方差分析（ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）检验处理的显著性；用ＬＳＤ法
进行处理间多重比较；用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法来评价相关显著性。用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０制作图表。
２ 结果与分析
２．１ 模拟酸雨与Ｃｄ复合胁迫对紫萼植株形态的影响
如图１，单一酸雨下，ｐＨ≥４．５时紫萼叶片几乎没有伤害症状；ｐＨ在２．５～３．５时，叶片才出现受害症状，虽
与对照差异达到显著水平（犘＜０．０５），但受害面积都在５％以下，说明紫萼是一种对酸雨抗性较强的植物。单一
Ｃｄ处理下，浓度３０ｍｇ／ｋｇ是一个转折点，开始出现明显的可见伤害，可见坏死百分比随Ｃｄ浓度增加而增大，处
理间差异均达到显著水平（犘＜０．０５）。通过对主效应和交互作用进行分析可知，酸雨与Ｃｄ交互作用显著（犘＜
０．０５），更多地表现为协同作用。这种伤害作用在酸雨ｐＨ≥４．５以及Ｃｄ浓度≤３０ｍｇ／ｋｇ水平下并不明显，在酸
雨ｐＨ≤３．５以及Ｃｄ浓度≥３０ｍｇ／ｋｇ水平下，这种伤害明显大于两因素各水平伤害的简单加和。Ｃｄ是本试验
中造成叶片坏死的主要贡献者，酸雨ｐＨ＝２．５和Ｃｄ浓度３０ｍｇ／ｋｇ是对紫萼造成可见伤害的临界值。
图１ 模拟酸雨与犆犱复合污染对紫萼叶片的可见伤害以及对 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１ 犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犆犱犪狀犱犛犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狅狀狋犺犲狏犻狊犻犫犾犲犱犪犿犪犵犲犪狀犱狋犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
图中所有数据为平均值±标准差（Ｍｅａｎ±ＳＤ；狀＝３），大写字母表示不同酸雨处理组间的差异显著性（犘＜０．０５），小写字母表示不同Ｃｄ处理组间
的差异显著性（犘＜０．０５），下同。Ｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅ，ａｌｄａｔａａｒｅｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ（Ｍｅａｎ±ＳＤ；狀＝３），ｔｈｅｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｏｗｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄａｃｉｄｒａｉｎ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｏｗｏｆ
Ｃｄ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 酸雨与Ｃｄ复合污染对紫萼质膜过氧化的影响
在没有Ｃｄ处理时，随酸雨强度加剧，Ｏ２－·产生速率（图２）和 ＭＤＡ含量（图１）明显上升；与对照相比，各处
理间差异均达到显著水平；Ｏ２－· 产生速率，ＭＤＡ 含量与ｐＨ 值存在显著的负相关关系（狉＜－０．９０５、狉＜
８３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
－０．９２６）。单一Ｃｄ处理下，当Ｃｄ浓度≤１０ｍｇ／ｋｇ时，Ｏ２－·产生速率、Ｈ２Ｏ２ 含量以及 ＭＤＡ含量变化趋势
均不明显；而当Ｃｄ浓度≥３０ｍｇ／ｋｇ时，三指标呈明显上升趋势，且与Ｃｄ浓度呈极显著正相关，分别为狉＞
０．９７８，狉＞０．９７９和狉＞０．９８７。复合污染下，酸雨和Ｃｄ交互作用显著（犘＜０．０５）；酸雨ｐＨ＝２．５和Ｃｄ
浓度３０ｍｇ／ｋｇ为一个临界值，这与形态特征（可见坏死百分比）相互印证。
图２ 模拟酸雨与犆犱复合污染对紫萼犚犗犛产生量的影响
犉犻犵．２ 犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犆犱犪狀犱狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狅狀狋犺犲犚犗犛犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
２．３ 模拟酸雨与Ｃｄ复合污染对紫萼抗氧化酶活性的影响
总体来看，随Ｃｄ和酸雨污染强度的增加，紫萼叶片中ＳＯＤ和ＣＡＴ活性变化趋势明显，都表现为先增加后
下降的趋势（图３）。单一酸雨下，随ｐＨ的下降，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性明显增加，ｐＨ为３．５和２．５时处理差异显著。
单一Ｃｄ处理下，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性随Ｃｄ浓度的增加都呈单峰型曲线，ＣＡＴ活性达到峰值的浓度为３０ｍｇ／ｋｇ，
低于ＳＯＤ的５０ｍｇ／ｋｇ，说明ＣＡＴ活性对Ｃｄ污染更为敏感。复合处理下，酸雨ｐＨ≤５．５时ＳＯＤ活性在Ｃｄ浓
度为３０ｍｇ／ｋｇ处即达到最大值；在ｐＨ为６．５时，ＳＯＤ活性在５０ｍｇ／ｋｇ处达到最大值。酸雨和Ｃｄ两因素间交
互作用显著，Ｃｄ是造成叶片紫萼叶片中ＳＯＤ和ＣＡＴ活性变化的主要因素。
图３ 模拟酸雨与犆犱复合污染对紫萼犛犗犇和犆犃犜酶活性的影响
犉犻犵．３ 犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犆犱犪狀犱狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狅狀狋犺犲犛犗犇犪狀犱犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
３ 讨论
叶片可见伤害是逆境胁迫危害的最直观证据。紫萼对酸雨有一定的耐受性，只有在强酸雨下才表现出较轻
的可见伤害，这与Ｃｈｅｎ等［１３］对木荷（犛犮犺犻犿犪狊狌狆犲狉犫犪）与枫香（犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉犳狅狉犿狅狊犪狀犪）的研究结果一致。在
Ｃｄ的复合作用下，酸雨与Ｃｄ产生了协同作用，加重了对紫萼叶片的伤害，但Ｃｄ浓度较低时可见伤害仍不明显。
酸雨ｐＨ＝２．５和Ｃｄ浓度３０ｍｇ／ｋｇ是对紫萼造成可见伤害的临界值，生理指标的这一临界值会提前显现，说明
９３３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
生理指标对复合污染指示更为灵敏。
植物细胞质膜是细胞与外界进行物质能量交换的界面，逆境胁迫对植物的伤害首先作用于质膜，产生对细胞
质膜有害的ＲＯＳ。植物的受害程度与ＲＯＳ积累密切相关，ＲＯＳ过量积累会导致质膜过氧化加剧［１４］。随污染强
度的增大，Ｏ２－·产生速率、Ｈ２Ｏ２ 含量随之显著升高，与Ｃｄ浓度呈极显著正相关，表明高强度复合污染加剧了紫
萼体内自由基的量态，使植物遭受到更严重的伤害。Ｃｄ能使光呼吸系统功能紊乱，导致活性氧的产生，还可诱导
ＮＡＤＰＨ氧化酶活性提高，促进ＮＡＤＰＨ氧化，致使ＲＯＳ大量生成［１５］。
ＲＯＳ产生量的变化情况，与ＳＯＤ和ＣＡＴ活性变化密切相关。正常情况下，植物体内有一套完整的ＲＯＳ清
除系统，抗氧化酶是其重要组成部分。在遭受外界逆境的胁迫时，抗氧化酶能将ＲＯＳ的产生与清除维持在较低
的动态平衡状态，从而防止逆境胁迫对植物造成的ＲＯＳ伤害。ＳＯＤ是植物体内ＲＯＳ防御系统的第一道防线，
能催化超氧阴离子自由基歧化反应成为基态的分子氧和 Ｈ２Ｏ２，并与ＣＡＴ共同组成ＲＯＳ防御酶系统［１６］。如图
３，正常紫萼体内ＳＯＤ活性较稳定，ＲＯＳ的产生与ＳＯＤ的清除维持在动态的平衡状态。紫萼在遭受较弱酸雨与
Ｃｄ复合污染时，随着胁迫强度的增加，体内产生的ＲＯＳ会诱导ＳＯＤ活性上升，从而大大增加了ＳＯＤ对ＲＯＳ的
歧化能力，有效地清除ＲＯＳ并防止逆境胁迫伤害。而当胁迫强度超过植物的耐受限度时，ＳＯＤ活性便开始下
降，ＣＡＴ可以将 Ｈ２Ｏ２ 催化分解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，其活性变化对植物体内膜脂过氧化平衡起着重要作用。图３的
ＣＡＴ活性变化表明，当胁迫强度较小时，ＣＡＴ酶活性被激活，有效地清除了紫萼体内ＲＯＳ代谢产生的Ｈ２Ｏ２；而
当胁迫强度较大时，ＣＡＴ活性严重受到抑制，并呈现出逐渐下降的趋势，最终导致 Ｈ２Ｏ２ 的过量积累，对紫萼产
生毒害作用。Ｈ２Ｏ２ 可以和过量的Ｏ２－·生成毒性更强的·ＯＨ，对植物造成更严重的伤害［１７］。从ＳＯＤ和ＣＡＴ
酶活性峰值出现位置来看，ＣＡＴ对复合污染的敏感性明显高于ＳＯＤ。
当植物体内ＲＯＳ含量过多而不能及时被ＲＯＳ防御酶清除掉时，便会导致ＲＯＳ的逐渐积累，进而引发一系
列膜脂过氧化反应，最终表现为质膜透性的变化［１８］。ＭＤＡ是一种高活性的脂质过氧化最终分解产物，能交联脂
类、核酸、糖类及蛋白质，导致细胞质膜受损［１９］。如图２，酸雨强度较大时，可以显著地促进膜脂过氧化反应，导致
ＭＤＡ含量上升。Ｃｄ含量与 ＭＤＡ含量呈极显著的正相关关系，这表明 ＭＤＡ含量可以很好地指示紫萼叶片细
胞的脂质过氧化程度。氧自由基参与膜脂脱脂作用，在强氧化剂 Ｈ２Ｏ２ 的作用下，通过 Ｈａｂｅｗｅｉｓｓ反应产生攻
击力更强的·ＯＨ，启动膜脂过氧化，最终造成 ＭＤＡ含量增加［２０］；或是因为ＲＯＳ破坏生物功能分子如氨基酸、
蛋白质、糖类，最终引起膜的过氧化作用，导致 ＭＤＡ含量增加［２１］。试验中 ＭＤＡ含量的变化，可与Ｏ２－·产生速
率、Ｈ２Ｏ２ 含量变化相互印证。
４ 结论
１）酸雨和Ｃｄ复合污染比单一因素污染对紫萼造成的伤害大，二者间存在明显的交互作用，并非简单的加和
作用，更多地表现为协同作用，高强度复合污染对紫萼的影响更大。
２）紫萼对酸雨和Ｃｄ胁迫有较强的耐受性。相比而言，重金属Ｃｄ是复合污染下造成植物伤害的主要因素。
３）酸雨ｐＨ＝２．５和Ｃｄ浓度３０ｍｇ／ｋｇ是造成植物可见伤害的临界值，且生理指标比形态指标更为敏感，
ＣＡＴ活性对Ｃｄ污染胁迫响应比ＳＯＤ敏感。
总之，无论是复合污染还是单一污染，紫萼都表现出较好的耐受性，出现一个明显的耐受阈值。这为酸雨与
Ｃｄ复合污染地区的植物生态修复提供了一些可供参考的依据。
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１４３第２３卷第６期 草业学报２０１４年