全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$%" %,
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##(#%"(#+
不同产脂量云南松树脂道解剖学比较研究
王海林$! 杨文云$!! 高成杰$! 李!昆$! 熊!晖$! 杨发成"
"$8中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!+%#"")( "8云南省双柏县太和江林场! 云南 双柏!+,%$#+#
收稿日期$ "#$%(#$($%
基金项目$ 国家林业公益性行业科研专项""#$"#)#,#
作者简介$ 王海林"$*&*#!男!山东聊城人!在读硕士研究生!主要从事松属树种防御机制研究!0(1234$X26RA23436&*7$"+89:1
!
通讯作者
摘要!为确定高产脂云南松的早期选择指标!采用石蜡切片法对不同海拔.不同产脂量云南松的针叶.树干韧皮部和
木质部的组成性树脂道特征进行解剖观察!结果表明$高产脂与低产脂云南松的针叶树脂道个数.树干木质部树脂
道密度.韧皮部树脂道大小及单位长度树脂道数量存在极显著差异"/m#8#$#!但不同海拔之间无显著差异(高.低
海拔高产脂云南松针叶树脂道数量分别比低产脂的高 &8&*I.#8)I!树干木质部树脂道密度分别高 %&8#+I.
)&8)&I!韧皮部树脂道大小分别高 "8"#I."*8,I!韧皮部单位长度树脂道数量分别高 "$8*%I.&8%$I+ 说明
针叶树脂道数量.树干木质部树脂道密度及韧皮部树脂道大小 项指标!也可作为云南松产脂力评价的部分指标+
关键词!云南松(树脂道(产脂力(解剖结构
中图分类号!C,*$L"%, 文献标识码!B
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松脂主要由挥发性和非挥发性萜烯类化合物组
成,$- !是松属"/67=%#树种抵御各种病虫害等危害时
分泌的重要化学防御物质,"- !松脂还是重要的非木
材林产品!用于生产松香.松节油等产品+ 松树茎和
第 期 王海林等$不同产脂量云南松树脂道解剖学比较研究
枝的韧皮部与木质部以及针叶!均含有储藏和分泌
松脂的树脂道系统,- + 松树在受到害虫.病菌等危
害时!从组成性和诱导性树脂道内分泌大量松脂!以
杀死害虫或病菌.封住伤口或吸引天敌进而达到防
御自身的目的,)- + 松树泌脂量与树脂道直接相
关,%- !并在一定程度上决定松树的防御能力!如泌脂
量高的欧洲赤松"/67=%%HJM$%%N8#个体!对害虫和
病菌的防御力也较高,+ /&- + 已有研究表明!挪威云
杉 "/6)$( (I6$%M2O<@8#.西黄松 "/67=%D"7G$#"%(
E:6R48?;N2X<8#.火炬松"/67=%&($G( N8#等针叶
树种!其松脂化学组成.松脂流量.树脂道数量与密
度等防御性特征受遗传控制,* /$"- !是可稳定遗传的
特征,$- + 许多针叶树种树皮的组成性树脂道特征
已成为遗传育种的选择指标,$) /$%- +
研究表明!主要产脂树种如马尾松"/67=%B(%0
%"76(7( N21G#.油松 "/67=%&(I=J6E"#B6%-2OO3wO?#
等!其产脂量在种源间.个体间存在较大差异,$+- +
近年来!国内已广泛研究了松树树脂道结构及其与
产脂量的关系!如吴鸿等研究了油松树脂道结构与
树脂产生和分泌的关系!阐明了树脂的合成及分泌
机理,$,- (穆茹等研究了思茅松树脂道数量.分泌细
胞数量.树脂道大小.外鞘细胞数量等!表明高产
脂思茅松树脂道数量和分泌细胞个数明显高于低
产 脂 思 茅 松,$&- + 云 南 松 " /67=%H=77(7$7%6%
UO269A8#是我国西南地区已进行采脂利用的主要
树种之一!分布在我国四川西南部.云南.西藏东
南部.贵州西部.广西西部!多生长在海拔 $ ###
"## 1的广大地区,$*- !多数在木材采伐前几年进
行采脂利用!松脂价值一般高于木材价值!但云南
松个体间松脂产量也存在较大差异!单株年产脂量
高的可达 $# WR以上!低的不到 " WR!采脂利用的
经济价值差别极大!直接关系到林场和林农的经营
效益+ 目前报道的云南松的解剖学的研究多是关
于各松树之间针叶与木材的解剖结构比较,"# /"$- !
尚未见有关云南松产脂量与树脂道的解剖学特征
的关系的研究!关于高产脂云南松选育的研究也少
见报道+ 为探明云南松产脂量高.低与其组成性解
剖结构之间的相关性!本文采用植物解剖学方法!
对不同产脂量云南松针叶及树干木质部与韧皮部
的组成性树脂道特征进行比较研究!为云南松优异
种质资源早期选择和定向培育提供一定的理论
支持+
$!研究材料与研究方法
C8CD试验材料
试验材料采自云南省楚雄州双柏县太和江林
场+ "#$) 年 ) 月 "* 日!参照 M2O263W2<等的取样方
法,""- !在不同海拔下云南松天然林两个管护点 "表
$#!对已采脂 % 2.树高 $& "" 1.胸径 "# #
91.生长健壮.无明显病虫害的云南松!按单株年产
脂量
%
$" WR.单株年产脂量
*
" WR的标准分别确定
高产脂树和低产脂树!每个点各选取 % 组样树进行
取样!每组含 $ 株高产脂树和 $ 株低产脂树!两个点
共取样 "# 株+ 每组样树生长的土壤.坡度.坡向等
基本一致!树高.树龄.长势等基本接近+ 组内 " 株
样树距离 % 1!组间距离 & $% 1+ 采用人工攀
爬方式在每棵样树树冠中上部向阳面剪取 " 枝
无病虫害和机械损伤的 $ 年生顶部分枝!采集分枝
中部针叶束约 %# +# 束!取其中 "# # 束!剪去
针叶束顶部 $K 和基部 $K 部分!将中部 $K 用蒸
馏水洗净后放入固定液中保存!其余放入预置硅胶
干燥剂的封口袋内(在每株样树 #的树干松脂采割
面背面高 $8# $8% 1处!选择上下 $# 91范围内无
虫眼.无损伤的部分!用刀削去粗糙树皮后用凿子按
长.宽.深 ) 91f" 91f" 91凿取 " 块包含完整韧
皮部和木质部的树皮样品!用蒸馏水洗净后放入固
定液中保存!" 块样品间取样距离 ) % 91+ 试验
采用的固定液为 "I多聚甲醛和 $8"%I戊二醛配制
成 %# 11:40N/$的 $!)(哌嗪二乙磺酸溶液(切片机
型号N0T-BS` "$"+SD!德国产(封片用优巴拉尔胶
"0=H2O24#!购自中国试剂网+
表 CD采样地基本情况
采样点 海拔K1 坡度K
"
坡向
大干亭 $ ,,#
"# "%
东!
伍金银 $ +#
# %
东南
!!注$两个管护点除海拔.坡度.坡向外!土壤.植被等生境基本
相同+
C8FD试验方法
样品带回实验室后!对每株样树采集的封口袋
内针叶样品进行观察和测量(对每株样树采集的放
置在固定液中的树皮样品及针叶样品!针叶随机选
取 $# 段!与韧皮部和木质部样品一起!按常规方法
进行洗涤.脱水.透明.浸蜡.包埋.切片.贴片.烤片.
脱蜡.水化.封片!制成石蜡切片,"- + 切片方向针叶
为横向!韧皮部和木质部为径向与轴向!切片厚度均
%
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
为 &
"
1+ 切片在光学显微镜JTM\J0&## 下观察并
照相!使用 M0n0J-0e_p($###0显微镜测量树脂
道大小 "
"
1
"
#.树脂道数量 "个或条#.制片面积
"11
"
#和制片长度"11#等+ 统计韧皮部树脂道时
由韧皮部制片树脂道数量和韧皮部制片长度得出韧
皮部单位长度树脂道数量!统计木质部径向树脂道
时由木质部径向制片树脂道数量和木质部径向制片
面积得出木质部径向树脂道密度+ 数据用 CFCC
$L# 和0;9?4"#$# 统计软件进行统计分析+
"!结果与分析
F8CD不同产脂量云南松针叶形态与树脂道特征
大干亭管护点高.低产脂云南松针叶长度分别
为 "&8)* 91和 #8)" 91!伍金银管护点分别为
",L$# 91和 "+8"* 91"表 "#!大干亭管护点云南松
针叶长度显著高于伍金银管护点"!l,F%$,!/l
#L#$)#!但高.低产脂针叶长度无明显差异 "!l
#L#*!/l#F%&+#+ 两个管护点不同产脂量针叶横
截面积为大干亭点略高于五金银点!但不同产脂量
间也无明显差异"!l#F#$"!/l#8*$%#+
云南松针叶束以三针一束为主!极少数为两针
一束!但不同产脂量云南松个体间并无明显规律+
三针一束针叶横切面呈近 $"#c扇形!树脂道少的只
有 " 个!对称分布在横切面两个角上"图 $B#!多的
在横切面的圆弧和半径上呈对称分布!最多可达 $
个"图 $.#!部分针叶树脂道还分布至维管束内"图
$-#(两针一束针叶横切面则一般呈半圆形!树脂道
大多呈对称分布"图 $E#+ 大多数不同产脂量云南
松针叶内均分布着维管束树脂道!高产脂云南松针
叶内树脂道总数为 + $ 个!低产脂的为 " & 个+
高产脂云南松针叶树脂道个数极显著高于低产脂云
南松"!l"#F&)!/l#F####!大干亭点和伍金银点
高产脂云南松针叶树脂道个数分别比低产脂的高
&F&*a和 #F)a+ 但不同产脂量云南松针叶的树
脂道大小无显著差异"!l#F)*$!/l#F)*)#!树脂
道面积占针叶横截面积比也无显著差异 "!l
)L$$*!/l#8#%*#+
表 F D高$低产脂云南松针叶形态与解剖特征"平均值t标准差#
采样点 产脂力 针叶长度K91 针叶横截面K11" 树脂道数量K个 树脂道大小K
"
1
" 树脂道面积占针叶横截面积比KI
大干亭 P "&8)* t"8$+ #8%* t#8$, *8+ t$8** &%)8)$ t%"8,$ $8)$ t#8%)
E #8)" t"8,% #8%+ t#8$, %8," t"8"# *%& t$$+8), $8#* t#8%
伍金银 P ",8$# t"8$, #8)* t#8)# *8+ t$8# &""8%) t"#8#+ $8%& t#8),
E "+8"* t$8&" #8%" t#8#& +8%" t#8+) ,,,8$& t+)8+$ $8$+ t#8$*
!!注$P代表高产脂!E代表低产脂!下同+
B$只含两个树脂道的针叶(.$含树脂道较多的针叶(-$ 含维管束
树脂道的针叶(E$两针一束的半圆形针叶
图 $!云南松针叶解剖形态特征
F8FD不同产脂量云南松树干韧皮部树脂道特征
云南松树干的韧皮部较薄!只发现径向树脂道!
未发现轴向树脂道"图 "B#+ 海拔较高的大干亭点!
高.低产脂云南松树干韧皮部树脂道大小分别为
$ #+&8&#
"
1
" 和 ,")8+#
"
1
"
!而海拔稍低的伍金银
点分别为 $ ")"8+#
"
1
" 和 &,8"#
"
1
"
"表 #+ 在 "
个采样点内!高产脂云南松树干韧皮部树脂道大小
与低产脂云南松存在极显著差异"!l+#F"),!/l
#8####!高产脂云南松分别比低产脂的高 "8"#I
和 "*8,I+ " 个采样点不同产脂量云南松韧皮部
树脂道大小也存在显著差异 "!l,F#",!/l
#L#$,#!大干亭点高.低产脂韧皮部树脂道大小分别
为伍金银点的 &+8#$I和 &"8*&I+ 韧皮部单位长
度树脂道数量表示韧皮部树脂道的分布密度!直接
关系到云南松树干的组成性防御能力+ 云南松树干
在高.低产脂之间的单位长度树脂道数量存在极显
著差异"!l""F)*!/l#8####!大干亭点和伍金银
点高产脂分别比低产脂的高 "$8*%I和 &8%$I(取
样点间也存在显著差异"!l)F%+"!/l#8#)&#!海
拔稍高的大干亭点高.低产脂分别比伍金银点的高
"8)I和 "8$&I+
)%
第 期 王海林等$不同产脂量云南松树脂道解剖学比较研究
图 "!云南松树干木质部径向树脂道"B#.轴向树脂道".#.韧皮部径向树脂道"-#
表 HD高$低产脂云南松树干韧皮部树脂道面积与数量"平均值t标准差#
采样点 产脂力 树脂道大小K
"
1
" 制片长度K11 树脂道数量K条 单位长度树脂道数量K"条011/$#
大干亭 P $ #+&8&# t"%8)* ,8%+ t#8&* ,8## t8* )8*" t#8+
E ,")8+# t,8* +8,) t#8%* "%8&# t$8) 8&) t#8"
伍金银 P $ ")"8+# t"*&8" ,8") t$8)+ )8&# t,8"+ )8&# t#8))
E &,8"# t$,8$, ,8&" t#8)% "8"# t)8,+ "8*% t#8%
F8HD不同产脂量云南松树干木质部树脂道特征
径向树脂道存在于射线薄壁细胞中!一般单个
存在!也有两个相邻存在"图 ".#!而轴向树脂道一
般为单个存在于射线薄壁细胞中"图 "-#+ 海拔稍
高的大干亭点!高.低产脂云南松树干木质部树脂道
大小分别为 & "*&8"#
"
1
" 和 $ ")$8##
"
1
"
!海拔
稍低的伍金银管护点分别为 & *)"8"#
"
1
" 和
* &%+8##
"
1
"
"表 )#!低产脂云南松木质部树脂道大
小为略高于高产脂!但高.低产脂云南松之间并无显
著差异"!l"F)!/l#8$&#+ 树干木质部树脂道
密度是反映木质部松脂分泌与输送能力的重要指
标+ 大干亭点高.低产脂云南松树干木质部树脂道
密度分别为 #8$ 个011/"和 #8$ 个011/"!伍金
银点分别为 #8 个011/"和 #8$, 个011/" "表
)#!高.低产脂树干的木质部树脂道密度存在极显著
差异"!l$F)#!/l#F##"#!大干亭和伍金银点高
产脂木质部树脂道密度比低产脂的高 %&8#+I和
)&8)&I+
表 ID高$低产脂云南松树干木质部树脂道面积与密度"平均值t标准差#
采样点 产脂力 树脂道大小K
"
1
" 制片面积K11" 树脂道数量K个 树脂道密度K"个011/"#
大干亭 P & "*&8"# t$ )*8)) "#8*) t*8,% %8)+ t$8$) #8$ t#8$
E $" )$8## t% *)#8 $8&# t",8*, "8&) t$8$ #8$ t#8#*
伍金银 P & *)"8"# t$ +),8#+ $8+" t,8## )8") t$8&" #8 t#8#+
E * &%+8## t )** $,8&" t)8&) "8*+ t"8# #8$, t#8$"
%%
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
!结论与讨论
"$#云南松针叶寿命一般为 $8% 2左右!% 月前
取样时已生长约 $ 2!生长发育接近成熟!各项生理
生化指标与解剖特征均已趋于稳定+ 针叶作为云南
松的光合器官!同样面临病虫害等外界干扰!不仅需
要合成树体生长所需的养分!还需要迅速为针叶和
树干等器官合成松脂.多酚等防御类次生代谢产物
合成和输送必需的初生代谢产物+ 对比云南松针叶
树脂道的解剖特征!高产脂云南松的树脂道个数平
均比低产脂高约 )8+"I以上"/m#8#$#!但树脂道
大小和树脂道面积占针叶横截面积比均无明显差
异!可能原因是树脂道数量与针叶自身的防御能力
及代谢产物输送能力有关+ 针叶树脂道数量可作为
高产脂云南松选择的参考指标!但目前国内外鲜见
针叶树种针叶防御能力与树干防御能力耦合的相关
研究报道!云南松针叶树脂道数量是否与树干泌脂
量相关尚需进一步研究+
""#树干是松脂采割和收集的关键部位!生产
上一般采用反复机械损伤的方式!促使树体合成大
量以松脂为主的防御物质!并诱导损伤部位韧皮部
和木质部形成诱导性树脂道系统!利于防御物质通
过组成性和诱导性树脂道系统输送至损伤部位+ 本
研究通过解剖对比发现!大干亭.伍金银 " 个采样点
高.低产脂云南松多年平均年产脂量基本接近!高产
脂云南松韧皮部单位长度树脂道数量平均比低产脂
高约 "%I以上"/m#8#$#!韧皮部树脂道大小平均
比低产脂高约 )#I以上"/m#8#$#!与云南省主要
采脂树种思茅松的研究结果并不一致,"#- !而且在两
个采样点之间存在显著差异"/l#8#$,#!说明云南
松产脂力受到遗传因素和气温.土壤.地形等外部因
素的双重影响,") /"%- + 研究表明!高产脂云南松树干
木质部组成性树脂道密度平均比低产脂高约 $#I
以上"/m#8#$#!与国内马尾松和思茅松等主要采
脂树种的研究结果相类似,"+ /",- + 由于松树产脂力
受到很强遗传因素控制,"&- !树干韧皮部组成性单位
长度树脂道数量和木质部组成性树脂道密度可以作
为高产脂云南松早期选择的可靠指标!通过早期选
择和进一步的遗传改良以提高云南松群体产脂量+
"#通过人工采割获得的松脂实际上是云南松
组成性防御物质与反复机械损伤诱导产生的诱导性
防御物质的混合物!而且以诱导性成分为主+ 由于
松树对病菌.害虫.携带病菌的害虫.机械损伤等的
防御对象不同!诱导性松脂的萜烯组分也不同!有必
要研究模拟采脂对云南松组成性树脂道解剖结构.
松脂萜烯组分的影响!以及对诱导性树脂道形成.泌
脂及防御物质组分等的影响!为高产脂云南松的早
期选择提供更为可靠的依据+ 此外!云南松分布的
海拔范围为 $ ### "## 1!最适合生长的海拔范
围为 $ +## " )## 1!而本研究选取的地点海拔分
别是 $ +# 1和 $ ,,# 1!虽均处于云南松最适生长
范围!但海拔高差只有 $)# 1!导致研究获得的结果
具有一定局限性!需要在更大海拔梯度内开展相关
研究+
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第 期 王海林等$不同产脂量云南松树脂道解剖学比较研究
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