全 文 ：书酸性环境中亚铁离子对紫花苜蓿 犠犔５２５
早期生长和生理的影响
李剑峰１，２，师尚礼１，２，张淑卿１，２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用砂培的方法研究酸性（ｐＨ值４．５）土壤下Ｆｅ２＋对苜蓿生长和生理的影响。结果表明，土壤Ｆｅ２＋含量在
１０～１００ｍｇ／ｋｇ时苜蓿生长正常，出苗率、株高、单叶面积、单株叶片数、地上及地下生物量不低于对照组（ｐＨ值６，
Ｆｅ２＋１０ｍｇ／ｋｇ）；在５０ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋含量下，苜蓿生长受到促进，各指标均高于或显著（犘＜０．０５）高于其他处理；而
Ｆｅ２＋含量在１００～２００ｍｇ／ｋｇ时，幼苗的生长受到严重抑制，出苗率、株高、叶片长度、单株叶片数、根长和地上及地
下生物量均显著低于（犘＜０．０５）其他处理；不同Ｆｅ２＋含量下，苜蓿的叶片电导率、ＭＤＡ含量、根系活力、可溶性糖
含量，光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和光系统Ⅱ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）均存在显著差异，＜１００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋含量处理下的根系活
力、光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和光系统Ⅱ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）显著高于１００～２００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理，但叶绿素含量与铁离
子浓度间并不存在显著的相关性。
关键词：亚铁离子；紫花苜蓿；酸性土壤；生长
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０１；Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００１００８
　２０世纪９０年代中期以来，应农业结构调整、畜牧业发展的需要及国家退耕还草政策的要求，苜蓿产业逐步
发展成为我国农业领域新兴产业。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是一种优良的豆科牧草，营养价值居牧草之首，适宜生长在ｐＨ值６．５～７．５的
微酸至微碱性土壤中，一般认为紫花苜蓿不适宜在酸性土壤种植。我国广阔的红壤土区域普遍偏酸性（ｐＨ值＜
５．０），甚至呈现强酸性（ｐＨ值＜４．５），限制了紫花苜蓿在这些地区（如我国广东、广西和海南等省份）的种植［１］。
２０世纪９０年代之前，人们曾在该类地区进行过紫花苜蓿的引种，但最后大多失败［２］。近年的研究表明，部分半
秋眠和非秋眠紫花苜蓿品种在强酸性土壤中亦可正常生长［３］。李剑峰［４］用砂培方法研究了紫花苜蓿生长与土壤
酸度的关系，发现在ｐＨ值低于７的环境下，仅就单一的酸度因素而言，ｐＨ＝５的酸性环境最适于苜蓿的生长发
育，说明南方地区普遍存在的酸性土壤对紫花苜蓿生长的抑制作用除酸性本身外，还有其他更主要的因素。
土壤中的铁元素含量丰富，在土壤溶液中多以Ｆｅ２＋的形式存在［５，６］，是土壤中可溶性铁的主要形态，也是能
被植物所吸收的形态，土壤环境ｐＨ值的降低可以促进铁素形态的溶解平衡向液相中Ｆｅ２＋浓度增加的方向移
动，环境ｐＨ值高于４时，ｐＨ值每增减１个单位，Ｆｅ２＋活度就会增减１０００倍。因此酸性土壤中的可溶性铁的含
量比中性或碱性土壤高；作为植物生长发育所必需的矿质营养元素之一，铁元素在植物生理代谢过程中发挥着极
为重要的作用［７］。而过多的亚铁离子对植物的生长是有害的，大量的Ｆｅ２＋可通过干扰Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等矿质元素
的吸收造成元素营养障碍［８，９］，同时诱发产生多种攻击膜脂的活性自由基的链式反应，导致脂质的过氧化和膜的
损伤［１０］，破坏植物组织的结构，降低根系吸收水分和营养物质的能力，降低植物产量。在酸性土壤中，不同含量
的亚铁离子对紫花苜蓿生长的影响存在较大差异。本研究旨在研究酸性土壤中不同含量亚铁离子对紫花苜蓿生
长和生理的影响，为紫花苜蓿在酸性土壤中的推广种植和紫花苜蓿耐酸、铁胁迫的进一步研究提供依据。
１０－１７
２００９年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００８１２０５；改回日期：２００９０２１９
基金项目：国家科技部“西北优势和特色牧草生产加工关键技术研究与示范”（２００７ＢＡＤ５２Ｂ０６），“奶牛优质饲草生产技术研究及开发”
（２００６ＢＡＤ０４Ａ０４），“优质抗逆专用草新品种选育”（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９）、农业部行业专项“人工草地优质牧草生产技术研究与示范”
（ｎｙｈｙｚｘ０７０２２）和现代农业产业技术体系建设专项奖金资助。
作者简介：李剑峰（１９７９），男，甘肃天水人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｊｆｓｍａｒｔ＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｓｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　试验材料及设计
１．１．１　供试材料　供试苜蓿品种为中种草业公司提供的 ＷＬ５２５，种子用０．１％ＨｇＣｌ消毒１０ｍｉｎ，去离子水冲
洗干净后播种。
１．１．２　无铁 Ｈｏｇｌａｎｄ营养液的制备　大量元素：Ｃａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ１４１７ｍｇ／Ｌ；ＫＮＯ３６０７ｍｇ／Ｌ；ＭｇＳＯ４４９３
ｍｇ／Ｌ；（ＮＨ４）３ＰＯ４１１５ｍｇ／Ｌ；微量元素：Ｈ３ＢＯ３２．８６ｍｇ／Ｌ；ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ１．８１ｍｇ／Ｌ；ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ０．２２
ｍｇ／Ｌ；ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ０．０８ｍｇ／Ｌ；Ｈ２ＭｏＯ４·Ｈ２Ｏ０．０２ｍｇ／Ｌ。营养液以去离子水稀释至１／４浓度后用ＮａＯＨ
（１ｍｏｌ／Ｌ）或ＨＣｌ（１ｍｏｌ／Ｌ）调节ｐＨ值至所需酸度。
１．１．３　试验设计　试验于２００７年进行，采用细沙作为栽培基质，经 ＨＣｌ浸泡后用去离子水清洗烘干备用。在
直径９ｃｍ，深７ｃｍ，容积为６００ｍＬ的塑料花盆内铺设与底面形状一致的无纺布，盆内装入３００ｇ干燥细沙并将
沙面平整，用镊子挑选２０粒大小一致的饱满种子均匀摆放细沙表面，覆盖干沙５０ｇ。Ｆｅ２＋（硫酸亚铁）用量为每
ｋｇ栽培基质１０，５０，１００，１５０和２００ｍｇＦｅ２＋共５个浓度处理，设弱酸环境（ｐＨ＝６），Ｆｅ２＋＝１０ｍｇ／ｋｇ为对照，每
个亚铁离子处理重复６盆。
将各处理塑料盆称重后分别置入盛有ｐＨ＝４．５的无铁１／４Ｈｏｇｌａｎｄ营养液的水槽中，使营养液能缓慢由底
部渗入，并在盆内形成高于沙表面３～５ｍｍ的液面，然后用便携式ｐＨ计测定其ｐＨ 值，直至液面ｐＨ值为４．５时
将盆取出，再次称重。每１２ｈ称量盆栽重量，以相应酸度和浓度的ＦｅＳＯ４ 溶液，用刻度喷雾瓶将Ｆｅ２＋施入塑料
盆补充重量至最大持水，直至铁离子施入完全。处理后每３ｄ称量各盆栽重量，并用ｐＨ＝４．５的无铁１／４
Ｈｏｇｌａｎｄ营养液补充蒸散掉的水分。对照采用ｐＨ＝６的相同溶液处理。
１．２　测定指标和方法
１．２．１　出苗率、生物量、根瘤数的比较　播种后每天记录各处理的出苗数，计算出苗率；每处理盆栽随机标记３
株幼苗用于测量株高、叶片数、以描形称重法于出苗４６ｄ时测定每标记株自株顶向下第６叶的单叶叶面积［１１］；出
苗４６ｄ时，将栽培基质和苜蓿苗从盆中整体取出用水冲洗，直至全株完全冲洗干净，然后取出标记植株，测定其
根系长度、根瘤数目、根瘤等级、单株地上生物量和地下生物量。
１．２．２　细胞膜透性的测定　称取苜蓿叶片０．２ｇ，置入盛有去离子水的试管中，真空泵中抽气３０ｍｉｎ使叶片浸
没于水。静置２０ｍｉｎ后，用ＤＤＳ３２０型电导仪测定溶液电导率。再放入沸水浴中加热３０ｍｉｎ，冷却至室温后测
定其煮沸电导率。重复３次取其平均值。用公式计算其相对电导率：相对电导率（％）＝处理后叶片电导率×
１００／煮沸电导率。
１．２．３　植株根系活力的测定　称取植物新鲜根系０．１５ｇ，将根浸没于含０．２％ＴＴＣ（氯化三苯基四氮唑）的６６．７
ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液，避光３７℃保温１ｈ后加入１ｍｏｌ／Ｌ的硫酸终止反应。取出根研磨后用乙酸乙酯反复提
取红色的 ＴＴＣ还原产物三苯甲僭（ＴＴＦ），４８５ｎｍ 波长下测定提取液的ＯＤ值。根据标准曲线计算ＴＴＣ还原
量。以单位时间内单位鲜根还原ＴＴＣ的量（ｍｇ／ｇＦＷ·ｈ）表示根系还原力，以此反映植株的根系活力。
１．２．４　叶片色素含量的测定　采用吸光度法，称取０．５ｇ新鲜叶片，加８０％的丙酮研磨提取后在波长６６３，６４６，
４７０ｎｍ处读取吸光度。根据修正的Ａｒｎｏｎ公式计算浓度，修正的Ａｒｎｏｎ公式为：
Ｃａ＝１２．２１×Ａ６６３－２．８１×Ａ６４６
Ｃｂ＝２０．１３×Ａ６４６－５．０３×Ａ４７０
式中，Ｃａ、Ｃｂ分别为叶绿素ａ、叶绿素ｂ的浓度；Ａ６６３、Ａ６４６、Ａ４７０分别为色素提取液在波长６６３，６４６，４７０ｎｍ处的吸
光度。
色素含量（ｍｇ／ｇ）＝色素浓度×提取液体积×稀释倍数／样品鲜重
１．２．５　丙二醛 ＭＤＡ含量的测定　采用硫代巴比妥酸法［１２］。
１．２．６　叶片可溶性糖含量的测定　采用蒽酮比色法［１３］。
１．２．７　叶绿素荧光特性的测定　用ＦＭＳ２型便携式调制荧光分析仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司）进行叶绿素荧光动力学
１１第１８卷第５期 草业学报２００９年
参数测定。测定前将叶片暗适应３０ｍｉｎ后测定Ｆｏ（初始荧光）、Ｆｍ（最大荧光）、Ｆｖ（可变荧光），计算Ｆｖ／Ｆｍ（叶
片ＰＳⅡ原初光能转化效率）和Ｆｖ／Ｆｏ（ＰＳⅡ潜在活性）。
１．３　数据分析
采用ＤＰＳ３．０专业统计分析软件进行数据分析和差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１　Ｆｅ２＋处理对苜蓿出苗率和存活率的影响
Ｆｅ２＋对苜蓿种子出苗率的影响与砂培基质中
Ｆｅ２＋的含量有关，处理１４ｄ后观测出含量组（≤５０
ｍｇ／ｋｇ）的发芽率高于对照组（ｐＨ＝６，１０ｍｇ／ｋｇ），而
高含量组（≥１００ｍｇ／ｋｇ）发芽率显著低于对照组（犘
＜０．０５）；出苗４０ｄ后，≤１００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的植株
成活率与对照差异不大，≥１５０ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的成
活率均显著低于对照；种子发芽率和幼苗成活率与
Ｆｅ２＋含量呈显著的负相关，随Ｆｅ２＋浓度的增大表现出
下降的趋势（表１），相关系数狉分别为－０．９３４，－
０．８３３（显著相关，极显著相关），其中Ｆｅ２＋浓
度对出苗率的影响显著大于植株的存活率，说明植株
在出苗后，对于高含量的Ｆｅ２＋具备一定的耐受能力。
１０ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的出苗率和存活率均略高于对照，
这是由于低浓度的Ｆｅ２＋在酸性条件下对植株的有效
性高于弱酸性环境所致。
表１　犉犲２＋处理对紫花苜蓿出苗率和存活率的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋犮狅狀狋犲狀狋狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱狉犪狋犲
犪狀犱狊狌狉狏犻狏犲狉犪狋犲狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
Ｆｅ２＋浓度
Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
处理第１４天的出苗率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｒａｔｅｉｎ
１４ｄ（％）
处理４０ｄ后的植株存活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅａｆｔｅｒ
４０ｄ（％）
１０ ８０．００±５．４３ａ ８９．５１±２．７６ａ
５０ ７１．６７±７．６４ａｂ ８８．８０±６．５４ａ
１００ ５３．３３±５．７７ｃｄ ８３．４４±５．０９ａｂ
１５０ ４５．００±０．５５ｄ ７７．１３±３．４２ｂ
２００ ４７．６３±２．６４ｄ ４９．５４±５．２３ｃ
ＣＫ ７０．００±３．４３ａｂ ８８．１０±３．１２ａ
　ＣＫ：对照。Ｃｏｎｔｒｏｌ．不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　Ｆｅ２＋处理对苜蓿株高，叶片数和叶面积的影响
环境中的亚铁离子含量对于苜蓿幼苗的生长速率有很大的影响（图１），在试验期间，１０和５０ｍｇ／ｋｇ处理的
植株高度最高，在２７ｄ后显著高于１００，１５０和２００ｍｇ／ｋｇ的处理 （犘＜０．０５）。１００～２００ｍｇ／ｋｇ各处理间的植
株高度差异始终不明显，但都显著低于对照。Ｆｅ２＋在２７～４０ｄ期间对植株高度的影响明显强于在０～１５ｄ期间
的影响。
试验期间，１００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的单株叶片数最多，并在出苗１０ｄ时明显高于其他处理（图２）；但在出苗１６
ｄ时，所有处理间叶片数目差异不大；出苗４０ｄ时，１００～２００ｍｇ／ｋｇ各处理叶片数随Ｆｅ２＋含量的增大而依次显
图１　犉犲２＋处理浓度对紫花苜蓿生长高度的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犉犲２＋犮狅狀狋犲狀狋狅狀狊犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
图２　犉犲２＋处理对紫花苜蓿单株叶片数的影响
　犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋犮狅狀狋犲狀狋狅狀犾犲犪犳狀狌犿犫犲狉狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
著下降（犘＜０．０５），但１０，５０和１００ｍｇ／ｋｇ处理间差
图３　犉犲２＋处理对紫花苜蓿单叶面积的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋犮狅狀狋犲狀狋狅狀犔犲犪犳犪狉犲犪狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
异不显著。说明Ｆｅ２＋胁迫对于叶片数和植株高度的
影响是一个积累的过程，在幼苗初期并不明显；出苗
３０ｄ时的单叶面积和同时期的叶片数变化规律基本
一致（图３），随Ｆｅ２＋含量的增大而呈明显的单峰型变
化趋势。
２．３　Ｆｅ２＋处理对苜蓿生物量和根瘤数的影响
Ｆｅ２＋对苜蓿生物量及根瘤数目的影响明显，出苗
４０ｄ后，各处理的根瘤个数均显著低于对照，这与魏
世清和张磊［１４］的研究结果一致，即酸性条件不利于根
瘤菌的生长和植物结瘤。本研究也发现植株的根瘤个
数和地上生物量与Ｆｅ２＋含量呈极显著的负相关（表
２），相关系数分别为－０．９３５，－０．９８７；Ｆｅ２＋为
２００ｍｇ／ｋｇ时植株没有根瘤产生，说明在酸性土壤中，
高浓度的铁离子也是影响植物结瘤的重要因素；植株
的地下生物量随Ｆｅ２＋含量的增大而呈明显的单峰型
变化，在１００ｍｇ／ｋｇ处理下最高，与其他处理有显著
差异。分别比对照和１０，５０，１５０，２００ｍｇ／ｋｇ的处理
高出４０％，５９．１％，３４．６％，２９．６％和１１８．７％。
参照宫家臖等［１５］的方法将紫花苜蓿对土壤中有
效铁离子浓度的耐受性分为最适，中适和低适生长区
间。综合出苗率、成活率、株高、单株叶片数、单叶面
积、生物量和根瘤个数在酸性环境中随Ｆｅ２＋含量的变
化规律可见：低于５０ｍｇ／ｋｇ的铁离子处理下，紫花苜
蓿植株的生长最好，甚至在某些方面表现优于对照，故
可将１０～５０ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋含量划为苜蓿在酸性土壤
表２　犉犲２＋处理对苜蓿茎叶重，根重和根瘤数的影响
犜犪犫犾犲２　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犉犲２＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犪犮犻犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅狀
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
犪狀犱狉狅狅狋狀狅犱狌犾犲狀狌犿犫犲狉
亚铁离子含量
Ｆｅ２＋
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
根瘤个数
Ｒｏｏｔｎｏｄｕｌｅ
（个／株Ｎｕｍｂｅｒ
／ｐｌａｎｔ）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
１０ ９．００±２．００ｂ ０．５５±０．０５ａ ０．２２±０．０２ｂｃ
５０ ４．６２±１．２３ｂｃ ０．４９±０．０１ｂ ０．２６±０．０１ｂ
１００ ４．３３±１．５２ｂｃ ０．４４±０．０３ｂ ０．３５±０．０４ａ
１５０ ３．６６±０．５８ｂｃ ０．３７±０．０３ｂｃ ０．２７±０．０３ｂ
２００ ０ ０．２６±０．０２ｃ ０．１６±０．０１ｃ
ＣＫ １８．３３±６．６７ａ ０．４０±０．０２ｂ ０．２５±０．０４ｂ
中的最适生长区间；低于１０ｍｇ／ｋｇ及在５０～１００ｍｇ／ｋｇ范围内的Ｆｅ２＋含量下，除根瘤个数外的各项生长指标都
与对照比较接近，较低于最适生长区间并显著高于１５０ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋含量以上的处理，生长基本正常，因此可将
低于１０ｍｇ／ｋｇ及在５０～１００ｍｇ／ｋｇ范围的有效铁含量划分为苜蓿在酸性土壤中的中适生长区间；高于１００
ｍｇ／ｋｇ的各Ｆｅ２＋处理下，苜蓿的出苗率、存活率、株高、单叶面积，生物量和根瘤个数均随Ｆｅ２＋含量的增大而呈急
剧下降的趋势，并显著的低于对照（犘＜０．０５）。表明这一环境已不适宜苜蓿的生长，说明高于１００ｍｇ／ｋｇ的有效
铁含量可划分为酸性土壤中苜蓿的低适长区间。
２．４　Ｆｅ２＋处理对苜蓿根系活力影响
Ｆｅ２＋处理植株的根系活力在５０ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋处理下最大（图４），显著高于≥１００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理（犘＜
０．０５），但与对照和５０ｍｇ／ｋｇ的处理差异不明显。≥５０ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的根系活力与Ｆｅ２＋含量间呈显著的负
相关，２０和４０ｄ时两者的相关系数狉分别为－０．９５６和－０．９７３，≥１００ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋对植株根系活力的影响比
叶片各项生理敏感，这与王友保和张莉［１６］的研究结果一致，即金属离子浓度增加对植物根生长的影响显著大于
茎叶部分，而这种现象的产生与根系是金属离子的直接作用部位有关。
２．５　Ｆｅ２＋处理对苜蓿叶片细胞膜透性和丙二醛含量的影响
逆境胁迫可导致细胞膜结构的破坏，使细胞膜透性增大，相对电导率增高。苜蓿叶片的相对电导率与处理
Ｆｅ２＋含量间呈极显著的正相关（图５），２０和４０ｄ时的相关系数分别为０．９４２和０．９４６。≥１００ｍｇ／ｋｇ处理
３１第１８卷第５期 草业学报２００９年
　图４　犉犲２＋处理对苜蓿植株根系活力的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犕．狊犪狋犻狏犪　
图５　犉犲２＋处理对苜蓿叶片电导率的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
的相对电导率均显著高于对照，且处理时间越久伤
图６　犉犲２＋处理对苜蓿叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
害越大，１５０和２００ｍｇ／ｋｇ铁含量处理的叶片相对
电导率显著高于其他处理（犘＜０．０５），在出苗４０ｄ
时分别比对照处理高出２９５％和３３１％，说明在该浓
度下苜蓿植株已严重受害。苜蓿叶片内 ＭＤＡ含量
随Ｆｅ２＋含量的升高而迅速增高（图６），与叶片相对
电导率的变化趋势相同，但其含量与处理时间的关
系不大。出苗４０ｄ时，铁含量在１００ｍｇ／ｋｇ以上各
处理叶片的丙二醛含量均显著高于铁含量低于５０
ｍｇ／ｋｇ的处理（犘＜０．０５），并极显著的高于ｐＨ＝６
的对照（犘＜０．０１），这与宋艳红［１７］的研究结果一致，
即酸性条件有利于铁离子对脂质过氧化作用的催
化。
２．６　Ｆｅ２＋处理对叶片可溶性糖含量的影响
苜蓿叶片内可溶性糖的含量随着铁含量的增加呈典型的单峰型的变化（图７），０～１００ｍｇ／ｋｇ处理可溶性糖
含量增加，２０和４０ｄ的相关系数狉分别为０．９４１和０．９４２，并显著的高于对照（犘＜０．０５）；≥１００ｍｇ／ｋｇ各
处理叶片的可溶性糖含量与Ｆｅ２＋ 含量间呈极显著的负相关，２０和４０ｄ的相关系数狉分别为－０．９９１ 和
－０．９９８，说明酸性土壤中１００ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋含量即可使植物感受到Ｆｅ２＋胁迫，并迅速产生可溶性糖等高渗
物质以抵抗逆境，但可溶性糖的大量产生说明细胞的正常机能未受阻。而１５０ｍｇ／ｋｇ以上的Ｆｅ２＋含量已严重伤
害到植物细胞的正常机能，植物消耗的速度快于合成，致使可溶性糖的含量又开始降低；Ｆｅ２＋含量≤１００ｍｇ／ｋｇ
处理可溶性糖含量随出苗时间而有所增加，而≥１００ｍｇ／ｋｇ各处理的变化趋势恰好相反。说明≥１００ｍｇ／ｋｇ的
Ｆｅ２＋处理下，植物体内的可溶性糖在Ｆｅ２＋胁迫下的消耗量高于产出量，逐步走向凋亡，这与夏建国和兰海霞［１８］
发现低浓度镉可促进，而高浓度镉可抑制春茶可溶性糖合成的结果一致。杨鑫光等［１９］对霸王幼苗的研究也表
明，过度的逆境胁迫下幼苗叶片的 ＭＤＡ含量增加，可溶性糖含量在产生一个峰值后迅速下降。
２．７　Ｆｅ２＋处理对苜蓿叶片叶绿素含量和光化学效率的影响
出苗２０ｄ时，叶绿素含量随着Ｆｅ２＋含量的增加略呈单峰型的变化（图８），但差异并不显著，出苗４０ｄ时５０
ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理的叶绿素含量最高，并显著高于其他对照（犘＜０．０５），１０ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理叶绿素含量次之，亦显
著高于１００ｍｇ／ｋｇ以上的处理，但与对照间差异不显著；≥１００ｍｇ／ｋｇＦｅ２＋处理间的叶绿素含量差异不大。
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
图７　犉犲２＋处理对苜蓿叶片可溶性糖含量的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犮狅狀狋犲狀狋
狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
图８　犉犲２＋处理对苜蓿叶绿素含量的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
犮犺犾狅狉狅狆犺狔Ⅱ犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
Ｆｍ／Ｆｖ和Ｆｖ／Ｆｏ常用于度量植物叶片ＰＳⅡ原初光能转化效率和ＰＳⅡ潜在活性，是表明光化学反应状况的
２个重要参数［２０］。苜蓿幼苗的荧光参数光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ和光系统潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ随Ｆｅ２＋含量的变化趋势和
根系活力相似，并与Ｆｅ２＋含量呈显著的二项式相关（图９），相关系数Ｒ２ 高达０．９９２和０．８９３，即在低浓度（≤
５０ｍｇ／ｋｇ）Ｆｅ２＋处理下，Ｆｖ／Ｆｍ随着Ｆｅ２＋含量的增加而升高（变幅为０．７０５３～０．８０９４），而在≥５０ｍｇ／ｋｇ处理
下则随着Ｆｅ２＋含量的增加而降低（变幅为０．８０９～０．４９３）。Ｆｖ／Ｆｏ与亚铁离子浓度间亦呈显著的二项式相关（图
９，１０），与Ｆｖ／Ｆｍ变化趋势相一致。在５０ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋处理下达到最大值，并随铁含量的增大而下降，从１００
～２００ｍｇ／ｋｇ的范围内下降最为迅速，且彼此间差异显著（犘＜０．０５）。
图９　犉犲２＋处理对苜蓿片犘犛Ⅱ原初光能转化效率（犉狏／犉犿）的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犘犛Ⅱ狆狉犻犿犪狉狔
犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犉狏／犉犿）狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
　　图１０　犉犲２＋处理对苜蓿叶片犘犛Ⅱ潜在活性（犉狏／犉狅）的影响
　犉犻犵．１０　犈犳犳犲犮狋狅犳犉犲２＋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犘犛Ⅱ狆狅狋犲狀狋犻犪犾
犪犮狋犻狏犻狋狔（犉狏／犉狅）狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪犳
３　讨论
３．１　亚铁离子含量与苜蓿生长及抗逆生理间的关系
细胞内游离的Ｆｅ２＋能催化Ｈ２Ｏ２ 的降解，产生自由基ＯＨ－和Ｆｅ３＋，该反应所产生的Ｆｅ３＋，又可被Ｏ２ 重新
还原为Ｆｅ２＋，使反应持续进行。这种自由基的积累将会引发膜脂发生过氧化，造成细胞膜系统伤害，干扰植物体
内正常的物质代谢，并对细胞结构和功能产生干扰和破坏。ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物，其含量高低结合细胞膜
５１第１８卷第５期 草业学报２００９年
透性（电导率）的大小可以反映质膜受破坏的程度。随着Ｆｅ２＋的升高，ＭＤＡ含量和膜透性都增高，苜蓿幼苗在表
观上虽并未显示受害，而实际上膜结构已受到了损伤。从可溶性糖的积累和变化规律可以看出，１００ｍｇ／ｋｇ的
Ｆｅ２＋处理下，苜蓿植株虽然明显感受到了胁迫并产生大量的可溶性糖来应对，但随处理时间的增长，可溶性糖的
含量仍然增加，证明其正常的生理功能尚可维持，物质的积累仍是产大于出。其多数生长量指标也不显著低于对
照。但当土壤Ｆｅ２＋超过１００ｍｇ／ｋｇ时，植株的相对电导率和 ＭＤＡ含量随Ｆｅ２＋含量的增大显著升高，根系活力
先开始急剧下降，叶片的光合效能随之减弱，可溶性糖的总含量也随着处理时间的延长而降低。与生理指标的变
化相一致，出苗率，株高，叶面积和生物量等生长指标也开始呈明显的下降趋势，并可观察到叶片出现皱缩和坏死
斑点。这与唐建军等［２１］的研究结果一致，即过量的铁胁迫可使稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）株苗干重减少，出叶减缓，根系
活力下降，叶绿素含量下降；但１０～５０ｍｇ／ｋｇ的土壤Ｆｅ２＋含量处理下植株的生长表现和生理指标均表现为优于
或不低于对照，表明未受到Ｆｅ２＋伤害；本研究也发现，尽管ｐＨ 值４．５的酸性环境下苜蓿结瘤能力明显低于对
照，但低于１００ｍｇ／ｋｇ以下的各处理单株总生物量并不低于对照，这也许是由于一定范围的Ｆｅ２＋对苜蓿生长具
有促进作用所致。说明在一定酸度的环境下，亚铁离子含量适中的区域，如能采用耐酸根瘤菌株提高结瘤率，则
可以充分利用这一阈值内的环境有效铁的肥效作用，发展酸性富铁区域的苜蓿栽培。
３．２　紫花苜蓿在逆境下的光合生理
最大光化学量子产量Ｆｖ／Ｆｍ和光系统潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ是度量叶片光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）原初光能转换效率和潜
力的重要参数。正常条件下Ｆｖ／Ｆｍ值不受物种和生长条件的影响，变幅非常小，但在Ｆｅ２＋胁迫条件下，这一比
值明显降低。本研究中，１０～５０ｍｇ／ｋｇ的铁离子含量下，苜蓿叶片Ｆｍ／Ｆｖ值差异很小，但当土壤亚铁离子含量
增加至１００ｍｇ／ｋｇ时，苜蓿叶片的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值均呈现明显下降的趋势，表明严重铁胁迫下，苜蓿ＰＳⅡ原
初光能转换效率明显下降，光和能力也随之减弱。本研究中Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值的变化与膜脂过氧化作用的加
剧及细胞质膜的破坏呈极显著负相关关系，都随着 ＭＤＡ含量和相对电导率的增大而减小，并随着植株内 ＭＤＡ
含量的增高，光化学效率Ｆｍ／Ｆｖ和光系统潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ降低的幅度也逐渐增大。这一结果与汪月霞和梁建
生［２２］的研究结果一致，其主要原因是，过量的Ｆｅ２＋诱导植物组织产生的ＯＨ极易于与形成叶绿体膜结构的不饱
和脂肪酸反应，导致膜脂过氧化，并产生脂自由基对膜脂造成二次伤害［２３］。并以此来抑制叶绿体 Ｈｉｌ反应、光合
磷酸化作用和酶活性，因此降低了植物的光合作用能力。本研究中，Ｆｅ２＋含量与叶绿素含量之间没有明显的相
关性，但与Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ值之间存在显著的负相关关系，说明高浓度亚铁离子对苜蓿光合效率的抑制并不是
因其降低了叶绿素的含量，而是抑制了光系统Ⅱ的光化学量子产量和潜在活性所致。
４　结论
在ｐＨ＝４．５的酸性环境中１００ｍｇ／ｋｇ的Ｆｅ２＋施入量为苜蓿幼苗的耐受极限，表现在此浓度下的形态指标
和生理指标值与对照已有显著差异。如该处理下的出苗率为５３．３％，不足对照的６６．７％，幼苗叶片上已经产生
明显的黑色斑点，茎杆褐化，叶色暗绿而皱缩，地上生物量和根系活力分别仅有对照（１０ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ＝４．５）处理
的７６％和８０．５％，但此时尚有存活的根瘤以及叶片的新生，而植株的株高，植株的成活率和叶片的光合能力也与
对照无显著差异。表明这一处理水平上有明显胁迫症状的产生，但植株仍可以耐受，一旦高于这一浓度，植株很
快凋亡。土壤铁含量在１０～５０ｍｇ／ｋｇ时，是苜蓿在酸性土壤中的最适生长区间，植株的生长表现均优于或不低
于对照，各项生理指标也表明未受到胁迫伤害，反而表现出一定的促进作用。研究也发现，Ｆｅ２＋对于植物光合效
率的抑制并非是由于降低了植株叶片叶绿素的含量，而是抑制了光系统Ⅱ的光化学量子产量和潜在活性，加之根
系，叶片质膜遭受损伤而导致营养输送受阻所致。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狉狉狅狌狊犻狅狀犻狀犪狀犪犮犻犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅狀犲犪狉犾狔犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 犠犔５２５
ＬＩＪｉａｎｆｅｎｇ１，２，ＳＨＩＳｈａｎｇｌｉ１，２，ＺＨＡＮＧＳｈｕｑｉｎｇ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ／ＳｉｎｏＵ．Ｓ．Ｃｅｎｔｅｒｓ
ｆｏｒＧｒａｚｉｎｇＬａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＦｅ２＋ｉｎａｃｉｄｓｏｉｌｏｎｓｅｅｄｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎ
ｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅ．犕．狊犪狋犻狏犪ｇｒｅｗｖｅｒｙｗｅｌａｔＦｅ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ１０－１００ｍｇ／ｋｇ．Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｔｅｍｓ
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ａｎｄｒｏｏｔｓ．ｎｏｌｅｓｓｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ（ｐＨ６，Ｆｅ２＋ １０ｍｇ／ｋｇ）；Ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗａｓｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｏｆｐｌａｎｔｓｗａｓｈｉｇｈｅｒ，ｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｈｅｎ
ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＦｅ２＋ ｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ５０ｍｇ／ｋｇ．ＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＦｅ２＋ｉｎｔｈｅｒａｎｇｅ１００－２００ｍｇ／ｋｇｓｏｉｌ
ｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｓｅｒｉｏｕｓｌｙｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｇｒｏｗｔｈｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｔｅｍｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ＭＤＡｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，Ｆｖ／ＦｏａｎｄＦｖ／ＦｍｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＦｅ２＋；Ｗｈｅｎｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＦｅ２＋ ｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ１００ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ，ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，Ｆｖ／ＦｏａｎｄＦｖ／Ｆｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎＦｅ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ１００－２５０ｍｇ／ｋｇ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗａｓ
ｎｏｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＦｅ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｆｅ２＋；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ａｃｉｄｓｏｉｌ；ｇｒｏｗｔｈ
７１第１８卷第５期 草业学报２００９年