全 文 :书4个地理种源白刺气体交换特性比较
种培芳1,苏世平1,高暝1,李毅1,孙兆成2
(1.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州730070;2.武威市石羊河林业总场小坝口分场,甘肃 武威733300)
摘要:以金塔、临泽、民勤和兰州九州台4个地理种源白刺为试材,利用Locpro便携式光合仪对其气体交换参数进
行了测定,并采用非直线双曲线模型对光响应曲线进行了拟合分析。结果表明,4个种源白刺的净光合速率和蒸腾
速率日变化均为单峰型,其净光合速率、气孔导度、水分利用率、光饱和点、光补偿点等气体交换参数在金塔、临泽
和民勤3个种源与兰州九州台种源间差异显著,其中金塔种源对高光强利用能力最强,光饱和点为(1800±68)
μmol/m
2·s,兰州九州台种源对弱光利用能力显著高于其他种源,光补偿点为(25.52±17)μmol/m
2·s。4个地
理种源白刺具有高光饱和点低光补偿点,说明其对光照的适应性较强,是阳性植物,属于宽域物种。原来生境水分
条件较低的金塔种源表现出较高的光合能力,说明白刺种源光合能力对水分变化具有较高的敏感度。
关键词:地理种源;白刺;气体交换;光响应曲线
中图分类号:S793.9;Q945.11 文献标识码:A 文章编号:10045759(2013)02030706
白刺 (犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿)为蒺藜科(Zygophylaceae)白刺属(犖犻狋狉犪狉犻犪)的灌木,耐旱、耐盐碱,喜沙,分枝
多,具有显著的固流效果,是干旱半干旱荒漠地区常见的建群种和优良的水土保持树种之一[1]。目前对白刺的研
究已涉及到许多领域,包括生物学特性[2]、分类[3]、效益研究[4]、抗旱性[5]、与其他植物的光合生理比较[6]以及对
水分变化的响应等[7]。在白刺种源方面李清河等[8]和高暝等[9]分别从水分梯度的响应差异和生理变化方面做过
研究,但目前有关白刺不同地理种源气体交换特性的研究报道甚少。
光合作用是决定植物生产力的重要因素。光合气体交换参数则是表示植物光合能力的常用指标。它们受植
物内部生理状况和外界环境因子的共同限制,并随着环境条件的变化而呈现一定的变化规律。同一植物长期生
长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成特定的地理种群[10]。本
研究以4个不同地理种源唐古特白刺[11]为材料,研究其气体交换参数,旨在了解唐古特白刺的光合能力种源差
异,区分其环境效应和遗传效应,为白刺种源选择、杂交育种,亲本选配及遗传资源保护提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 参试种源
选择金塔(Jinta,JT)、临泽(Linze,LZ)、民勤(Minqin,MQ)和兰州九州台(Jiuzhoutai,JZT)4个具有不同
的地理位置的种源地(表1),在较有代表性的地段确定优良种质资源收集区,在每个种源区的每个样地通过表型
优株选择来采集种子。各种源种子收集时间为2007年7-8月,2008年3月育苗,2009年定植于兰州市皋兰山
造林站。
1.2 试验设计
种源试验地位于甘肃省兰州市皋兰山造林站(103°57′E,36°03′N),海拔2100m,年平均气温7.9℃,年降
水量338.6mm,年平均蒸发量1721mm。土壤含多量钙质,属栗钙土类,pH值为7.6~8.1。在试验地中各个
种源的立地条件一致。
参试的4个种源田间试验设计采用完全随机区组设计,每2行为1小区(每行10株,株行距0.5m×1.0
m),每种源设3个小区,即3次重复。
第22卷 第2期
Vol.22,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
307-312
2013年4月
收稿日期:20111129;改回日期:20120322
基金项目:科技部农业科技成果转化资金项目(2009GB2G100375),甘肃省财政厅高等学校基本科研业务费项目和国际科技合作与交流专项项
目(2012DFR30830)资助。
作者简介:种培芳(1977),女,甘肃永登人,副教授,博士。Email:zhongpf@gsau.edu.cn
通讯作者。Email:liyi@gsau.edu.cn
表1 白刺各种源地的地理和气候条件
犜犪犫犾犲1 犗狉犻犵犻狀犪犾犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾犪狀犱犮犾犻犿犪狋犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
种源
Provenance
纬度
Latitude
N(°)
经度
Longitude
E(°)
年均气温
Meanannual
temperature(℃)
相对湿度
Relativehumidity
(%)
年均降水量
Meanannual
precipitation(mm)
年均蒸发量
Meanannual
evaporation(mm)
金塔Jinta(JT) 39.55 98.51 7.90 37.00 61.20 2660.00
临泽Linze(LZ) 39.22 100.15 7.60 46.00 118.40 1830.40
民勤 Minqin(MQ) 38.38 103.51 7.70 42.97 113.20 2626.10
九州台Jiuzhoutai(JZT) 36.57 103.42 8.90 56.00 349.90 1664.00
1.3 测定方法
试验于2011年7月中旬进行,选择晴朗天气3d,于7:00-18:00每隔1h用手提式光合测定系统(Lcpro+
UltraCompactPhotosynthesisSystem,UK)对植株进行净光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)测定一次,同
时获得蒸腾速率(transpirationrate,Tr),气孔导度(stomatalconductance,Gs)、胞间CO2 浓度(intercelularCO2
concentrations,Ci)等指标。计算Pn、Tr所需的叶面积参数采用非破坏性测定叶面积[12]方法获得,并作一定的
改进(分辨率定为600,按100%扫描图像)。水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)根据 WUE=Pn/Tr[13]计
算。光响应曲线测定同步于7月中旬3个晴朗天气的9:00-11:00进行,采用开放式气路,温度为(25±1)℃,
CO2 浓度为350~360μmol/mol,光合有效辐射(PAR)采用Lcpro自带光源控制,设定为2000,1500,1200,
800,400,200,150,100,50,0μmol/m
2·s10个级别。根据净光合速率对光强度响应曲线的拟合曲线方程y=
ax2+bx+c计算光补偿点(lightcompensationpoint,LCP)、光饱点(lightsaturationpoint,LSP)和光合能力
(光饱和点时的Pn,Pnmax)[9],以光响应曲线在低PAR(低于300μmol/m
2·s)的初始斜率为表观量子产额(ap
parentquantumyield,AQY)。测定时每个白刺种源每小区选择3株健康植株,每株选2个大小相似的白刺枝
条进行测定,每次测定待数据稳定后连续读取6个数据。
1.4 数据处理
测定数据利用SPSS13.0统计软件进行方差分析和相关性分析,用Duncan法进行多重比较检验,并用字母
法标记,图片采用Excel2003完成。
2 结果与分析
2.1 不同地理种源白刺叶片的光合特征参数日变化比较
在7月下旬晴天条件下,不同种源白刺的Pn、Tr、Gs和Ci的日变化如图1所示。各种源白刺Pn和Tr日变
化具有相同的变化趋势,均为单峰型。光合作用主要在上午进行,而蒸腾作用主要在下午进行(图1A,1B)。JT、
LZ、MQ和LZT4个地理种源白刺日平均Pn分别为7.41,5.65,6.89和5.09μmol/m
2·s。日平均Tr分别为
6.78,5.27,5.91和5.07μmol/m
2·s。其光合和蒸腾速率均呈现出JT→MQ→LZ→JZT的下降趋势。
各种源白刺的Gs总体变化呈波动下降趋势(图1C),而Ci呈先下降后上升的“U”型中午降低趋势(图1D)。
JT、LZ、MQ和JZT4个地理种源白刺的Gs日均值分别为0.30,0.23,0.29和0.22μmol/m
2·s,Ci日均值分别
为238.12,227.56,235.90和231.16μmol/mol。这2个气体交换参数在种源间的变化趋势与Pn和Tr相同。
水分利用效率 WUE的日变化随其光合和蒸腾的变化呈现单峰曲线(图1E),高峰值出现在9:00-10:00,峰
值在1.75~2.40μmolCO2/molH2O,且各种源的 WUE的最大值出现与其Pn最大值出现不一致。
2.2 4个种源白刺叶片光合特征参数的差异分析
对4种源白刺叶片不同日期光合特征参数取平均值进行方差分析,结果表明白刺叶片的Pn、Tr、Gs、Ci及
WUE在九州台种源与其他3个种源间差异达显著水平(犘<0.05)(表2),而民勤、临泽和金塔3个种源间差异不
显著。这可能是因为兰州种源在地理生境上和其他3个地理种源差别较大的缘故。
803 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.2
图1 4个地理种源白刺净光合速率、蒸腾速率、
气孔导度、胞间犆犗2 浓度和水分利用效率日变化
犉犻犵.1 犇犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊犻狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲(犘狀),
狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲(犜狉),狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲(犌狊),
犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗2犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊(犆犻)犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲
犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔(犠犝犈)狅犳犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
狅犳犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
表2 4个种源白刺主要光合性状参数
犜犪犫犾犲2 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋犺犲犿犪犼狅狉狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
种源
Provenance
光合速率
Netphotosynthetic
rate(μmol/m2·s)
蒸腾速率
Transpirationrate
(μmol/m2·s)
气孔导度
Stomatalconductance
(μmol/m2·s)
胞间CO2浓度
IntercelularCO2concentrations
(μmol/mol)
水分利用效率
Wateruseefficiency
(μmolCO2/molH2O)
金塔JT 7.80±2.34a 6.58±1.17a 0.30±0.09a 238.12±69.99a 1.28±0.49a
临泽LZ 5.50±1.63a 5.20±1.95a 0.23±0.10b 230.57±32.14a 1.06±0.28a
民勤 MQ 6.90±1.06a 5.91±2.55a 0.29±0.11a 235.90±38.52a 1.16±0.43a
九州台JZT 4.90±2.12b 4.05±1.79b 0.19±0.08b 221.16±46.01b 0.99±0.51b
2.3 白刺净光合速率对光辐射响应的种源差异
不同种源白刺的Pn-PAR变化趋势均为相似的抛物线型二次曲线关系,不同的是每个种源达到光饱和的
光强不同(图2)。光响应曲线拟合结果显示(表3),金塔、临泽、民勤和九州台4个地理种源白刺的最大净光合速
率(Pnmax)最高为24.86μmol/m
2·s,最低为18.09μmol/m
2·s,金塔是九州台的1.4倍,且九州台与其他3
903第22卷第2期 草业学报2013年
个种源间差异显著(犘<0.05)。表明金塔、临泽和民勤
图2 4个地理种源白刺光响应曲线
犉犻犵.2 犜犺犲犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳犳狅狌狉
狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
3个种源比九州台种源具有更大的光合潜力。4个地
理种源白刺的表观量子效率(AQY)为0.0346~
0.0408μmolCO2/μmol,且无显著差异,说明4个地
理种源白刺在光能利用方面具有同等效率。一般植物
的表观量子效率正常值范围为0.03~0.07(μmol
CO2/μmol)
[14],4个地理种源白刺的AQY处于这一
范围的平均水平,表明白刺具有中等水平的光利用效
率。4个地理种源白刺中民勤的光补偿点(LCP)最
高,为87.64μmol/m
2·s,分别是金塔、临泽和九州台
种源的1.33,2.61和3.43倍,表明白刺对弱光的利用
能力存在种源差异。4个地理种源白刺的光饱和点
(LSP)最高可达1800μmol/m
2·s,最低为1225
μmol/m
2·s,金塔种源是九州台种源的1.43倍,且种
源间差异显著(犘<0.05)。
表3 4个地理种源白刺光响应曲线特征参数值
犜犪犫犾犲3 犜犺犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲犪犿狅狀犵犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
种源
Provenance
最大净光合速率
Pnmax
(μmol/m2·s)
表观量子效率
Apparentquantumyield,AQY
(μmolCO2/μmol)
光补偿点
Lightcompensationpoint,LCP
(μmol/m2·s)
光饱和点
Lightsaturationpoint,LSP
(μmol/m2·s)
金塔JT 24.86±4.28a 0.0408±0.0014a 66.12±10.21a 1800±110a
临泽LZ 21.46±2.67a 0.0353±0.0025a 33.57±7.43b 1545±98b
民勤 MQ 22.68±5.61a 0.0383±0.0021a 87.64±8.59a 1557±79b
九州台JZT 18.09±3.19b 0.0346±0.0038a 25.52±6.36b 1255±126c
3 讨论
在自然条件下,植物光合、蒸腾日变化一般呈单峰曲线或双峰曲线变化。大量研究结果表明:植物在干旱环
境下或水分胁迫时,光合生理日变化呈现双峰曲线,具有明显的光合午休现象[15,16],而在土壤水分较好条件下或
人为灌水的情况下光合、蒸腾可呈现单峰曲线变化[17,18]。而且由于不同的地理位置,不同的生长时期,可造成
光、温、湿等环境因子的不同组合,可能出现2种变化曲线的转化[19,20]。赵长明等[21]研究民勤绿洲荒漠过渡带人
工植被白刺叶片的光合生理时发现,白刺叶片的光合速率日变化为双峰型,有明显的光合“午休”现象;韩永伟
等[22]研究阿拉善荒漠草原白刺光合特征时发现,白刺的净光合速率日变化均为典型的单峰型;而张锦春等[23]测
定灌溉后白刺的光合、蒸腾日变化均呈单峰曲线。本研究发现,4个种源白刺光合和蒸腾日变化均为单峰曲线,
没有出现光合“午休”现象,说明立地生境的水分条件对白刺并未造成干旱或水分胁迫。4个种源白刺的净光合
速率、气孔导度等气体交换参数在种源与九州台种源间存在显著差异,表明白刺的光合效率具有明显的种源差
异。因此,选择净光合速率与水分利用率高的种源有巨大潜力。而且白刺净光合速率和蒸腾速率的变异在种源
间存在一定差异,这种差异可能与种源当地的地理气候条件有较大关系,使从光合生理方面选择高光合速率、低
耗水量的种源成为可能。
植物光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的遗传特性[24],植物的LSP与LCP分别代表了光照强度与
光合作用关系的上限和下限的临界指标。一般情况下LSP和LCP均较低属于耐阴植物,反之属于阳性植物。
LCP较低、LSP较高的植物对光环境的适应性较强,而LCP较高、LSP较低的植物对光照的适应性较弱[25]。本
013 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.2
研究表明,4个种源白刺的最大净光合速率(Pnmax)平均为21.54μmol/m
2·s,LSP平均可达1540.25
μmol/m
2·s,而LCP平均为52.75μmol/m
2·s,说明其对光照的适应性较强,是阳性植物,属于宽域物种。这
些结果与其他人在白刺上的研究结果不完全一致。李清河等[26]模拟研究得出的人工种植白刺的LSP最高为
533.87μmol/m
2·s,LCP最低为65.38μmol/m
2·s,最大光合速率为16.47μmol/m
2·s;而韩永伟等[22]研究
得出的白刺LSP最高为692.48μmol/m
2·s,LCP最低为80.64μmol/m
2·s,最大净光合速率(Pnmax)可高达
38.02μmol/m
2·s。导致这些差异的原因可能与所选择植株的生长状况如年龄等内在因子相关,也可能和土壤
水分条件有关。因为有研究表明土壤水分条件对植物的光响应模拟参数有较大影响[24]。前人所选研究区域的
年均降水量和蒸发量分别为144.5和2380.6mm,及104.7和3005.2mm,而本试验区年均降水量和蒸发量分
别为338.6和1721mm,加之各地植被覆盖程度的不同,所以植物生长的土壤水分条件会有所差异,这可能也是
造成试验结果差异的原因之一。
就种源间比较而言,金塔、临泽和民勤3个种源的光合速率,水分利用效率、最大净光合速率及光饱和点均与
九州台种源存在显著性差异(犘<0.05)。而金塔、临泽和民勤3个种源间差异不明显,可能是因为这3个种源的
起源生境在相对湿度、降雨量和蒸发量等水分条件上比较接近,而九州台种源的起源地生境与其他3个差异较
大。曾对这4个种源白刺在原有自然生境条件下的光合特性进行了研究,结果表明,随着生境水分条件的降低,
这4个地理种群白刺的光合速率大小为九州台>临泽>民勤>金塔[11]。如果说,在自然生境中受外界因素较
多,那么在人工栽培条件,排除外界因素,种源间光合速率的高低主要是受遗传因素的影响。本研究结果表明,原
本在恶劣生境条件下拥有较低光合能力的白刺种源在水分条件好转时却表现出较高的光合能力,说明白刺光合
能力对水分变化具有较高的敏感度,水分条件是制约其光合能力的主要因子。而且在本试验点如此高的光强
(1800μmol/m
2·s)下,白刺也未出现光抑制现象,证明土壤水分对于提高白刺的光合效率及减少光抑制现象起
着至关重要的作用。这一结论对于在沙漠地区白刺的人工栽培过程中种源的选择、杂交育种,亲本选配及遗传资
源保护将提供一定的理论依据。
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犆狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅狀犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾
狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
CHONGPeifang1,SUShiping1,GAOMing1,LIYi1,SUNZhaocheng2
(1.ForestryColege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;2.Xiaobakou
BranchofShiyangRiverGeneralForestryFarmofWuwei,Wuwei733300,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Photosynthesisisoneoftheimportantactivitieswhichaffectplantgrowth.Theopengasexchange
system,LocproPortablePhotosynthesisSystem,wasusedtostudythechangeindailyphotosynthesisand
lightresponsecurvesoffourgeographicprovenances(Jinta:JT,Linze:LZ,Minqin:MQ,Jiuzhoutai:JZT)of
犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿on.Thedailychangeofnetphotosyntheticrate(Pn)andtranspirationrate(Tr)ofthe
fourgeographicalprovenancesweresinglepeakcurves.ThePn,stomatalconductance(Gs),wateruseeffi
ciency(WUE),lightsaturationpoint(LSP)andlightcompensationpoint(LCP)oftheseprovenancesdiffered
fromJinta,LinzeandMinqintoJiuzhoutaigeographicalprovenance.ThecapacityofJintaprovenanceusing
highintensityiluminationwasthehighest,anditsLSPwasupto(1800±68)μmol/m
2·s.Thecapacityof
JiuzhoutaiprovenanceusinglowlightwashigherthanthatofanyotherprovenanceanditsLCPwas(25.52±
17)μmol/m
2·s.Theresultsfromthefourgeographicalprovenancesshowedthat犖.狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿isahelio
phyteandwidedomainspecieswithhighadaptabilitytoilumination.Itisconcludedthatphotosynthesisof犖.
狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿isverysensitivetovariationsofwaterbecauseintheJintaprovenanceoriginalhabitatitgrewinthe
droughtandhadahighphotosyntheticability.
犓犲狔狑狅狉犱狊:geographicalprovenances;犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿;gasexchange;lightresponsecurve
213 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.2