全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：４４２ ４４７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０４４２０６
沙埋对白刺表型可塑性的影响
王林龙１，李清河１，徐 军２，薛海霞１，江泽平１
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１；
２．中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 ０１５２００）
收稿日期：２０１５０１１１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１４７０６２２）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ＣＡＦＹＢＢ２０１４ＱＡ０３４）
作者简介：王林龙（１９８８—），男，硕士研究生，主要从事植物逆境生理生态方面的研究．
通讯作者：李清河，博士，研究员，主要从事植物逆境生理生态学方面的研究．Ｅｍａｉｌ：ｔｓｉｎｇｈｅｌ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：［目的］为研究沙埋对白刺形态、生物量分配及光合特性的表型可塑性的影响，［方法］对扦插白刺，进行０、
５、１０、１５ｃｍ沙埋处理，待生长季结束后，收集数据进行统计分析。［结果］表明：随着沙埋深度的增加，（１）株高、
１５ｃｍ基径呈减小趋势，不定根长与不定根直径呈先增大后减小的趋势。当沙埋深度为０、５、１０、１５ｃｍ时，植株的
株高依次为６２．８２、５５．９０、５２．３８、４９．２４ｃｍ，１５ｃｍ处基茎依次为 ２７９、２．４８、２．３９、２．０７ｍｍ，叶面积依次为
４７７．８１、２１４．３８、２４７．９０、１１２．９１ｃｍ２，叶片数依次为 ７００．２、３３４．４０、３４４．００、２１６．２０片，不定根数依次为 ６．４０、
３．８０、２．８０、３．４０根，不定根长依次为１０．１９、１１．５４、１３．９２、７６２ｃｍ，不定根直径依次为１．５１、１．９５、１．６５、１．１９
ｍｍ；（２）枝与叶生物量、总生物量呈减小趋势，而地下部分生物量呈先增大后减小的趋势，地上生物量／地下生物
量呈先减小后增大的趋势。当沙埋深度为０、５、１０、１５ｃｍ时，植株的枝生物量依次为６．２９、４．２０、３．０９、２．７５ｇ，叶
生物量依次为３．９３、２．５２、３．３１、１．２８ｇ，总生物量依次为１０．８１、７．５３、７．４１、４．３０ｇ，地下部分生物量依次为０．５９、
０．８１、０．５９、０．２８ｇ，地上生物量／地下生物量依次为１７．３２、８．３０、１０．８５、１４．３９；（３）净光合速率、蒸腾速率和气孔
导度的日均值呈依次增加的趋势，如沙埋深度为０、５、１０、１５ｃｍ时，净光合速率的日均值依次为８．０６、９．３９、９．７２、
１１．２５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，蒸腾速率的日均值依次为５．５６、６．７０、６．７７、７．６１ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，气孔导度的日均值
依次为０．２８、０．３１、０．３１、０．３６ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。（４）沙埋深度５１０ｃｍ白刺的叶绿素ａ、叶绿素 ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）
含量与对照组０ｃｍ的差异不显著，当沙埋深度为１５ｃｍ时，叶绿素含量显著增大，但叶绿素 ａ／ｂ值的变化不显
著。［结论］白刺形态、生物量分配以及叶绿素含量对不同沙埋深度的可塑性较强，当沙埋深度为１５ｃｍ时，光合
指标对沙埋才会产生显著差异。
关键词：白刺；沙埋；表型可塑性；形态特征；光合特性
中图分类号：Ｓ７９３９ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＳａｎｄＢｕｒｉａｌｏｎＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＰｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ
ＷＡＮＧＬｉｎｌｏｎｇ１，ＬＩＱｉｎｇｈｅ１，ＸＵＪｕｎ２，ＸＵＥＨａｉｘｉａ１，ＪＩＡＮＧＺｅｐｉｎｇ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒｆｏｒＤｅｓｅｒｔＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｄｅｎｇｋｏｕ ０１５２００，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓａｎｄｂｕｒｉａｌｏｎｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ，
［Ｍｅｔｈｏｄ］ＴｈｅｃｕｔｉｎｇｓｈｏｏｔｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙｓａｎｄｂｕｒｉａｌｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈｓ（０，５，１０，ａｎｄ
１５ｃｍ）ａｎｄｔｈｅｎｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｄａｔａｃｏｌｅｃｔｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］（１）Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ，ｔｈｅｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ，１５ｃｍｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｔｈｅａｍｏｕｎｔｓｏｆｌｅａｆａｎｄａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｒｄｉ
ａｍｅｔｅｒｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｗｈｅｎｔｈｅｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｓｗｅｒｅ
０，５，１０，ａｎｄ１５ｃｍ，ｔｈｅｈｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ６２．８２，５５．９０，５２．３８，ａｎｄ４９．２４ｃｍ，ｔｈｅ１５ｃｍ
ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ２．７９，２．４８，２．３９，ａｎｄ２．０７ｍｍ，ｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｓｗｅｒｅ４７７．８１，２１４．３８，２４７．９０，
第３期 王林龙，等：沙埋对白刺表型可塑性的影响
ａｎｄ１１２．９１ｃｍ２，ｔｈｅａｍｏｕｎｔｓｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ６．４０，３．８０，２．８０，ａｎｄ３．４０，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｓｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ１０．１９，１１．５４，１３．９２，７．６２ｃｍ，ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ１．５１，１．９５，１．６５，ａｎｄ１．１９ｍｍ．（２）Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ，ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｌｅｎｇｔｈ，ｄｉａｍｅｔｅｒｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ／ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｆｉｒｓｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｗｈｅｎｔｈｅｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｓｗｅｒｅ０，５，１０，ａｎｄ１５ｃｍ，ｔｈｅｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ６．２９，４．２０，３．０９，ａｎｄ２．７５ｇ，ｔｈｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ３．９３，２．５２，３．３１，ａｎｄ１２８ｇ，
ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ１０．８１，７．５３，７．４１，ａｎｄ４．３０ｇ，ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ０．５９，０．８１，０．５９，ａｎｄ０．２８ｇ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ／ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｓ
１７．３２、８．３０、１０．８５、１４３９．（３）Ｔｈｅｄａｉｌｙａｖｅｒａｇｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎ
ｄｕｃｔａｎｃｅｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｗｈｅｎｔｈｅｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｓｗｅｒｅ０，５，１０，ａｎｄ
１５ｃｍ，ｔｈｅｄａｉｌｙａｖｅｒａｇｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ８．０６，９．３９，９．７２，ａｎｄ１１．２５μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，ｔｈｅｄａｉｌｙａｖｅｒａｇｅｓｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ５．５６，６．７０，６．７７，ａｎｄ７．６１ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ｔｈｅ
ｄａｉｌｙａｖｅｒａｇｅｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ０．２８，０．３１，０．３１，ａｎｄ０．３６ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１．（４）Ｃｏｍ
ｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＣＫ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｗｈｅｎｔｈｅｄｅｐｔｈｗａｓ
１５ｃｍ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｃｈｌｏ
ｒｏｐｈｙｌａａｎｄＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｍａｓｓａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ，ａｎｄｗｈｅｎｔｈｅｓａｎｄ
ｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｗａｓ１５ｃｍ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｎｄ
ｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｎｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ；ｓａｎｄｂｕｒｉａｌ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｔｒａｉｔｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
表型可塑性是指同一个基因型对不同环境响应
而产生不同表型的特性［１－４］。可塑性能够使植物改
变形状、生理和发展性状，最大限度地达到其表型与
生存环境相一致而缓冲环境对生长和生殖产生的消
极影响［５］。目前，国内关于植物表型可塑性的研究，
主要集中在对异质性大的非生物因子上，如光照、温
度、水分和营养等［６－８］，而沙埋对沙生植物的研究相
对较少。在内陆和沿海沙丘生态系统中，风沙运动
是常见的现象［９－１１］。沙丘生态系统中，植物的种
子、幼苗及成年植株往往遭受到不同程度的沙
埋［１１－１２］，而由沙埋产生不同的土壤环境，会对沙丘
植物的存活和生长造成一定的影响。沙埋是荒漠植
物分布和建群的一个重要影响因子［９，１３－１４］，耐沙埋
的沙丘植物主要是通过伸长茎和根以减小植株受沙
埋的影响［１５－１６］。目前，适中和短期的沙埋能够促进
植物 垂 直 生 长［１５］、叶 片 数 量［１７］和 生 物 量 分
配［１０，１６－１９］。所以，了解沙埋对沙生植物存活、生长
机制和繁殖的影响，对维护荒漠生态系统稳定具有
一定的意义。
白刺（ＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．）为蒺藜科（Ｚｙｇｏ
ｐｈｙｌａｃｅａｅ）白刺属（Ｎｉｔｒａｒｉａ）落叶灌木，是干旱荒漠区
重要的建群植物种，主要分布在西藏东北部、甘肃、青
海、新疆、内蒙古西部、宁夏西部、陕西北部的湖盆地
区和风沙沿线，具有抗旱、抗风沙、耐盐碱、抗热、耐贫
瘠等生态适应特性，对防风固沙，改良荒漠化土壤、保
持沙区生态平衡等方面起着重要作用。目前，国内关
于白刺的研究主要集中在白刺的生长季生理特征对
不同生态因子的响应，如降雨［２０－２３］、盐胁迫［２４－２５］及
沙埋，其中关于白刺对沙埋处理响应的研究，主要集
中在种子的存活率及幼苗生长状况，而关于不同沙埋
深度对白刺可塑性大小的影响研究相对较少。因此，
本文以白刺为材料，进行不同沙埋深度处理，研究不
同沙埋深度对白刺可塑性的影响，为提高我国荒漠地
区引种造林效果提供参考。
１ 研究区概况
试验地点位于内蒙古西部乌兰布和沙漠东北缘
磴口县境内中国林业科学研究院沙漠林业实验中心
的苗圃地，该地区气候属于温带大陆性季风气候，干
燥少雨，昼夜温差大，日照时间长。年平均降水量
１４４．５ｍｍ，日照３３００ｈ，无霜期１３６ ２０５ｄ，年平
均气温７．６℃，年均蒸发量２３９７．６ｍｍ。
３４４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
２ 研究方法
２．１ 试验设计
于２０１４年４月初，从同一生长良好、健康白刺
母株上人工采集１５根枝条用于扦插试验。所采集
的枝条粗度均匀，长度一致，所选枝条的平均直径为
（３．７９±０．１２）ｍｍ，平均长为（３．９２±０．６３）ｃｍ。随
即将采集的枝条用生根粉 ＡＢＴ浸泡后，于中国林业
科学研究院沙漠林业实验中心的苗圃地随机扦插白
刺枝条（扦插白刺枝条与周围枝条保持５０ｃｍ的距
离）。苗圃地土壤为黏土，由于降水稀少、气候干燥
等原因，黏土常成龟裂状，试验前进行人工翻耕，深
度约为２０ｃｍ，保证扦插条所处的土壤环境相一致。
经过缓苗期后，待６月份幼苗长至２０ｃｍ左右，随机
选择植株用上下开口的花盆（规格１５ｃｍ×１５ｃｍ×
２０ｃｍ）套上并进行沙埋处理，沙埋深度为０、５、１０、
１５ｃｍ，其中 ０ｃｍ为对照组 ＣＫ，每个处理 １５个
重复。
２．２ 指标的测量
待生长季（２０１４年５－１０月）结束后进行破坏
性取样，用５ｍ钢卷尺和数显游标卡尺分别测定株
高、根长和基茎、根直径；用 Ｙａｘｉｎ１２４１叶面积仪
（北京雅欣理仪科技有限公司）测定叶片面积；将采
集的叶片、枝条、根系分别装入信封内烘干至恒质量
（７８℃，４８ｈ），测定干质量；光合色素含量的测定参
照陈建勋等［２６］的方法。
选择晴朗天气，６：００－１８：００进行测定，每隔２
ｈ测定１次，采用仪器Ｌｉ６４００便携式光合作用测定
系统（Ｌｉ６４００，Ｌｉｃｏｒ，ＵＳＡ）测定叶片净光合速率
（Ｐｎ，μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）等生理因子，
完成全部测定内容后，利用叶面积仪 Ｙａｘｉｎ１２４１测
定叶面积，回算相应光合参数。
２．３ 数据分析
对各项指标进行单因素方差分析及多重比较
（Ｄｕｎｃａｎ法检验），所有分析在 ＳＰＳＳ１９．０软件下完
成，图表采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７和 ＯｒｉｇｉｎｌａｂＰｒｏ
８．０软件进行绘制。
３ 结果与分析
３．１ 白刺形态特征
由表１可知：随着沙埋深度的增加，株高、１５ｃｍ
基茎依次减小，对照的株高和 １５ｃｍ基茎分别为
６２８２、２．７９ｍｍ，显著比其他处理的高；随沙埋深度
的增加（０、５、１５ｃｍ）叶面积、叶片数依次减小。不定
根数随着沙埋深度的增加呈现先减小后增加的趋
势，随着沙埋深度的增加，不定根长和不定根直径呈
现先增大后减小的趋势。沙埋深度为５、１０、１５ｃｍ，
株高、叶面积、叶片数和不定根数均与对照组的差异
显著。说明不同沙埋深度造成植物有效光合面积的
差异，从而植株通过光合作用所获得的资源也不
一样。
表１ 不同沙埋深度对白刺形态特征的影响
形态指标
沙埋深度／ｃｍ
０（对照） ５ １０ １５
株高／ｃｍ ６２．８２±１．６２Ａ ５５．９０±１．５５Ｂ ５２．３８±０．９９Ｂ ４９．２４±３．９１Ｂ
１５ｃｍ基茎／ｍｍ ２．７９±０．１７Ａ ２．４８±０．１５ＡＢ ２．３９±０．３３ＡＢ ２．０７±０．０８Ｂ
叶面积／ｃｍ２ ４７７．８１±４．２１Ａ ２１４．３８±７．９１Ｂ ２４７．９０±１７．８３Ｂ １１２．９１±１８．５９Ｃ
叶片／片 ７００．２０±２４．０４Ａ ３３４．４０±７．９５Ｂ ３４４．００±９．８８Ｂ ２１６．２０±１９．４０Ｃ
不定根／根 ６．４０±０．４０Ａ ３．８０±０．２０Ｂ ２．８０±０．５８Ｂ ３．４０±０．２４Ｂ
不定根长／ｃｍ １０．１９±０．９０Ｂ １１．５４±０．９８ＡＢ １３．９２±０．９２Ａ ７．６２±０．５３Ｃ
不定根直径／ｍｍ １．５１±０．１４ＡＢ １．９５±０．１６Ａ １．６５±０．１９Ａ １．１９±０．０５Ｂ
注：同行不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３．２ 白刺生物量分配格型
由表２可知：随着沙埋深度的增加，枝生物量和
总生物量呈减小趋势，地上生物量／地下生物量呈先
减小后增大的趋势，沙埋深度为５、１０、１５ｃｍ的枝生
物量和总生物量分别为（４．２０±０．２０）、（３．０９±
０．３６）、（２．７５±０．１１ｇ），（７．５３±０．２６）、（７．４１±
０．０８）、（４．３０±０．１７）ｇ，地上生物量／地下生物量依
次为８．３０±０．４３、１０．８５±０．１８、１４．３９±０．９５，均显
著低于对照（０ｃｍ）；而沙埋深度为５、１５ｃｍ时，叶生
物量显著比沙埋深度为０、１５ｃｍ的小，沙埋深５ｃｍ
的根生物量显著比其它深度的高。这可能是由于有
效光合面积存在差异，造成植株通过光合作用所获
得资源分配模式不一样，随着沙埋深度的增加，地上
部分生物量呈依次减小的趋势，地下部分生物量呈
现先增大后减小的趋势，总生物量呈现依次减小的
趋势。
４４４
第３期 王林龙，等：沙埋对白刺表型可塑性的影响
表２ 不同沙埋深度对白刺生物量分配的影响
沙埋深度／ｃｍ 枝生物量／ｇ 叶生物量／ｇ 根生物量／ｇ 总生物量／ｇ 地上生物量／地下生物量
０ ６．２９±０．２６Ａ ３．９３±０．３１Ａ ０．５９±０．１０Ｂ １０．８１±０．５４Ａ １７．３２±１．９１Ａ
５ ４．２０±０．２０Ｂ ２．５２±０．２０Ｂ ０．８１±０．０４Ａ ７．５３±０．２６Ｂ ８．３０±０．４３Ｃ
１０ ３．０９±０．３６Ｃ ３．３１±０．１９Ａ ０．５９±０．０１Ｂ ７．４１±０．０８Ｂ １０．８５±０．１８ＢＣ
１５ ２．７５±０．１１Ｃ １．２８±０．０８Ｃ ０．２８±０．０２Ｃ ４．３０±０．１７Ｃ １４．３９±０．９５Ｂ
注：同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
３．３ 白刺的光合特性
３．３．１ 净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化
表３和图１显示：随着沙埋深度的增加，白刺的日
均净光合速率（Ｐｎ）呈增加趋势（表３），各处理白刺
Ｐｎ日变化趋向有一个明显的双峰现象。从上午
６：００－１０：００时，Ｐｎ变化呈上升趋势，并在１０：００出
现一天中第１个高峰，沙埋深度为１５ｃｍ的白刺 Ｐｎ
为２１．８５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，显著比其他３个沙埋深
度的大，沙埋深度为５、１０、１５ｃｍ时，其净光合速率分
别比对照组高６％、１５％、５７％；１０：００－１４：００Ｐｎ变化
呈急剧下降趋势；１４：００－１６：００白刺Ｐｎ有所上升，到
１６：００时出现一天中第２个高峰，沙埋深度为５、１０、１５
ｃｍ时，其净光合速率分别比对照组高 １７％、２２％、
２６％；１６：００－１８：００Ｐｎ变化呈下降趋势。
蒸腾速率（Ｔｒ）日变化表现为早晚低、上午１０：００
时达到最大值。随着沙埋深度的增加，白刺的日均
蒸腾速率（Ｔｒ）呈增加趋势（表３）。图１表明：在上
午６：００时，各沙埋深度白刺的 Ｔｒ值相差不大，沙埋
深度为５、１０、１５ｃｍ时，在１０：００和１６：００，其蒸腾速
率分别比对照组高 １８％、３％、４５％，３７％、３０％、
３０％。在其他时间段，沙埋深度为１０、１５ｃｍ时，白
刺的蒸腾速率始终比对照组的大。
气孔导度随着沙埋深度的增加而增加（表３），
图１表明：沙埋深度５ｃｍ与１０ｃｍ的白刺的气孔导
度相差不大。气孔导度日变化趋势与蒸腾速率一
致，于上午１０：００时最大。在１０：００时，沙埋深度为
５、１５ｃｍ时，其气孔导度分别比对照组高 １３％、
２０％，沙埋深度为１５ｃｍ时，除了６：００外，其他时段
（８：００－１８：００）白刺的气孔导度始终比其他沙埋深
度的大。
表３ 不同沙埋深度对白刺光合参数日均值的影响
沙埋深
度／ｃｍ
净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度／
（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
０ ８．０６±０．６５Ｂ ０．２８±０．０２Ｂ ５．５６±０．３３Ｂ
５ ９．３９±０．７３ＡＢ ０．３１±０．０２ＡＢ ６．７０±０．４３Ａ
１０ ９．７２±０．７０ＡＢ ０．３１±０．０１ＡＢ ６．７７±０．３６Ａ
１５ １１．２５±０．８６Ａ ０．３６±０．０２Ａ ７．６１±０．４４Ａ
注：同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）．
图１ 不同沙埋深度对白刺净光合速率（Ｐｎ）、
蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度（Ｇｓ）的影响
３．３．２ 沙埋对白刺叶绿素含量的影响 由表４可
知：沙埋深度为１５ｃｍ时，白刺的叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）含量显著比其它沙埋深度的大，而
沙埋深度为０、５、１０ｃｍ时，白刺的叶绿素 ａ、ｂ、（ａ＋
５４４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｂ）含量和叶绿素ａ／ｂ值的差异均不显著。这说明当
沙埋深度超过一定值时，白刺的叶绿素含量会发生
变化，以适应所处的沙埋环境。
表４ 不同沙埋深度对白刺叶绿素含量的影响
沙埋深度
／ｃｍ
叶绿素／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素（ａ＋ｂ）／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／
叶绿素ｂ
０ ０．４３±０．０１Ｂ ０．１２±０．０１Ｂ ０．５５±０．０２Ｂ ３．５８±０．３０Ａ
５ ０．４９±０．０３Ｂ ０．１１±０．０１Ｂ ０．６０±０．０３Ｂ ４．４５±０．２６Ａ
１０ ０．４５±０．０２Ｂ ０．１０±０．００Ｂ ０．５５±０．０１Ｂ ４．５０±０．０４Ａ
１５ ０．６４±０．０３Ａ ０．１６±０．０１Ａ ０．８０±０．０２Ａ ４．００±０．４３Ａ
注：同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
４ 讨论
表型可塑性为生物通过改变其形态、生理特征
或发育性状来适应变化环境的能力［２７－３０］，是同一基
因型对异质环境响应而产生不同表型的特征［３１－３２］。
本研究结果表明，白刺形态特征、生物量分配及叶绿
素含量对不同沙埋深度的可塑性较强，当沙埋深度
超过一定值时，光合指标对沙埋才具有较强的可
塑性。
４．１ 白刺的形态特征与生物量分配
植物的形态和生物量分配是植物对异质生境响
应的外在体现。随着沙埋深度的增加，株高、１５ｃｍ
处基茎、叶面积、叶片数、不定根数大体上呈减小趋
势，而不定根长和直径呈先增大后减小的趋势。随
着沙埋深度的增加，地上部分生物量呈依次减小的
趋势，地下部分生物量呈现先增大后减小的趋势，总
生物量呈现依次减小的趋势。Ｄｉｓｒａｅｌｉ等［１５］的研究
结果表明：随着沙埋深度的增加，滨草的地上和地下
生物量、根数量、垂直根数量呈增加趋势，这与本文
的研究结果有部分差异。本文中不同沙埋程度下，
白刺形态和生物量分配的变化，主要是由于４组处
理间白刺的有效光合叶面积依次减小，即白刺进行
光合作用所获得的资源总量也不同，最直接体现在
白刺的总生物量呈减小趋势，而由于总生物量不同，
在资源分配过程中，随沙埋深度的增加，会减小分配
到植物枝、叶等地上部分生物量，即株高、基茎、叶面
积减少。由于沙埋增加了白刺接触土壤的面积，从
而增加了根系的部分生长，增加了根系生物量，但是
超过一定的沙埋深度光合有效面积减小，引起根生
物量的减少。
４．２ 白刺的光合生理可塑性
本研究发现，随着沙埋深度的增加，白刺的净光
合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度（Ｇｓ）的日均
值呈依次增加的趋势，这与 Ｓｈｉ等［１７］的研究结果一
致，即轻度沙埋情况下，其光合指标大小与对照组的
差异不显著；当沙埋超过一定值时，其光合指标与对
照的差异显著，即具有较强的可塑性。光合作用可
以为植物生长提供所需能量和物质，而蒸腾作用不
仅有利于植物吸收无机盐和运输水分，同时也能降
低植物体的温度，使叶片在强光下也能正常进行光
合作用而不致受害［３３－３４］。当沙埋深度超过一定值
时，对植物的生长产生一定影响，而植物为了减小这
种影响，会增大其光合作用促进其生长发育，同时为
了获得更多生长所需的无机盐和水分，其蒸腾作用
也会有所提高。气孔作为气体交换的门户，调节和
控制光合速率与蒸腾速率。若提高植株的气孔导
度，有利于进行光合作用和蒸腾作用，进而促进植物
的生长，提高对环境的适应度。
在植物光合作用中，叶绿素具有吸收、传递和转
化光能的作用。本研究中，轻度沙埋情况下，白刺的
叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）含量相差不大，而
当沙埋深度超过一定值时，白刺的叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）含量显著增大，这与 Ｍａｕｎ等［３５］的
研究结果相一致，但叶绿素 ａ／ｂ值无显著变化。这
说明白刺通过增加叶绿素含量来提高光合作用，促
进植物生长以适应异质生境。
５ 结论
随着沙埋深度的增加，白刺的株高、１５ｃｍ基径
呈减小趋势，不定根长与不定根直径呈先增大后减
小的趋势；白刺的枝与总生物量呈减小趋势，而根生
物量呈先增大后减小的趋势；净光合速率、蒸腾速率
和气孔导度的日均值呈依次增加的趋势；白刺的叶
绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素（ａ＋ｂ）含量与对照组０ｃｍ
的差异不显著，当沙埋深度为１５ｃｍ时，叶绿素含量
显著增大，但叶绿素 ａ／ｂ值的变化不显著。由上可
得，白刺形态、生物量分配以及叶绿素含量对不同沙
埋深度的可塑性较强，当沙埋深度为１５ｃｍ时，对光
合指标才会产生显著影响。
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（责任编辑：詹春梅）
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