全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$$$ $+
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##(#$$(#+
内蒙古柠条和山杏单株生物量模型研建
曾伟生$! 白锦贤"! 宋连城! 赵学军)! 王雪军$! 邢利军)! 张振荣%
"$8国家林业局调查规划设计院!北京!$##,$)( "8内蒙古自治区林业厅!内蒙古呼和浩特!#$##$#(
8内蒙古第二林业监测规划院! 内蒙古乌兰浩特!$,)##( )8内蒙古林业监测规划院! 内蒙古呼和浩特!#$##"#(
%8内蒙古自治区林业厅驻呼和浩特森林资源监督专员办事处! 内蒙古呼和浩特!#$##$##
收稿日期$ "#$)(#&("&
基金项目$ 国家林业局财政预算项目%森林资源清查与动态监测&""##"#&#+
作者简介$ 曾伟生"$*++#!男!湖南涟源人!博士!教授级高工!主要从事森林资源监测与林业数表研制工作+ 0(1234$Z?6RX?3
摘要!)目的*针对现有灌木生物量模型存在的分量与总量.地上与地下生物量不相容等问题!探索利用联立方程组
方法!建立灌木林相容性生物量模型+ )方法*以内蒙古自治区的 " 种常见灌木柠条"-(#(>(7( ,"#%*67%,6#和山杏
".#B$76()( %6I6#6)(#为研究对象!基于大样本的生物量实测数据!利用非线性误差变量联立方程组方法!建立了地上
生物量模型及其相容的地下生物量模型和根茎比模型+ )结果*表明$基于植冠面积和丛生枝个数"或植株高度#的
地上生物量模型!其确定系数能达到 #8+, 以上!但地下生物量模型的确定系数要低些!其中山杏仅 #8+(" 种灌木
的地上生物量和地下生物量模型的平均预估精度均能达到 &#I以上!全株生物量的平均预估精度!山杏能达到
&+I以上!柠条能达到 *"I以上+ )结论*对于无明显主干的丛生状灌木!不论是地上生物量还是地下生物量!植冠
面积是首要的相关因子!其次才是丛生枝个数和植株高度(利用非线性误差变量联立方程组方法!能有效解决不同
生物量之间的相容性问题!同步建立地上生物量模型及其相容的地下生物量模型和根茎比模型(所建模型完全可用
于内蒙古自治区范围内相应灌木林的生物量估计+
关键词!地上生物量(地下生物量(根茎比(相容性(预估精度(柠条(山杏
中图分类号!C,$&L%% 文献标识码!B
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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12<
灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地
生态系统类型+ 在森林生态系统的演替过程中!灌
木林既可以是一种过渡类型!也可以是一种顶极类
型+ 我国的灌木林分布广.面积大+ 根据最新的第
八次全国森林资源清查结果!我国灌木林面积 % %*#
万 A1"!占林地面积的 $&I,$- + 在乔木树种难以适
应的高山.湿地.干旱.荒漠地区!灌木林常能形成稳
定的群落!具有显著的生态防护效益+ 尤其在我国
生态环境脆弱的干旱.半干旱地区!保护和发展灌木
林资源!对改善生态环境.促进经济发展具有重要
意义+
长期以来!因灌木林与乔木林相比所占比例较
小!处于次要地位而较少受到重视!关于灌木林生物
量的研究国内外报道相对也较少+ 国外最早关于灌
木生物量的研究可追溯到上世纪 +# 年代初," /- !而
我国最早的相关文献见于上世纪 &# 年代初,)- !比国
外晚了整整 "# 年+ 上世纪 *# 年代以后!国内外关
于灌木生物量方面的研究逐渐增多,% /$#- + 尤其是
新世纪以来!灌木林生物量方面的研究也得到了较
快发展,$$ /"&- + 陈遐林等研究了太岳林区榛子
"-"#HJ=%*$&$#"D*HJ( U3<9A8#.虎榛子"K%&#H"D%6%G(0
M6G6(7( E?96?L#.黄刺玫""%( C(7&*67( N36Q$8# 种
代表性灌木林类型的生物量和生产力! 并建立了总
生物量.枝干生物量及叶生物量与基径平方乘高
""
9#之间的回归模型,$$- (Jr[2O等建立了墨西哥
东北部 $& 种灌木和整个植被群落的地上生物量模
型!采用似然无关线性回归方法保证了生物量与各
分量的可加性,$"- (N=>2>2等对塞内加尔花生盆地的
" 种常见土生灌木 ;=6$#( %$7$>(J$7%6%和 /6J6"%&6>B(
#$&6)=J(&=B的生物量进行了研究!建立了不同年龄的
生物量与基径.高度.冠幅和株数之间的回归模
型,$&- (林伟等建立了井冈山自然保护区 $" 种常见
灌木的生物量模型!以地径和高度 " 个形态因子作
为自变量,$*- (黄劲松和邸雪颖建立了帽儿山地区 +
种典型灌木的地上生物量模型!也以地径和高度作
为解释变量,"#- (赵蓓等对大岗山不同森林类型林下
$# 种灌木的生物量进行了研究!建立了干.枝.叶.
根生物量及全株生物量与基径.高度.植冠面积.植
冠体积之间的回归模型,")- (陈富强等建立了粤东地
区林下灌木层 $" 个优势种各器官生物量的一元和
二元"地径.高度#相对生长方程!为估算生物量和
碳储量提供了依据,"+- (杨昊天等建立了腾格里沙漠
东南缘 ) 种灌木的叶.新生枝.老龄枝.地上部分.地
下部分和整株生物量与株高和冠幅的复合因子灌木
体积之间的预测模型,",- + 综合分析以往的研究!通
常会存在以下问题$一是样本量普遍较少!大部分都
在 %# 以下!未达到大样本的要求(二是样本采集比
较集中!基本都是集中在局部范围!所建模型在大尺
度范围内缺乏代表性(三是以地上生物量模型居多!
即使建立了地下生物量模型!也几乎都没有考虑与
地上生物量的相容性+ 针对以上问题!本文以内蒙
古自治区常见的 " 个灌木树种柠条"-(#(>(7( ,"#0
%*67%,6M:18# 和 山 杏 ".#B$76()( %6I6#6)( "N8#
N218#为研究对象!基于大样本的实测生物量数据!
利用非线性误差变量联立方程组方法,"* /#- !同步建
立相容性地上生物量模型.地下生物量模型及根茎
比模型!既为相应树种灌木林的生物量估计提供依
据!也为规范灌木生物量建模方法提供参考+
$!数据
本研究所用数据为柠条和山杏的生物量实测数
据!" 个灌木种的样本数量分别为 $#+ 和 &" 株+ 样
本采集自内蒙古自治区的主要分布区+ 其中!柠条
样本采集自呼和浩特.赤峰.乌兰察布.巴彦淖尔和
"$
第 期 曾伟生等$内蒙古柠条和山杏单株生物量模型研建
锡林郭勒 % 个盟"市#的 $, 个旗"县#!山杏样本采
集自赤峰.通辽.锡林郭勒.呼伦贝尔和兴安盟 % 个
盟"市#的 + 个旗"县#+ 考虑到这 " 个灌木种都无
明显主干!为丛生状"柠条的丛生枝数量平均超过
$# 个!山杏的丛生枝平均也能达到 个以上#!为了
测量和应用方便!确定的测定因子为植株高度.丛生
枝个数和植冠垂直投影面积!其中柠条还调查了植
株的年龄+ 为尽可能增强样本在大尺度范围内的代
表性!样株的选取考虑了按植株高度和丛生枝个数
的分配+ 其中!柠条的样本数配置!植株高度 $ 1以
下 $ 株!$8# $8 1的 )# 株!$8) 1以上的 % 株(
丛生枝个数 $# 以下 + 株!$$ $% 的 + 株!$% 以上
的 ) 株(山杏的样本数配置!植株高度 $8 1以下
" 株!$8 $8% 1的 )$ 株!$8% 1以上的 $& 株(丛
生枝个数 $ " 的 # 株! ) 的 ") 株!% 以上的 "&
株+ 每个样株先调查测量植株高度.丛生枝个数和
植冠垂直投影面积!然后与地面齐平将地上部分割
"锯#断!测定其鲜质量!并选取代表性样品(地下部
分采用全挖法测定全部根系的鲜质量!并选取代表
性样品+ 全部样品带回实验室!在 &%b温度下烘干
至恒质量得到干质量+ 根据样品干质量与鲜质量的
比值!分别推算样株的地上和地下部分干质量!再汇
总得到整株生物量+ 表 $ 为柠条和山杏生物量实测
数据的统计指标+
表 CD灌木生物量实测数据的统计指标
树种 样本数 变量 平均值 最小值 最大值 标准差 变动系数KI
柠条 $#+
山杏 &"
植株高度9K1 $8" #8) $8+ #8" "$8#%
丛生枝个数: $8& "8# "8# +8% )+8&#
植冠面积.K1" $8#% #8#+ 8** #8,$ +,8*%
地上生物量5
(
KWR
$8#$ #8#, %8+& #8+* +"8#$
地下生物量5
I
KWR
$8,+ #8#* &8%& $8"* ,8$$
根茎比 "8 #8$ ,8&* $8)* +8+*
植株高度9K1 $8) #8 "8# #8 "$8$+
丛生枝个数: )8% $8# %8# )8) *&8#&
植冠面积.K1" "8&) #8#) ""8#% 8%, $"%8&
地上生物量5
(
KWR
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地下生物量5
I
KWR
)8#& #8#$ $*8#& )8)% $#&8&+
根茎比 $8&* #8" ,8%* $8+$ &%8+
"!方法
从已有的灌木生物量建模研究成果看!所建灌
木生物量模型包括线性模型.对数模型.相对生长模
型和多项式模型等+ 由于线性模型"多项式模型也
是线性模型的一种#参数的正负及取值大小难以作
出合 理 解 释! 相 对 生 长 模 型 的 应 用 最 为 广
泛,*!$$ /$"!$&!"#!"+- !其通用结构形式为$
H]
#
#
C
#
$
$
C
#
"
"
1C
#
W
W
^
$
"$#
!!式中$H为生物量(C
W
为植株高度.丛生枝个数
和植冠面积等反映灌木特征的变量(
#
W
为参数(
$
为
误差项+ 由于灌木生物量数据均存在明显的异方差
性!参数估计时必须采取消除异方差的措施+ 对数
转换是消除异方差的有效手段!形如"$#式的相对
生长模型通过对数转换变成线性模型后!即可采用
普通线性回归方法求解+ 消除异方差的另一方法是
采用加权回归方法,$- !其中的特定权函数利用普通
回归估计的残差推导得来+ 利用柠条和山杏的地上
生物量与地下生物量数据按模型"$#进行拟合发
现!植冠面积是最主要的影响因子!而植株高度和丛
生枝个数的影响各不相同!柠条生物量受植株高度
的影响很小!而山杏生物量受丛生枝个数的影响很
小+ 柠条和山杏生物量的相对生长模型分别确
定为$
5 ]
#
#
.
#
$
:
#
"
^
$
""#
5 ]
#
#
.
#
$
9
#
"
^
$
"#
!!式中$5为地上或地下生物量"WR#!.为植冠面
积"1"#!:为丛生枝个数!9为植株高度"1#+
F8CD相容性模型
利用非线性误差变量联立方程组!来建立以下
形式的相容性地上与地下生物量模型$
5
(
](
#
.
(
$
?
(
"
^
$
$
5
I
]I
#
.
I
$
?
I
"
^
$
"
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#
.
)
$
?
)
"
05
(
^
$
{
"
")#
!!式中$5
(
和5
I
分别为地上和地下生物量!属于
误差变量(.为植冠面积!?为丛生枝个数 :"柠条#
或植株高度 9"山杏#!视为无误差变量((
6
!I
6
!)
6
为
参数!
$
6
为误差+ 式")#除包含地上和地下生物量
模型以外!还包含了以下根茎比"%#模型$
$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
%]5
I
V5
(
])
#
.
)
$
?
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^
$
"%#
!!式"%#与式")#之间的参数存在以下关系$
)
#
]
I
#
(
#
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$
]I
$
_(
$
!)
"
]I
"
_(
"
"+#
!!在上述式")# "+#中!如果 (
"
!I
"
和)
"
均取 #!
即在公式中去掉与 ?相关的乘积项!就变成了基于
植冠面积的一元模型+
F8FD模型评价
生物量模型的评价指标很多+ 曾伟生和唐守
正,"-在研究立木生物量建模时针对模型评价问题!
对评价指标进行了专题分析!提出采用确定系数
"
"
#.估计值的标准差 " <@@#.平均预估误差
"5/@#.总相对误差"2@#.平均系统误差"5<@#
和平均百分标准误差"5/<@#+ 项指标来综合评估
生物量模型+ 本文拟采用其中的 ) 项指标 ".<@@.
2@和5/@!具体计算公式参见文献,"-+ 除此之
外!还要求模型参数稳定"参数估计值与 # 有显著差
异#!残差分布随机+
!结果
H8CD柠条生物量模型
根据初步拟合结果!柠条的地上和地下生物量
的主要影响因子是植冠面积!其次是丛生枝个数!而
植株高度的影响在统计上不显著+ 利用 U:OC@2@软
件的非线性误差变量联立方程组方法,"&- !求解形如
")#式的联立方程组!得到以下相容性模型$
`
5
(
]#F+#& ,.
#F*"
:
#F"$) %
"
"
]#F+*% #!<@@]#F%,!
2@]_#F#"a!5/@]*F&%a#
`
5
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]$F#)& $.
#F+", &
:
#F"$) %
"
"
]#F)&" )!
<@@]#F*&!2@]_#F)a!5/@]$#F,+a
#
",#
!!与",#式相对应的根茎比模型为$
%]$F,"$ &.
_#F"*% %
"&#
!!以上 " 式是联立方程组联合估计的结果!其中
地上生物量和地下生物量模型中丛生枝个数:的指
数相同!是因为根茎比模型中该指数接近于 #!从而
人为设定")#式中的 (
"
lI
"
!保证"%#式中的)
"
l#+
从",#式看!地上生物量和地下生物量模型的
总相对误差2@均接近于 #!平均预估误差5/@在
$#I上下!从而保证其预估精度达到了 *#I左右+
按照和的误差传播公式进行计算!柠条全株生物量
的平均预估误差约为 ,8&*I!预估精度达到
*"8$$I+
通过残差分析知!地上生物量和地下生物量的
残差和相对残差与植冠面积和丛生枝个数之间的分
布是基本随机的+ 限于篇幅!仅给出地上生物量的
相对残差 $与植冠面积 .和丛生枝个数 :之间的
分布图!见图 $ 和图 "+
图 $!柠条地上生物量相对残差$随植冠面积.的分布
图 "!柠条地上生物量相对残差$随丛生枝个数:的分布
H8FD山杏生物量模型
山杏的地上和地下生物量的主要影响因子也是
植冠面积!其次是植株高度!而丛生枝个数的影响在
统计上不显著+ 利用 U:OC@2@软件的非线性误差变
量联立方程组方法!求解形如")#式的联立方程组!
得到以下相容性模型$
`
5
(
]$F+%$ &.
$F#&$ ,
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"
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!!与"*#式相对应的根茎比模型为$
%]$F%+" ).
_#F)& %
9
#F#$
"$##
!!以上 " 式是联立方程组联合估计的结果+ 从
"*#式看!地上生物量和地下生物量模型的总相对
误差2@均在t%a以内!平均预估误差 5/@都未
超过 "#I!从而保证其平均预估精度达到了 &#I以
)$
第 期 曾伟生等$内蒙古柠条和山杏单株生物量模型研建
上+ 两个模型的确定系数" 相差很大!但平均预估
误差5/@非常接近!主要是因为山杏地下生物量的
变动系数要小于地上生物量+ 与柠条生物量模型
",#相比!山杏样本量减少不多!但预估精度下降较
多!主要是山杏生物量的变动系数要显著大于柠条
"见表 $#+ 因此!在同等精度要求下!样本量的多少
主要取决于各种灌木生物量的变动系数大小+ 按照
和的误差传播公式进行计算!山杏全株生物量的平
均预估误差约为 $8,$I!平均预估精度达到
&+8"*I+
通过残差分析知!地上生物量和地下生物量的
残差和相对残差与植冠面积和植株高度之间也大体
呈随机分布!限于篇幅!残差图略+
)!结论
本研究以内蒙古自治区的 " 种常见灌木柠条和
山杏为研究对象!基于大样本的实测生物量数据!利
用非线性误差变量联立方程组方法!建立了相容性
地上生物量.地下生物量和根茎比模型+ 根据前述
研究结果!能得出以下主要结论$
"$#对于无明显主干的丛生状灌木!不论是地
上生物量还是地下生物量!植冠投影面积是首要的
相关因子!其次才是丛生枝个数和植株高度+ 基于
植冠投影面积和丛生枝个数"或植株高度#的二元
地上生物量模型!其确定系数" 可达到 #8+, 以上!
但地下生物量模型的确定系数要明显低些!最小的
仅达到 #8++
""#利用非线性误差变量联立方程组方法!能
有效解决地上生物量与地下生物量的相容性问题!
同步建立地上生物量模型及其相容的地下生物量模
型和根茎比模型+ 如果将地上生物量再分解为干.
枝.叶生物量!则还可一并建立包含各分量的可加性
方程组+
"#本研究所建的 " 种灌木的生物量模型!柠条
地上生物量和地下生物量的平均预估精度均能达到
*#I左右!全株生物量的平均预估精度能达到 *"I
以上(山杏地上生物量和地下生物量的平均预估精
度均能达到 &#I以上!全株生物量的平均预估精度
能达到 &+I以上!完全可以应用于内蒙古自治区范
围内柠条和山杏的生物量估计+
本研究除了建立上述 " 个灌木种的生物量模
型!另一个主要目的是探索灌木生物量调查建模的
技术方法+ 从建模结果分析!山杏生物量模型的预
估精度之所以明显低于柠条!除了样本量较少有所
影响外!样本构成也是重要的影响因素之一+ 山杏
的建模样本按测定因子"或解释变量#的分布结构
没有柠条理想!这应该是造成其变动系数偏大的重
要原因+ 另外!本研究只考虑了单株生物量的建模!
没有考虑林分水平生物量模型的构建+ 从方便大范
围应用的角度考虑!建立与灌木覆盖度和平均高度
等特征因子之间的灌木林生物量模型是必要的!这
有待于进一步研究+
参考文献!
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