全 文 ：书植物对重金属镉的响应及其耐受机理
宋瑜，金睴，曹宗英，王晓娟
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：重金属Ｃｄ作为非必需微量元素，经根系吸收并累积时对植物具有很强的毒性，因而开展植物对Ｃｄ的响应途
径及其调控机理研究，对改良植物对Ｃｄ的耐受性以及开发超累积植物均具有重要意义。植物硫代谢、抗氧化系统
和Ｃｄ２＋跨膜运输是植物对重金属镉响应的主要途径，本研究综述了以上３种耐受机制的研究进展，包括Ｃｄ２＋诱导
植物硫转运蛋白、硫还原相关酶类以及半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽合成及其基因表达调控，Ｃｄ２＋诱发的植物
抗氧化反应及其基因表达，质膜和液泡转运蛋白促进Ｃｄ２＋运输和隔离的基因调控。
关键词：镉；耐受性；响应；植物修复
中图分类号：Ｑ９４６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０５００８４０８
　 镉（Ｃｄ）是一种有毒重金属，在土壤、水体以及大气中以微量存在，地壳中镉的平均含量为０．１５～０．２０
ｍｇ／ｋｇ，空气中为０．００２～０．０５０μｇ／ｍ
３［１］。然而，由于人类活动和自然因素的影响，如采矿、冶炼以及化石的矿
化等，镉的施放量正在日益增加，每年约排放万吨以上［２］；另一方面，酸雨作用亦增加了Ｃｄ２＋的可溶性，导致土壤
中镉的毒性进一步加强［３］。研究发现，植物不同部位累积镉的能力不同，通常为根＞茎＞叶＞荚＞籽粒，如果
Ｃｄ２＋在植物籽粒中富集，将会通过食物链进入人体，引起慢性中毒，诱发各种癌症［４］。
镉离子（Ｃｄ２＋）具有强植物毒性，一定浓度即可抑制植物生长，高浓度时甚至导致植物死亡。这主要是因为
Ｃｄ２＋会导致植物细胞损伤并影响其正常生理代谢，如抑制光合作用［５］、束缚自由巯基使蛋白变性或失活［６］、置换
不同蛋白包括转录因子和辅酶［７］以及产生活性氧［８］等方面。研究表明，镉离子胁迫条件下植物主要是通过络合
解毒机制［９］、硫代谢响应［１０］、区域化（对Ｃｄ２＋的外排与富集）［６］和抗氧化系统［１１］等对策提高对镉的耐受能力。本
研究从植物生理学和分子生物学角度综合论述了镉对植物的毒害、植物对镉的响应途径及其调控机理研究进展，
为进一步的研究工作提供基本信息。
１　Ｃｄ在植物中的累积及其毒害作用
镉是植物生长的非必需元素，当Ｃｄ２＋在植物体内积累达到一定程度时，植物就会表现出毒害症状，通常会出
现根、茎生长缓慢和叶片变黄、卷曲以及出现斑点，生长迟缓、植株矮小、退绿、产量下降、质量下降等生长发育症
状［１２，１３］。研究表明，Ｃｄ２＋在植物不同部位累积，其毒害效应有所不同。
１．１　Ｃｄ２＋在根中的累积及其生长抑制作用
Ｃｄ２＋对植物的毒害作用首先表现在根部，如抑制苏格兰松（犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊）根尖细胞的伸长并使得根尖细
胞的木质化速度加快［１１］和导致斑叶芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）根部变短变粗［１４］等。这是由于Ｃｄ２＋破坏根尖细胞
核并抑制核糖核酸酶的活性，使ＲＮＡ的合成受到影响［１３］，进而抑制根的生长甚至导致死亡［１５］。
１．２　Ｃｄ２＋在叶中的累积及其生长抑制作用
Ｃｄ２＋在植物叶片中的累积引起生长抑制主要是由于Ｃｄ２＋对光合作用各重要环节的影响。研究发现，Ｃｄ２＋
累积会导致叶绿体及色素解体、增加非光化学猝灭并降低光合效率［１６，１７］；Ｃｄ２＋还强烈抑制气孔开放，极低浓度的
Ｃｄ２＋就可以减少由光诱导的气孔开放，这可能与Ｃｄ２＋干扰Ｋ＋、Ｃａ２＋及保卫细胞中脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）
的代谢有关，即Ｃｄ２＋经Ｃａ２＋离子通道进入保卫细胞后，通过脱落酸途径引起气孔关闭，从而抑制光合作用和蒸
８４－９１
１０／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００７０９０５；改回日期：２００７１１１５
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（３ＺＳ０５１Ａ２５０６６）和兰州大学引进人才专项基金项目（Ｎｏ．５８２４０２）资助。
作者简介：宋瑜（１９８３），男，河北秦皇岛人，硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｊｕａｎｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
腾作用［１７］。
１．３　Ｃｄ２＋在细胞中的累积及其离子毒害作用
Ｃｄ２＋经植物体吸收后在细胞内积累，会造成细胞膜脂过氧化和膜电位去极化进而影响细胞质膜的组成、结
构和透性［１８］，使细胞质膜的完整性受到伤害，导致细胞内重要的物质大量外渗、外界环境中有毒的物质进入细
胞，细胞内的一系列新陈代谢过程随之发生紊乱，植物的生长发育受到抑制［１９］。
１．３．１　Ｃｄ２＋诱导氧化胁迫反应　植物暴露在Ｃｄ２＋污染的土壤中时，可以引发诸如脂质过氧化、Ｈ２Ｏ２ 积累以及
氧化爆发反应等氧化胁迫，抑制一系列抗氧化酶活性；同时，Ｃｄ２＋ 还可以引起还原型谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，
ＧＳＨ）发生瞬时损耗，抑制抗氧化酶的活性，特别是谷胱甘肽还原酶活性。低浓度的Ｃｄ２＋会对抗氧化酶活性造成
一定影响，高浓度的Ｃｄ２＋则会显著抑制抗氧化酶活性，加剧活性氧的释放，严重抑制植物生长，而水杨酸可以缓
解这种抑制作用［２０］。
研究表明，Ｃｄ２＋进入植物细胞后与酶活性中心或蛋白巯基相结合，取代蛋白反应中心的必需元素如Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋、Ｚｎ２＋和Ｆｅ２＋等，向细胞释放自由离子，引起氧化胁迫并造成膜质过氧化，进而损伤膜结构［２１］。数据显示，
如果不对Ｃｄ２＋进行迅速、充分的解毒处理，它有可能通过扰乱细胞对氧化还原反应的控制作用而触发一系列反
应，如生长抑制作用、刺激二次代谢的发生，导致组织木质化加速直至细胞凋亡［１５］。
另外，在Ｃｄ２＋胁迫条件下会增加线粒体内膜 Ｈ＋的被动通透性，从而阻止线粒体的氧化磷酸化作用［２２］。
Ｃｄ２＋还大大减少了Ｈ＋、Ｋ＋交换，抑制质膜ＡＴＰ（ａｄｅｎｏｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，三磷酸腺苷）酶及葡萄糖６磷酸脱氢
酶（ｇｌｕｃｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，Ｇ６ＰＤ）、谷氨酸脱氢酶（ｇｌｕｔａｍａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＧＤＨ）、苹果酸酶、异
柠檬酸脱氢酶、核酮糖二磷酸羧化酶－加氧酶和碳酸酐酶的活性［２３］。
１．３．２　离子失衡　当植物体在Ｃｄ２＋污染的环境中生长时，环境中的Ｃｄ２＋可以通过根系进入植物体，对植物体
内的其他离子的吸收及转运造成一定的影响，导致植物体内正常的代谢发生紊乱，严重影响植株的正常生长。
研究表明，Ｃｄ２＋可以通过Ｃａ２＋通道进入植物细胞，影响植物对Ｃａ２＋吸收［２４］；同时，Ｃｄ２＋还可以降低质子泵
的活性，影响植物对必需元素的吸收，致使离子失衡［９］。在植物体内有一系列化合物，比如说金属硫蛋白、植物螯
合肽、植物络合素、有机酸、氨基酸等，可以与Ｃｄ２＋结合形成络合物，降低植株体内的Ｃｄ２＋浓度。研究表明，液泡
是植物和酵母中主要的分离贮藏重金属的部位。在裂殖酵母菌中，植物螯合肽－镉（ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｃａｄｍｉｕｍ，ＰＣ
Ｃｄ）复合体被运输到液泡中［２５］，燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）中也发现了类似的现象［２６］。Ｃｄ２＋进入液泡后，被限制于一个
有限区域内，不能再在胞质溶胶中进行自由循环，由液泡膜转运蛋白（ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅｆａｃｔｏｒ１，ＨＭＴＩ）转
入液泡中，因而液泡固定化在排除Ｃｄ毒害和耐受中起到重要作用。植物通过这类物质保持体内Ｃｄ２＋ 的平
衡［２７］。
２　植物对重金属Ｃｄ的响应途径及其调控机理
２．１　Ｃｄ２＋胁迫下的植物抗氧化系统
研究发现，植物对Ｃｄ２＋诱导的氧化胁迫反应的变化，可能与Ｃｄ２＋浓度水平及所诱导的巯基（有强抗氧化特
性）浓度有关［２８］。就抗氧化系统而言，不同的植物及不同的器官对Ｃｄ２＋的反应表现出较大差异。Ｐｅｒｅｉｒａ等［１３］研
究发现，对菽麻（犆狉狅狋犪犾犪狉犻犪犼狌狀犮犲犪）进行０．２ｍｍｏｌ／ＬＣｄＣｌ２ 处理，尽管ＣＡＴ（ｃａｔａｌａｓｅ，过氧化氢酶）活性在根中
没有显示出太大变化，但在叶中它的活性增加了近６倍，ＧＳＨ还原酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）活性与ＣＡＴ
变化一致，而ＳＯＤ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，超氧化物歧化酶）的４个同功酶（２个ＭｎＳＯＤ和２个Ｃｕ／ＺｎＳＯＤ）在
根和叶中的总活性以及４种同功酶活性均无显著差异。植物体在不同浓度Ｃｄ２＋处理下也表现出较大差异。低
浓度Ｃｄ２＋处理斑叶芒幼苗３个月后，叶中ＣＡＴ、ＰＯＤ（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，过氧化物酶）和ＡＰＸ（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，抗
坏血酸过氧化物酶）的活性均有所增加，但在根中对低浓度Ｃｄ２＋刺激反应更迅速［１４］。用较低浓度Ｃｄ２＋（０．０１和
０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ）处理甘蔗愈伤组织１５ｄ后发现ＣＡＴ活性没有任何变化；而在较高浓度Ｃｄ２＋（０．５和１．０ｍｍｏｌ／
Ｌ）处理后，ＣＡＴ活性迅速增加并在１５ｄ后达到对照的１４倍；同时发现ＳＯＤ同功酶对Ｃｄ２＋处理没有做出反应，
表明在甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狊犻狀犲狀狊犻狊）愈伤组织培养中，ＣＡＴ可能是Ｈ２Ｏ２ 代谢反应中主要的抗氧化酶［２９］。
综上所述，抗氧化系统的多种组分可能是一个复合系统，须得同时过量表达多种抗氧化酶才能增加对Ｃｄ２＋
５８第１７卷第５期 草业学报２００８年
的抗性。Ｃｄ２＋处理海藻拟微球藻（犖犪狀狀狅犮犺犾狅狉狅狆犻狊犻狊狅犮狌犾犪狋犪）后发现ＡＰＸ活性增加了２．５倍，ＰＯＤ活性增加了
４倍，ＣＡＴ活性略有增加，而ＳＯＤ和ＧＲ活性则显著下降，Ｃｄ２＋诱导产生的抗氧化酶和同功酶种类的改变暗示
它们可能与藻类对重金属的耐受力有关［３０］。ＳＯＤ活性降低，将引起逆境胁迫下作物体内自由基的积累，特别是
超氧自由基的积累，同时，也会造成ＰＯＤ、ＣＡＴ出现无底物性活性降低，从而使植物受害［３１］。Ｓｕｓａｎａ等［３２］研究
发现，生长在含有Ｃｄ２＋环境中的向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）组织中的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ和ＧＲ的活性增强，而还
原型谷胱甘肽／氧化型谷胱甘肽（Ｌｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ／Ｌｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ｏｘｉｄｉｚｅｄ，ＧＳＨ／ＧＳＳＧ）的值没有发生改变。对遏
蓝菜（犜犺犾犪狊狆犻犮犪犲狉狌犾犲狊犮犲狀狊）进行Ｃｄ（ＮＯ３）２ 处理后发现，茎中苹果酸和柠檬酸大量积累，并且植物螯合肽（ｐｈｙ
ｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓ，ＰＣ）随着Ｃｄ２＋浓度的增加而增加，表明遏蓝菜对Ｃｄ２＋的耐受性似乎与ＰＣ以及有机酸含量无关［３３］。
由于上调一种或几种酶就可以增加植物的抗逆性，因而抗氧化系统也是植物基因工程的热门课题。通过转
基因技术将这些基因转入不同的植物，使相应的抗氧化酶过量表达，可能是提高植株抗镉性的途径之一。
２．２　植物硫代谢对Ｃｄ２＋胁迫的响应
硫（Ｓ）是植物必需的大量元素之一，在植物体内主要以半胱氨酸和甲硫氨酸残基形式存在于蛋白质中［３４］。
此外，硫元素还存在于许多小分子代谢物，如ＧＳＨ和ＰＣ等中。近年来的研究表明，植物体内硫同化与植物对镉
等重金属元素的胁迫反应机制有密切关系。植物在镉胁迫条件下通过多种调节机制，增强对硫酸盐的吸收和还
原，迅速合成半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽等代谢物，从而合成足够的ＰＣ，以满足植物生理的需要［１３］。
ＡＴＰ硫化酶（ＡＴＰｓｕｌｆｕｒｙｌａｓｅ，ＡＴＰＳ）和磷酸腺苷还原酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５′ｐｈｏｓｐｈｏｓｕｌｆａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＡＰＳＲ）是
ＳＯ４２－还原为Ｈ２Ｓ的２个关键酶，其表达量对Ｃｄ２＋胁迫发生响应：在２５μｍｏｌ／Ｌ的Ｃｄ
２＋处理后芸苔（犅狉犪狊狊犻犮犪
犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）ＡＴＰＳ和 ＡＰＳＲ的转录水平强烈增加［１０］；拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）中２种 ＡＰＳＲ基因（３′
ｐｈｏｓｐｈｏａｄｅｎｏｓｉｎｅ５′ｐｈｏｓｐｈｏｓｕｌｆａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｈｏｍｏｌｏｇ，ＰＲＨ１９和ＰＲＨ４３）的转录表达同样受Ｃｄ２＋的胁迫诱
导，ＡＰＳＲ表达活性的提高可以加快硫酸盐的还原速率，以生成更多的硫化物用于Ｃｙｓ的合成，并补偿ＰＣ合成
所消耗的ＧＳＨ［１０］。进一步的研究发现，伴随着Ｃｄ２＋对ＡＴＰＳ和ＡＰＳＲｍＲＮＡ的影响，植物根和叶中的半胱氨
酸（Ｃｙｓ）浓度分别增加了８１％和２５％，而 ＧＳＨ 含量则分别减少了３９％和４８％［１０］。以上研究表明，Ｃｄ２＋ 对
ＡＰＳＲ合成具有调节作用，而ＡＰＳＲ则可能在提高植物耐镉方面发挥作用。
Ｃｙｓ是植物体中硫还原过程的末端产物，也是 ＧＳＨ、蛋氨酸等其他还原性硫代谢产物合成的起始物。
Ｈｏｗａｒｔｈ等［３５］发现Ｃｄ２＋（５０μｍｏｌ／Ｌ）处理后的拟南芥叶和根中，合成Ｃｙｓ的基因犛犃犜 （ｓｅｒａｃｅｔｖｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，
犛犃犜）ｍＲＮＡ表达量都呈上升趋势并在２４ｈ达到最大；茎中的ｍＲＮＡ量１ｈ就达到了最大值。这就表明拟南
芥在Ｃｄ２＋胁迫条件下通过启动ＳＡＴ基因的表达合成更多的Ｃｙｓ和ＧＳＨ以加强对Ｃｄ２＋的耐受能力。
在植物中对Ｃｄ２＋起螯合作用的主要是植物螯合肽，低分子量的ＰＣ与Ｃｄ２＋形成复合物，减少了细胞溶质中
游离Ｃｄ２＋的浓度；同时低分子量ＰＣＣｄ复合物还可通过液泡膜转运体进入液泡，与液泡中的硫化物形成高分子
状态的ＰＣＣｄ复合物［９］。ＰＣ是由底物ＧＳＨ在植物螯合肽合酶（ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓｙｎｔｈａｓｅ，ＰＣＳ）催化下聚合而成
的（图１）。ＰＣ是组成型表达酶，最初翻译出来的ＰＣ蛋白并没有催化活性，其活性需要经其他因子激活后才能显
示出来。重金属Ｚｎ２＋、Ｈｇ２＋、Ｃｄ２＋、Ｆｅ３＋、Ａｌ３＋、Ｃｕ２＋和 Ｐｂ２＋等具有酶催化剂的作用，其中以Ｃｄ２＋的催化最有
效。拟南芥Ｃｄ敏感突变体（ｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔ，ｃａｄ１和ｃａｄ２）中ＰＣ合成酶和γ谷氨酰半胱氨酸（γｇｌｕ
ｔａｍｙｌＣｙｓ）合成酶分别发生突变，导致ＰＣ合成受阻，以此为材料进行的一系列研究表明，ＰＣ在植物对重金属的
耐受性中发挥重要作用［３６，３８］。最新研究发现，植物螯合肽合酶的过量表达亦可能导致其对Ｃｄ２＋胁迫发生超敏反
应［３９］。
ＧＳＨ是植物抗镉的重要物质，一方面，ＧＳＨ 是植物螯合肽合成的前体，后者可以与Ｃｄ２＋及其他重金属结
合，而ＧＳＨ在谷胱甘肽硫转移酶的作用下也可与进入细胞内的Ｃｄ２＋形成复合物，维持细胞内离子平衡。另一方
面，ＧＳＨ可以通过抗坏血酸－谷胱甘肽循环，完成对Ｃｄ２＋诱导的活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的清除
作用［１３］（图１）。
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
图１　植物通过抗坏血酸－谷胱甘肽系统合成犌犛犎、犘犆犛以及对犚犗犛的处理（犇犪狏犻犱等［４０］）
犉犻犵．１　犌犛犎，犘犆犛狊狔狀狋犺犲狊犻狊犪狀犱犚犗犛狆狉狅犮犲狊狊犻狀犵狋犺狉狅狌犵犺狋犺犲犪狊犮狅狉犫犪狋犲犵犾狌狋犪狋犺犻狅狀犲狊狔狊狋犲犿（犇犪狏犻犱犲狋犪犾［４０］）
综上所述，ＧＳＨ在谷胱甘肽硫转移酶的作用下可与进入细胞内的Ｃｄ２＋形成复合物，同时由于其结构中巯基
的还原活性，ＧＳＨ在植物抗氧化胁迫过程中也起到重要作用；Ｃｙｓ不仅是植物体中硫还原过程的末端产物，也是
ＧＳＨ、蛋氨酸等其他还原性硫代谢产物合成的起始物；而植物螯合肽又是由底物ＧＳＨ在植物螯合肽合酶催化下
聚合而成的。由此可见，ＧＳＨ是联系植物抗氧化系统和硫代谢响应途径的重要调控因子。
２．３　Ｃｄ的跨膜运输及其调控
研究发现，Ｃｄ通过根皮层细胞进入植物根部，其中一部分就近进入液泡，另一部分进入木质部后运往地上
部［４１］。植物幼苗根的内皮层形成凯氏带后，Ｃｄ就不能再通过质外体途径直接到达木质部导管，而必须经共质体
途径进行跨质膜转运和木质部装载，而后随蒸腾流向地上部运输和积累，跨质膜和液泡膜的Ｃｄ运输同时也促进
了Ｃｄ在植物体中的分配和隔离［４２］。
Ｃｄ可能通过电压敏感Ｃａ２＋通道进入细胞［２４］，而ＰＣＣｄ复合物则通过液泡膜转运体进入液泡，促进Ｃｄ向地
上部的长距离运输［９］。利用酵母表达系统中的Ｃｄ敏感突变株ｙｃｆ１（ｙｅａｓｔｃａｄｍｉｕｍｆａｃｔｏｒ）对拟南芥ｃＤＮＡ文
库进行筛选，十几个编码具转运Ｃｄ活性的多金属转运体的基因已被分离［４３］。在酿酒酵母（犛犪犮犮犪狉狅犿狔犮犲狊犮犲狉犲
狏犻狊犻犪犲）中表达ＩＲＴ１（ｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，铁离子调节转运体），提高了酵母细胞对Ｃｄ的敏感性［４４］。同时，
在其他植物体中也分离并鉴定了一系列参与Ｃｄ在植物体内转运的基因和蛋白家族，如细胞质膜上的低亲和性
离子转运蛋白（ｌｏｗａｆｆｉｎｉｔｙｃａｔｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＬＣＴ１）［４５］、液泡膜上的Ｎｒａｍｐ３［４６］、ＡＢＣｔｙｐｅ（ＡＴＰｂｉｎｄｉｎｇｃａｓ
ｓｅｔｔｌｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＡＢＣ型）蛋白家族［４７］以及低亲和性阳离子／Ｈ＋反向转运体（ｃａｔｉｏｎｅｘｃｈａｎｇｅｒ，ＣＡＸ２）［４８］。
Ｎｒａｍｐｓ（ｎａｔｕｒａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｃｒｏｐｈａｇｅｐｒｏｔｅｉｎｓ，天然抵抗力相关巨噬细胞蛋白）家族是一个高
度保守的细胞膜组成蛋白家族，参与大多数有机体的金属离子运输过程，目前已在很多高等植物中发现该蛋白家
族基因［４６］。Ｔｈｏｍｉｎｅ等［４９］研究表明，ＡｔＮｒａｍｐ３和ＡｔＮｒａｍｐ４能够帮助有运输缺陷的酵母吸收Ｆｅ２＋和 Ｍｎ２＋，
并增加了对Ｃｄ２＋的积累和敏感性。
通过对酵母突变株进行功能互补克隆到了多条编码微量元素转运蛋白的全长ｃＤＮＡ，其中研究最多的是
ＺＩＰ（ｚｉｎｃａｎｄｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓ，锌、铁离子转运蛋白）家族。ＺＩＰ家族存在于多数真核细胞中，
参与Ｆｅ、Ｚｎ、Ｍｎ和Ｃｄ的运输，但家族成员的作用底物范围和作用专一性各不相同［４４，４６］。从植物中首次分离并
鉴定的成员包括ＺＩＰ１、ＺＩＰ２、ＺＩＰ３、ＺＮＴ１（ｚｉｎｃｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，锌离子转运体）和ＩＲＴ１（ｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，
铁离子调节转运体）［５０］。ＩＲＴ１为Ｆｅ３＋转运蛋白，能够高效率地转运Ｆｅ２＋、Ｃｄ２＋和Ｚｎ２＋；另外具有转运Ｃｄ２＋功
能的蛋白是ＬＣＴ１（低亲和系统阳离子转运蛋白），定位于细胞质膜上。当ＬＣＴ１在酵母中表达时，发现酵母对
Ｃｄ２＋显示出高度敏感并与高亲和系统的Ｃｄ２＋吸收相关联［４６］。
Ｐ型ＡＴＰａｓｅｓ（ａｄｅｎｏｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｅｎｚｙｍｅ，ＡＴＰ酶）是与ＡＴＰ结合的蛋白质，其功能是将无机阳离子传
７８第１７卷第５期 草业学报２００８年
入或排出细胞。主要定位于叶绿体膜、高尔基体膜、质膜及内质网上。Ｐ型ＡＴＰａｓｅｓ被划分为５类，每类再根据
它们的传输功能划分为２个或更多个亚类。其中的Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓ与传输１价的Ｃｕ＋、Ａｇ＋和２价的Ｚｎ２＋、
Ｃｏ２＋、Ｃｄ２＋、Ｐｂ２＋关系密切［５１］。
已有证据表明，ＡＢＣ（ＡＴＰｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｌｅ，ＡＢＣ运输蛋白）家族是一个具有很强转运功能的膜蛋白家族，
主要定位于液泡膜上。ＡＢＣ转运体（ＡＴＰｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｌｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ）在Ｃｄ２＋以螯合态的ＰＣ－Ｃｄ或ＧＳＨ２－
Ｃｄ进入液泡过程中起转运作用［９］。有学者认为美拉反应产物 ＭＲＰｓ（ｍｕｌｔｉｄｒｕｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ，多
药耐药相关蛋白）可能是参与跨液泡膜转运Ｃｄ２＋螯合物或ＧＳ－Ｃｄ（ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅＣｄ，谷氨酰胺合酶－
镉）复合体［５２，５３］。Ｋｏｌｕｋｉｓａｏｇｌｕ等［５２］发现拟南芥经过Ｃｄ处理后根部４种 ＭＲＰｓ在转录水平上有所增高，并且
ＡｔＭＲＰ３显著增加。
植物体液泡膜上还存在很多阳离子反向运输器（ｃａｔｉｏｎ／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｓ），它们参与细胞中Ｃａ２＋和Ｎａ＋浓度
调节。ＣＡＸ２表达后的烟草更能积累Ｃａ２＋、Ｃｄ２＋和 Ｍｎ２＋，并提高了Ｃｄ２＋和 Ｍｎ２＋在根液泡膜囊中的传送能
力［５４］。
３　展望
Ｃｄ污染主要来自于采矿、冶炼等行业，污染物随“三废”排放到环境中。传统的修复方法具有效率低、容易造
成二次污染、治理不彻底等缺点。重金属污染土壤的植物修复作为一种绿色生物技术，其原理是用超积累植物从
土壤中吸取并积累超常水平的重金属，连续种植并多次刈割，通过移走植物地上部，以除去土壤中的重金属。目
前，在重金属耐受途径和基因调控研究的基础上进一步选育重金属富集能力强、生长速度快、生物量大的植物是
该技术的热点领域和难点问题［５５，５６］。
目前，国内外植物对重金属Ｃｄ的响应及其调控机理均围绕Ｃｄ２＋诱导植物抗氧化系统、硫代谢和Ｃｄ２＋跨膜
转运开展研究，特别是对半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽等的合成及其基因表达调控机制的研究日益深入［５７］。
植物Ｃｄ耐受（抗性）相关基因的定位研究，一方面推进了我们对植物Ｃｄ耐受机理的研究，另一方面也为利用转
基因技术获得超富积植物用于生物修复奠定了基础。
综上所述，虽然对植物耐受Ｃｄ的生理机制及其基因调控取得了一定进展，但还有一些未解之谜有待揭示：
植物Ｃｄ胁迫与苹果酸盐、柠檬酸盐或草酸盐代谢之间的关系？植物根部是如何识别Ｃｄ信号并转化这些信号来
刺激应答反应的发生？
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ｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００２，２１６：１０７１１９．
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ｔｉｏｎａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｎｇａｎｅｓｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２４：１２５１３３．
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０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
犚犲狊狆狅狀狊犲犪狀犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳狆犾犪狀狋狊狋狅犮犪犱犿犻狌犿
ＳＯＮＧＹｕ，ＪＩＮＬｉａｎｇ，ＣＡＯＺｏｎｇｙｉｎｇ，ＷＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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《草地学报》是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学草地研究所承办的学术刊物，是了解草地科学
前沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理论、新进展，以
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业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。２００９年将增加期发稿量，缩短发稿时滞，一般按受理先
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《草地学报》为＂中国科技核心期刊＂，＂中国农业核心期刊＂，《中国科学引文数据库（ＣＳＣＤ）》、《中国学术期刊
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湾《ＣＥＰＳ中文电子期刊》收录，并荣获首届《ＣＡＪ－ＣＤ规范》执行优秀期刊奖。近３年影响因子均在０．９以上
（据中信所《中国科技期刊引证报告》核心版），２００８年被美国《化学文摘》（ＣＡ）英国《国际农业与生物科学研究中
心文摘》（ＣＡＢＩ）及《动物学记录》（ＺＲ）、波兰《哥白尼索引》（ＩＣ）收录。
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１９第１７卷第５期 草业学报２００８年