全 文 ：书盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响
秦峰梅１，２，张红香３，武２，周道玮４
（１．大连２４中学，辽宁 大连１１６００１；２．东北师范大学生命科学学院，吉林 长春１３００２４；３．中国科学院植物
研究所，北京１０００９３；４．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２）
摘要：为了选择适宜松嫩地区轻度盐碱化草地种植的牧草，解决饲草蛋白质含量低的问题，发展耐盐碱的优质豆科
牧草是关键。种子发芽和幼苗生长是植物生活史最关键的阶段，决定着植株的后续生长。本实验研究了盐对黄花
苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响，与紫花苜蓿ＣＷ４００和紫花苜蓿公农２号对比，在０，２０，４０，６０，８０，１００，１２０，１４０，
１６０，１８０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度ＮａＣｌ胁迫条件下，研究了３种材料的种子发芽率、发芽指数（Ｇｉ），胚根、胚轴生长状况
及脯氨酸含量。结果表明，随着盐浓度的升高３种苜蓿的发芽率、发芽指数（Ｇｉ）都受到不同程度的抑制，盐浓度越
高，抑制作用越明显。与紫花苜蓿ＣＷ４００及公农２号相比，黄花苜蓿在发芽百分数和发芽指数上显著降低，但是胚
根生长不受盐浓度的影响，各处理与对照间没有显著差异。复萌实验结果显示３种苜蓿种子在盐溶液中能够保持
活力。紫花苜蓿ＣＷ４００，黄花苜蓿均在６０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ中达到最大总发芽率１００％，但只有黄花苜蓿在所有盐浓
度下总发芽率全部达到９０％以上，各盐处理间复萌率无显著差异，复萌率最高。脯氨酸作为渗透调节剂在幼苗中
能够迅速积累，黄花苜蓿、紫花苜蓿ＣＷ４００和紫花苜蓿公农２号在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ中的脯氨酸量分别是对照的
３．１，２．３和１．４倍。黄花苜蓿耐盐性较紫花苜蓿ＣＷ４００和紫花苜蓿公农２号强，更适合在松嫩草地上种植。
关键词：黄花苜蓿；紫花苜蓿；盐；发芽；幼苗生长
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４００７１０８
　 松嫩平原草地是我国著名的天然草场，也是我国重要的畜牧业基地之一，具有较高的经济价值和重要的生态
意义［１，２］。中国东北松嫩平原草地优势植物主要为羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）群落、虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）群落、
碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）群落、碱地肤（犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪）群落和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）群落等［３］。这些草
地资源的主要利用方式是自由放牧和收割做干草用于冬季喂养，然而羊草和其他禾草粗蛋白含量低，制约着牲畜
生长［４］，因此，发展蛋白含量高的牧草是本地区发展畜牧业的重要内容之一。此外，由于气候条件、地貌特征及不
合理的开发利用等因素，致使该区草地出现盐碱土的形成和草地盐渍化，草地盐碱化直接影响草地生产力和畜牧
业的发展，而大量聚集在地表的盐分，在大风作用下，迅速扩散，也给周边地区土地造成严重危害，因而盐碱草地
的恢复与重建已成为科学研究和生产的主要任务［１，２，５，６］。
种植和选育耐盐性较强，蛋白质含量高的优质豆科牧草是解决蛋白质饲料缺乏和改良盐碱地的可行途径之
一。苜蓿素有“牧草之王”的美誉，是提高饲草蛋白质含量的首选牧草，并且在豆科中苜蓿耐盐性较强，长期种植
可促进土壤有机质、全氮在土壤表层的积累［７，８］。黄花苜蓿是分布于本地区及以北的苜蓿属植物，具有抗寒，耐
旱，适应性强，越冬成活率高，茎叶营养丰富，粗蛋白含量高等特点，是较为理想的豆科牧草之一［９，１０］。并且，王俊
杰等［１０］对野生黄花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）幼苗耐盐性的鉴定结果也显示黄花苜蓿中存在许多耐盐性强的种质
材料，总体耐盐性强于紫花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪），在苜蓿耐盐育种中的利用潜力也很大。
植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化［１１］，种子萌发期往往是对盐胁迫十分敏感的时期［１２］，这一时期的特
性决定了该植物在某一地区是否能够成功建苗。牧草种子在不同的盐碱条件下萌发率高低是盐碱化草地牧草建
植的关键问题之一，是牧草能否在盐碱环境中生存的基础［１２１４］，而有关盐胁迫下黄花苜蓿种子发芽以及幼苗生长
情况的研究尚未见报道。因此，本实验通过对比紫花苜蓿种子盐胁迫下的发芽百分数、复萌率、发芽指数、幼苗生
长情况，并测定胁迫条件下幼苗脯氨酸含量，研究了黄花苜蓿种子发芽期间的耐盐性，以期对黄花苜蓿在盐胁迫
环境下种植发展和培育耐盐品种提供理论依据。
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７１－７８
２０１０年８月
 收稿日期：２００９０７１９；改回日期：２００９１０１２
作者简介：秦峰梅（１９８１），女，辽宁大连人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｆｍ０１２５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｄａｏｗｅｉ＠ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　实验材料
紫花苜蓿ＣＷ４００（犕．狊犪狋犻狏犪ＣＷ４００）、紫花苜蓿公农２号（犕．狊犪狋犻狏犪ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２）和黄花苜蓿（犕．犳犪犾犮犪
狋犪）。
１．２　实验方法
实验于２００５年６月进行，在蒸馏水对照和１０个不同盐梯度下对紫花苜蓿和黄花苜蓿种子发芽特性进行检
验。黄花苜蓿种子有硬实现象，发芽实验前用９８％硫酸处理２０ｍｉｎ，流水冲洗１ｈ，回干。分别在０，２０，４０，６０，
８０，１００，１２０，１４０，１６０，１８０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ（选择浓度根据预实验的黄花苜蓿种子的耐受性确定）ＮａＣｌ溶液中进
行发芽实验。采用纸上发芽床法，在洗净、烘干的培养皿中放入２层滤纸，将处理溶液分别加入培养皿内，至滤纸
饱和，然后整齐排入３０粒种子，加盖。在（２０±２）℃恒温培养箱中进行培养，光照变幅１２／１２ｈ，白天光照６６００
ｌｘ（４００～７５０ｎｍ），晚间无光照。每个处理重复３次。称重法补水，保持溶液的浓度恒定。每日观察并记录种子
的发芽数（以胚根伸出种皮作为发芽标准），记录７ｄ。发芽结束后，从每个处理浓度中任意选择３０株，测量幼苗
的胚根、胚轴长。将未发芽的种子用蒸馏水反复冲洗３次，然后放入清水中进行复萌实验，实验进行７ｄ，方法同
上。实验结束后，选取０，２０，４０，６０，８０，１００ｍｍｏｌ／Ｌ各个ＮａＣｌ处理浓度下的幼苗，６５℃烘干４８ｈ，至恒重。
计算公式：
发芽率＝实际发芽数／（种子总数－硬实数）×１００％
复萌率＝复萌发芽数／（未萌发种子数－硬实数）×１００％
总发芽率＝复萌前后发芽总数／（种子总数－硬实数）×１００％
发芽指数：犌犐＝∑犌狋／犇狋
式中，犌狋为第狋天的发芽增值数，犇狋为相应的天数［１４］。
取幼苗干样，茚三酮法测定脯氨酸含量。具体方法为，绘制标准曲线：吸取脯氨酸标准母液（２０μｇ／ｍＬ）０，
０．１，０．２，０．４，０．６，０．８和１．０ｍＬ分别放入７支试管，分别加入蒸馏水至２．０ｍＬ。然后加冰醋酸１ｍＬ，茚三酮
试剂２ｍＬ到试管中，混匀后加塞，在沸水浴中加热６０ｍｉｎ。取出冷却，各试管再加入４ｍＬ甲苯，振荡３０ｓ，静置
片刻用吸管轻轻吸取上层脯氨酸红色甲苯溶液于比色杯中，以０浓度甲苯溶液为空白对照，在５２０ｎｍ波长处测
定吸光度值。将测定结果以脯氨酸浓度为横坐标，以吸光度为纵坐标作标准曲线。
取５０ｍｇ的幼苗干样，加入５ｍＬ３％磺基水杨酸提取液，沸水中加热１０ｍｉｎ，取１ｍＬ样品溶液加入蒸馏水
１ｍＬ，冰醋酸１ｍＬ和茚三酮试剂（２．５ｇ茚三酮溶于６０ｍＬ冰醋酸和４０ｍＬ６ｍｏｌ／Ｌ的磷酸中）２ｍＬ在沸水中
加热６０ｍｉｎ，下一步操作按标准曲线制做方法进行甲苯萃取和比色，根据标准曲线计算样品中脯氨酸含量。
脯氨酸含量（μｇ／ｇＦＷ 或ＤＷ）＝
犆×犞犪
犠
式中，犆为提取液中脯氨酸浓度（μｇ），由标准曲线求得；犞 为提取液总体积（ｍＬ）；犪为测定时所吸取的体积
（ｍＬ）；犠 为样品重（ｇ）。
１．３　统计分析方法
由于浓硫酸处理的方法不能１００％打破黄花苜蓿种子硬实，而实验选用的２种紫花苜蓿种子也有极少数硬
实现象，为了去除硬实对实验结果的影响，因此进行发芽率计算时统一减去硬实的种子数。实验中对照均为蒸馏
水中发芽的处理。单因素方差分析用ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ进行，二因素方差分析用 ＵｎｉｖａｒｉａｔｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＶａｒｉ
ａｎｃｅ进行，并由ＳＰＳＳ软件实现［１５］，用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件作图。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对发芽百分数的影响
３种苜蓿在ＮａＣｌ胁迫下的发芽趋势相似（图１），除紫花苜蓿ＣＷ４００以外，都在０ｍｍｏｌ／Ｌ处理条件下发芽率
最高，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，发芽延缓，发芽率降低。对于紫花苜蓿ＣＷ４００，６０ｍｍｏｌ／Ｌ处理下最后发芽率最
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
高，为９８．９％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下发芽率比０ｍｍｏｌ／Ｌ
图１　紫花苜蓿犆犠４００（犃）、公农２号（犅）和黄花苜蓿（犆）在
不同盐度下发芽期间随时间变化的发芽百分数
犉犻犵．１　犜犻犿犲犮狅狌狉狊犲狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀（％）犳狅狉狋犺犲犻狀犻狋犻犪犾
７犱狑犺犲狀狊犲犲犱狊狑犲狉犲狆犾犪犮犲犱犻狀犮狅狀狋犪犮狋狑犻狋犺犱犻狊狋犻犾犲犱
狑犪狋犲狉（犮狅狀狋狉狅犾狊）狅狉狊狅犾狌狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾犻狀犆犠４００，
犌狅狀犵狀狅狀犵犖狅．２犪狀犱犕．犳犪犾犮犪狋犪
Ａ：ＣＷ４００；Ｂ：ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２；Ｃ：犕．犳犪犾犮犪狋犪
（９２．１％）降低了４４．１％。而公农２号和黄花苜蓿在
２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下最后发芽率与对照比分别降低
８８．５％和８８．９％。另外，紫花苜蓿 ＣＷ４００在０～１４０
ｍｍｏｌ／Ｌ处理下种子在第１天就开始发芽，较高ＮａＣｌ
浓度下（１６０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ）发芽延缓，推迟到第２天
发芽。而公农２号种子除０和２０ｍｍｏｌ／Ｌ在第１天
发芽，其他处理都从第２天开始发芽，黄花苜蓿大都从
第３天开始发芽。总体来说，紫花苜蓿ＣＷ４００最后发
芽率最高，低浓度下达到最大发芽率时间最短。
２．２　盐胁迫对累积发芽率、复萌率和总发芽率的影响
将未萌发的种子转移到清水中复萌，比较各ＮａＣｌ
浓度下发芽率，复萌率及总的发芽率，结果表明（表
１），紫花苜蓿 ＣＷ４００的累积发芽率在１６０，１８０，２００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下与对照差异显著，紫花苜蓿公农
２号的累积发芽率在６０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下均
与对照差异显著，而黄花苜蓿的累积发芽率在２０～
２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下均与对照差异显著。
复萌之后，２种紫花苜蓿种子在高盐浓度下没有
萌发的种子吸胀、破裂，复萌之后没有活力，不能发芽；
而黄花苜蓿种子虽然吸胀但是并不破裂，进行复萌后
能够迅速发芽，在各个 ＮａＣｌ浓度下复萌率都最高。
紫花苜蓿ＣＷ４００以８０，１２０，１４０ｍｍｏｌ／Ｌ分成３段，在
０～１２０，８０～１４０和１４０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ没有显著差
异。紫花苜蓿公农２号在１４０～１８０ｍｍｏｌ／Ｌ的复萌
率高于８０％，与６０（复萌率３５．６％），８０ｍｍｏｌ／Ｌ（复萌
率３６．７％）ＮａＣｌ下有显著差异，其他均无显著差异。
黄花苜蓿最低复萌率发生在８０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度
下，其他浓度下的复萌率都达到９０％以上，且所有处
理间的复萌率均没有显著差异。
用发芽过程中全部发芽种子数除以总种子数得到
总的发芽率。紫花苜蓿 ＣＷ４００在０～１６０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ浓度处理下总发芽率之间都没有显著差异，随胁
迫浓度升高到１８０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下的总发芽率
略有降低。紫花苜蓿公农２号在０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度下的
总发芽率最高，其他处理下的总发芽率低于对照，当总
发芽率低于８０％（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）时与对照有显著差
异。黄花苜蓿所有 ＮａＣｌ浓度下的总发芽率都达到
９０％以上，这是２种紫花苜蓿所不及的，在６０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ浓度下达到最大值（１００％），显著高于对照和２０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ下的总发芽率，其他各ＮａＣｌ浓度下都没有
显著差异，且所有处理下的总发芽率都高于对照。
３７第１９卷第４期 草业学报２０１０年
进一步对上述结果进行分析，通过二因素方差分析检验盐浓度、种及二者互作对发芽率、复萌率，总发芽率和
发芽指数的影响。发现盐浓度、种及二者互作对发芽率、复萌率、发芽指数都有极显著影响。总发芽率只在种间
有显著差异，同一种不同盐浓度下总发芽率没有显著差异，种与盐互作也没有显著差异（表２）。说明这种胁迫强
度不能永久抑制种子的萌发，没有对种子产生伤害，但不同种具有不同的发芽能力，所以表现出种间的差异性。
黄花苜蓿在复萌率和总发芽率上表现出了种间的优势。
表１　３个苜蓿材料的种子在犖犪犆犾胁迫下的累积发芽率、复萌率与总发芽率及显著性比较
犜犪犫犾犲１　犃犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀，狉犲犮狅狏犲狉狔狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狋狅狋犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳
狋犺狉犲犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊，犪狊狑犲犾犪狊狋犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊 ％
处理盐
浓度ＮａＣｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
紫花苜蓿ＣＷ４００
犕．狊犪狋犻狏犪ＣＷ４００
发芽率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
复萌率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
总发芽率
Ｔｏｔａｌ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
紫花苜蓿公农２号
犕．狊犪狋犻狏犪ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２
发芽率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
复萌率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
总发芽率
Ｔｏｔａｌ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
黄花苜蓿
犕．犳犪犾犮犪狋犪
发芽率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
复萌率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
总发芽率
Ｔｏｔａｌ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
０ ９２．１±２．９ａｂ － ９２．１±２．９ａｂ ９８．０±２．０ａ －　 ９８．０±２．０ａ ９２．２±１．１ａ － ９２．２±１．１ｃ
２０ ９６．４±３．６ａｂ － ９６．４±３．６ａｂ ８７．９±３．７ａｂ －　 ８７．９±３．７ａｂ ６０．０±１．９ｂ － ９３．３±３．８ｂｃ
４０ ９２．９±２．２ａｂ １１．１±１１．１ｃ ９４．１±２．４ａｂ ９４．０±２．１ａｂ ４４．４±２９．４ａｂ ９５．８±３．０ａ ４８．９±４．０ｃ ８２．８±９．６ａ ９７．８±１．１ａｂｃ
６０ １００．０±０．０ａ ０．０±０．０ｃ １００．０±０．０ａ ８５．７±３．１ｂｃ３５．６±１９．４ｂ ８８．４±４．５ａｂ ３７．８±１．１ｄ ９７．９±２．１ａ １００．０±０．０ａ
８０ ９０．９±２．３ａｂ ３３．３±１６．７ｂｃ９３．２±３．５ａｂ ７５．０±１．８ｃ ３６．７±１８．６ｂ ８４．６±３．８ａｂ ２０．７±３．５ｅ１００．０±０．０ａ ９７．７±１．２ａｂｃ
１００ ８８．７±３．１ａｂ ２６．７±２６．７ｂｃ９５．５±１．１ａｂ ６６．７±３．０ｃｄ ６２．４±１１．１ａｂ ８４．７±６．５ａｂ １９．１±４．２ｅ ９７．０±１．５ａ ９７．８±２．２ａｂｃ
１２０ ９１．０±４．０ａｂ ３３．３±１６．７ｂｃ９５．５±２．９ａｂ ６１．３±６．３ｄｅ ５９．４±１３．８ａｂ ８９．８±２．６ａｂ １９．７±３．６ｅ ９６．９±１．６ａ ９７．７±１．２ａｂｃ
１４０ ８５．１±７．５ｂｃ ５１．８±１．９ａｂ ９４．２±２．１ａｂ ５２．５±４．５ｅ ８７．３±６．９ａ ９３．２±３．５ａｂ ６．７±５．１ｆ ９８．９±１．２ａ ９６．７±３．３ａｂｃ
１６０ ７３．３±１．９ｃ ７５．３±６．８ａ ９３．３±１．９ａｂ ３９．０±３．４ｆ ８１．９±２．２ａ ８９．１±０．８ａｂ ６．７±３．８ｆ ９８．７±１．３ａ ９４．５±２．２ａｂｃ
１８０ ６５．５±７．８ｃ ６９．０±９．４ａ ８７．８±７．８ｂ １８．９±５．０ｇ ８６．４±４．７ａ ８８．４±４．５ａｂ ４．４±１．１ｆ ９８．９±１．２ａ ９８．９±１．１ａｂ
２００ ４８．０±７．０ｄ ８０．４±１．６ａ ８９．６±２．２ｂ ９．５±３．０ｇ ７９．５±３．８ａｂ ７９．１±２．８ｂ ３．３±０．０ｆ ９７．７±２．３ａ ９７．８±２．２ａｂｃ
　注：不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
表２　盐度、种及相互作用对发芽率、复萌率、总发芽率和发芽指数影响的方差分析结果
犜犪犫犾犲２　犚犲狊狌犾狋狊狅犳狋狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狅犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犫狔狊犪犾犻狀犻狋狔，狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀
因素Ｆａｃｔｏｒ
发芽率Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
犉值犉ｖａｌｕｅ 犘值犘ｖａｌｕｅ
复萌率Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
犉值犉ｖａｌｕｅ 犘值犘ｖａｌｕｅ
总发芽率Ｔｏｔａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
犉值犉ｖａｌｕｅ犘值犘ｖａｌｕｅ
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
犉值犉ｖａｌｕｅ犘值犘ｖａｌｕｅ
种Ｓｐｅｃｉｅｓ ５７７．１ ＜０．００１ ７３．３ ＜０．００１ １７．４ ＜０．００１ １９２２．１ ＜０．００１
盐度ＮａＣｌｃｏｎｔｅｎｔ １０６．９ ＜０．００１ １９．７ ＜０．００１ １．４ ０．１８４ＮＳ ３２０．８ ＜０．００１
种×盐度
Ｓｐｅｃｉｅｓ×ＮａＣｌｃｏｎｔｅｎｔ
１２．４ ＜０．００１ ３．０ ＜０．００１ １．６ ０．０７７ＮＳ ３８．４ ＜０．００１
　犘＜０．００１：差异极显著；ＮＳ：犘＞０．０５差异不显著。
　犘＜０．００１：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ；ＮＳ：犘＞０．０５ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
２．３　盐胁迫对胚根、胚轴生长的影响
实验中观察到２个紫花苜蓿品种在高盐浓度下出现许多畸形苗，其中以无胚根有胚轴者居多，而黄花苜蓿凡
能够发芽的，幼苗长势良好，没有无胚根的畸形苗。从发育正常的幼苗看（图２），紫花苜蓿ＣＷ４００和公农２号随
ＮａＣｌ浓度升高显著抑制了根的生长，浓度越高根越羸弱，ＮａＣｌ溶液中生长的幼苗胚根均显著低于对照；而黄花
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苜蓿在各ＮａＣｌ浓度下的根长变化不大，只有４０和１２０
图２　不同盐浓度对胚根、胚轴长度的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犻狋狔狅狀犾犲狀犵狋犺狅犳狉犪犱犻犮犾犲狊犪狀犱犺狔狆狅犮狅狋狔犾狊
Ａ：紫花苜蓿ＣＷ４００；Ｂ：紫花苜蓿公农２号；Ｃ：黄花苜蓿。图中不同大
写字母表示各指标不同盐处理间差异显著 （犘＜０．０５）
ａ：ＣＷ４００；ｂ：ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２；ｃ：犕．犳犪犾犮犪狋犪．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
ＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ
ｍｍｏｌ／Ｌ浓度显著抑制了胚根生长，其他各浓度下根
长都无显著差异（图２）。
盐对胚轴的影响较之胚根，轻微得多。对于黄花
苜蓿，１２０ｍｍｏｌ／Ｌ以下各浓度梯度处理之间没有显
著差异。公农２号也只有１４０和１６０ｍｍｏｌ／Ｌ处理的
胚轴长度显著降低。三者比较，影响最小的是黄花苜
蓿，与紫花苜蓿２个种相比胚根、胚轴与对照差异最
小。
２．４　盐胁迫对幼苗体内脯氨酸含量的影响
脯氨酸含量随着 ＮａＣｌ浓度的升高，在３种苜蓿
体内积累的含量呈上升趋势（图３）。３种苜蓿之间比
较，黄花 苜 蓿脯氨酸含量上升的幅 度 最 大，１００
ｍｍｏｌ／Ｌ处理的含量最高，是对照的３．１倍，与其他各
个浓度下的含量均有显著差异，０～４０ｍｍｏｌ／Ｌ之间
没有差异，６０～８０ｍｍｏｌ／Ｌ也没有差异，但２个区域
之间比较有显著差异。而另外２种紫花苜蓿横向比较
也有相似的趋势，紫花苜蓿ＣＷ４００在０～２０，４０～８０，和
１００ｍｍｏｌ／Ｌ各处有显著差异，１００ｍｍｏｌ／Ｌ处的脯氨
酸含量最高，是对照的２．３倍。紫花苜蓿公农２号
１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理与其他各浓度处理间脯氨酸含量差
异显著，而在０～８０ｍｍｏｌ／Ｌ均没有显著差异，１００
ｍｍｏｌ／Ｌ处的含量最高，是对照的１．４倍。
３　讨论
从盐胁迫下的发芽百分数来看，２个紫花苜蓿品
种（ＣＷ４００和公农２号）要优于黄花苜蓿。但在高盐环
境下种子能否保持活力及幼苗生长状况是植物能否存
活的关键［１４］，条件不适合种子萌发时，土壤中的种子
可以保持静止状态是至关重要的［１６］，当胁迫条件减轻
时，大多数盐生植物显示的明显的复萌状态表明它们
可能比正常生长的植物更耐盐，具有重要的生态学意
义［１７］。发芽７ｄ后将未萌发的种子转移到清水中继续
发芽，计算复萌率，结果２个紫花苜蓿种子的部分未萌
发种子吸胀破裂，被盐溶液永久性地破坏了，且复萌率
低，紫花苜蓿ＣＷ４００在１４０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下复萌率超过５０％，最高复萌率为８０．４％（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）。
紫花苜蓿公农２号在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度以上的复萌率超过５０％，最高复萌率为８６．４％（１８０ｍｍｏｌ／Ｌ）。而
黄花苜蓿种子虽然在盐溶液中发芽率低，但种子保持了活力，当盐度降低时种子能够迅速发芽。黄花苜蓿所有
ＮａＣｌ浓度下的复萌率都达到９０％以上，且各复萌率之间没有显著差异。黄花苜蓿这种复萌能力强的特点使其
总发芽率高于２种紫花苜蓿（表１）。且只有黄花苜蓿的总发芽率在各ＮａＣｌ浓度下的总发芽率都高于对照，表现
出增效效应，这是其他２种紫花苜蓿所不及的。这与Ｋｈａｎ等［１８２１］研究的盐生植物相似，对盐碱地改良有很重要
的意义。当环境比较恶劣时种子能够保持休眠状态，一旦雨季来临，降水提供了湿润的环境，并且通过渗透作用
降低土壤盐浓度，种子能够迅速吸水、萌发，使黄花苜蓿能够在盐碱地上顺利存活和生长，对恶劣环境的适应使黄
５７第１９卷第４期 草业学报２０１０年
花苜蓿表现出较高的耐盐性。
图３　盐胁迫对３种苜蓿脯氨酸含量的影响及多重比较分析结果
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋犺狉犲犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊
犪狀犱狉犲狊狌犾狋狊狅犳犿狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀
盐胁迫对种子萌发的影响多以对胚根生长的影响
作为指标之一，虽然有时 ＮａＣｌ浓度下的种子能够发
芽，但是根生长不好，根长低于５ｍｍ，则认为是无效
苗［２２，２３］。紫花苜蓿２个品种在盐溶液中，根受到抑制
作用很明显（图２），且在高盐浓度下有很多无胚根的
畸形苗。黄花苜蓿除了４０和１２０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处
理，其他盐溶液中的胚根、胚轴长度与对照无显著差
异。可见黄花苜蓿根对盐的适应性比２种紫花苜蓿
好，如果根系能够正常生长，到达土壤含盐量低的土层
可以避开盐的胁迫，吸收更多可以利用的水分和矿物
质，从而有利于生长。黄花苜蓿根对盐的适应性体现
了其适于盐碱地生存的有利条件。
在盐胁迫下，由于外界渗透势较低，植物细胞会发生失水现象，为了避免这种渗透伤害，植物细胞会主动吸收
和积累一些无机盐（Ｎａ＋，Ｋ＋）和可溶性溶质（脯氨酸，甜菜碱等）来降低胞内渗透势，避免因失水而导致的伤
害［２４］。脯氨酸作为一种有机渗透调节剂，虽然它积累的原因和生理意义仍然存在分歧［２５２７］，但是它作为一种渗
透调节物质在植物遭受盐害时起的作用已经被大多数人所接受［２６，２７］。张永峰和殷波［２８］认为紫花苜蓿叶片中脯
氨酸含量随盐碱胁迫浓度的增大而上升，可能是苜蓿叶片对逆境胁迫下细胞结构和功能遭受伤害的一种适应性
反应 ，可以对植物本身起到一定的防护作用。黄健等［２７］研究表明脯氨酸的含量与盐胁迫浓度呈正相关关系，脯
氨酸作为一种渗透调节物质可作为评价耐盐性的参考指标［２５，２９］。过量积累脯氨酸具有更强的耐盐能力［２７］。脯
氨酸在逆境下的积累能力越强，渗透调节能力越强，耐盐能力越强。比较３种苜蓿在ＮａＣｌ胁迫下的脯氨酸积累
量，黄花苜蓿、紫花苜蓿ＣＷ４００、紫花苜蓿公农２号在１００ｍｍｏｌ／Ｌ下脯氨酸积累量分别是对照的３．１，２．３和１．４
倍。黄花苜蓿在逆境下的脯氨酸积累量最多，说明黄花苜蓿的调节能力最好，具有更强的耐盐潜力。综上所述，
虽然在盐胁迫条件下黄花苜蓿表现出最低的发芽率，但是在复萌率上表现出的优势，和盐胁迫条件对胚根、胚轴
生长的影响综合分析，以及通过对３种苜蓿幼苗体内脯氨酸含量分析，认为黄花苜蓿具有更高的耐盐潜力，是比
较适合在松嫩草地种植的优质牧草。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪
ＱＩＮＦｅｎｇｍｅｉ１，２，ＺＨＡＮＧＨｏｎｇｘｉａｎｇ３，ＷＵＹｉ２，ＺＨＯＵＤａｏｗｅｉ４
（１．ＤａｌｉａｎＮｏ．２４ＭｉｄｄｌｅＳｃｈｏｏｌ，Ｄａｌｉａｎ１１６００１，Ｃｈｉｎａ；２．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；
４．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｌｅｇｕｍｅｓｗｉｔｈｓａｌｉｎｅａｎｄａｌｋａｌｉｎｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｓａｋｅｙｔｏｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｌｏｗｐｒｏ
ｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｆｏｒａｇｅａｎｄｔｏｓｅｌｅｃｔｆｏｒａｇｅａｄａｐｔｅｄｔｏｔｈｅｌｏｗｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｌｋａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｈａｂｉｔａｔｓｏｆｔｈｅ
Ｓｏｎｇｎｅｎｒｅｇｉｏｎ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｒｅｃｒｕｃｉａｌｓｔａｇｅｓｉｎｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｏｆａｐｌａｎｔａｎｄｄｅｔｅｒ
ｍｉｎｅｉｔｓｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犕犲犱犻犮犪
犵狅犳犪犾犮犪狋犪，ｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪（ＣＷ４００ａｎｄＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２）．Ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ
ｕｎｄｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆ０，２０，４０，６０，８０，１００，１２０，１４０，１６０，１８０，ａｎｄ２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，Ｎａ＋，ａｎｄＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｒｅｅｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｉｎｄｅｘｏｆａｌｔｈｒｅｅｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｘｔｅｎｔｓａｓｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｍｏｒｅｏｂｖｉｏｕｓｉｎｈｉｇｈｅｒｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｂｙｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗｉｔｈ
ｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＣＷ４００ａｎｄＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２，犕．犳犪犾犮犪狋犪ｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｉｎ
ｄｅｘ，ｂｕｔｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｒｅｃｏｖｅｒｙｔｅｓｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍａｔｅｒｉａｌｓｃｏｕｌｄｒｅｍａｉｎ
ｖｉａｂｉｌｅｉｎｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犕．犳犪犾犮犪狋犪ａｎｄＣＷ４００ｒｅａｃｈｅｄ１００％ｉｎ６０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ｂｕｔ
ｏｎｌｙｔｈｅｔｏｔａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犕．犳犪犾犮犪狋犪ｒｅａｃｈｅｄａｂｏｖｅ９０％ｉｎａｌｔｈｅｓｏｌｕｔｉｏｎｓａｎｄｉｔｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ａｓａｎｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ
ｑｕｉｃｋｌｙａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎ犕．犳犪犾犮犪狋犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犕．犳犪犾犮犪狋犲，犕．狊犪狋犻狏犪 ＣＷ４００ ａｎｄ
ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．２，ｉｎ１００ｍｍｏｌ／Ｌｗｅｒｅ３．１，２．３ａｎｄ１．４ｔｉｍｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犕．犳犪犾犮犪狋犪ｗａｓｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪，ａｎｄ犕．犳犪犾犮犪狋犲ａｎｄｉｔｉｓｔｈｕｓｍｏｒｅａｐｐｌｉｃａｂｌｅ
ｆｏｒｇｒｏｗｔｈｉｎＳｏｎｇｎｅｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｓａｌｉｎｉｔｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
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