全 文 ：书祁连山北坡天然草地地下生物量及其与
环境因子的关系
黄德青１，２，于兰３，张耀生１，赵新全１
（１．中国科学院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁８１０００１；２．桂林师范高等专科学校化工系，
广西 桂林５４１００２；３．桂林医学院基础医学院，广西 桂林５４１００４）
摘要：祁连山北坡天然草地植被以高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原等类型为主，对这
五类天然草地地下生物量及与环境因子关系的分析结果显示，五类草地的地下生物量除山地草原、山地草甸草原
和高寒草原无显著差异外，其他各类草地间差异显著（犘＜０．０５），均呈“Ｔ”形分布，且随土层深度的加深呈指数形
式递减；地下生物量季节变化在高寒草原表现为“Ｗ”型变化规律，其他各类草地均呈“Ｎ”型变化规律，且随土层深
度的加深依次减小；地下净生产量大小依次为山地草甸（５４６．８４ｇ／ｍ２）＞山地草甸草原（４１０．７６ｇ／ｍ２）＞山地草原
（３５８．１２ｇ／ｍ２）＞高寒草原（３０１．３３ｇ／ｍ２）＞山地荒漠草原（８１．６８ｇ／ｍ２），地下生物量的周转值均在４５％以上；五
类草地地下生物量与水热因子的关系为负相关关系，但均没有达到显著相关水平（犘＞０．０５）（除山地荒漠草原外），
但在水热条件较好的７－８月份，五类草地地下生物量与水热因子的相关性（正相关或负相关）均达极显著水平
（犘＜０．０１），而在其他月份，不同类型草地地下生物量对环境因子的响应存在较大差异。
关键词：天然草地；地下生物量；净生产量；周转值；环境因子
中图分类号：Ｓ８１２．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５０００１１０
　 草原植物群落地下生物量是草原生态系统生产力的重要组成部分。地下根系具有固定支持植物躯体、调节
植物生长发育、储存营养物质和供给地上部分水分需求等基本功能，所以研究草原生态系统地下部分生物量的分
布规律和动态变化对于解释整个草原生态系统的物质循环过程具有十分重要的意义［１，２］；而且，地下生物量是草
地植被碳蓄积的重要组成部分，在全球碳循环中具有十分重要的作用，因而准确测定草地地下生物量是确定草地
植被源汇功能的基础［３］。鉴于此，国内外许多学者都对其进行了广泛的研究［１１５］。
在祁连山区，有关天然草地的研究多集中于群落结构及多样性、资源利用、土壤有机质等方面［１６２０］，对生物量
方面的研究虽有报道［２１２４］，但已有的研究相对单一，缺乏主要草地群落的系统和比较研究，特别是在地下生物量
的研究方面。为此本研究采用祁连山北坡五类天然草地２００４年生长季的地下生物量数据与当地同期气象资料
分析了地下生物量的垂直分布特征、季节变化、净生产量和周转值以及与环境因子的关系，以期为深入了解祁连
山北坡不同类型天然草地生产力与环境因子影响机制以及为该区草原合理经营与管理、退化植被的恢复与生态
环境综合治理提供一些基础资料。
１　材料与方法
１．１　样地概况
试验区设在黑河上游的甘肃省肃南裕固族自治县，地处祁连山北坡中段、河西走廊南侧，位于东经９７°２０′～
１０２°１３′、北纬３７°２８′～３９°４９′，属大陆性高寒半干旱气候。本研究以占肃南县草地总面积的６３．２％的５种主要的
天然草地类型，即高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原为研究对象，在各草地类型设立
相应观测点，各草地类型立地条件的基本概况和群落主要植物分别见表１和表２。
第２０卷　第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－１０
２０１１年１０月
 收稿日期：２０１００７１９；改回日期：２０１０１００９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ６１Ｂ０３１，２００６ＢＡＣ０１Ａ０２），中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ２０６０１），中国科学院知识创
新工程重大项目（ｋｚｃｘ１０９０１）和中国科学院西北高原生物研究所知识创新重点研究领域项目（ｃｊｃ０２０１４４）资助。
作者简介：黄德青（１９８０），男，山东定陶人，讲师。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｄｅｑｉｎｇ２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｙｓ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
表１　５个观测点的基本概况
犜犪犫犾犲１　犌犲狀犲狉犪犾狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳犳犻狏犲狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊狋犪狋犻狅狀狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ－
ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
年均降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
年均气温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ Ｅ９８°１４′Ｎ３９°０６′ ３４４５ 高山草原土Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｓｏｉｌ ２５２ －３．１
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ Ｅ９９°４８′Ｎ３８°４６′ ３１３４ 亚高山灌丛草甸土Ｓｕｂａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｂｙｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ ３００～５００ －５．４～０
山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ Ｅ９９°４９′Ｎ３８°４８′ ２９５０ 山地暗栗钙土 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄａｒｋｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ ３７０～４５０ ０
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ Ｅ９９°５４′Ｎ３８°４９′ ２７８５ 山地栗钙土 Ｍｏｕｎｔａｉｎｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ ２６０～４９１ ０．２～２．１
山地荒漠草原 ＭｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄＥ９８°００′Ｎ３９°１１′ ２８６１ 山地棕钙土 Ｍｏｕｎｔａｉｎｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃｓｏｉｌ ２５４ ≥３．６
　注：年均降水量和年均气温引自《甘肃省肃南裕固族自治县牧业区划报告汇编》。
　Ｎｏｔｅ：ＡｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｒｅｑｕｏｔｅｄｆｒｏｍａｓｓｅｍｂｌｙｒｅｐｏｒｔｏｆａｎｉｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙｄｉｖｉｓｉｏｎｓｉｎＳｕｎａｎＹｕｇｕｒａｕｔｏｍｏｍｏｕｓ
ｃｏｕｎｔｙｏｆＧａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ．
表２　五种草地的主要植物种组成
犜犪犫犾犲２　犕犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犳犻狏犲犽犻狀犱狊犵狉犪狊狊犾犪狀犱
草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ 主要植物种 Ｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ 紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪，异针茅犛．犪犾犻犲狀犪，苔草犆犪狉犲狓ｓｐｐ．，早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪，芨芨草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀
犱犲狀狊，二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪，垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ 金露梅犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪，线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，黑褐穗苔草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪ｓｕｂｓｐ．犿犻狀狅狉，二裂委陵菜犘．
犫犻犳狌狉犮犪，珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，直梗唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻，紫花地丁犞犻狅犾犪狔犲犱狅犲狀狊犻狊，紫菀
犃狊狋犲狉狋犪狋犪狉犻犮狌狊，风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪，火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊
山地草甸草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊，赖草犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犱犪狊狔狊狋犪犮犺狔狊，垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊，早熟禾犘．犪狀狀狌犪，扁穗冰草犃犵狉狅
狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿，狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，长柱灯心草犑狌狀犮狌狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻，乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪，醉马草
犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ 西北针茅犛．狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻，短花针茅犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪，多茎委陵菜犘．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊，扁穗冰草犃．犮狉犻狊狋犪
狋狌犿，野决明犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪，紫菀犃．狋犪狋犪狉犻犮狌狊，早熟禾犘．犪狀狀狌犪，天山鸢尾犐狉犻狊犾狅犮狕狔犻，赖草犃．犱犪狊狔狊
狋犪犮犺狔狊，碱韭犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿
山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ
米蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犪犾犪犻犾犪犿犪犲，新麦草犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犽狉狅狀犲狀犫狌狉犵犻犻，芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊，赖草犃．犱犪狊狔狊狋犪犮犺狔狊，
松叶猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪
１．２　研究方法
１．２．１　群落地下生物量的测定与计算　为了揭示地下生物量与环境因子的关系，试验样地均选择相对开阔和人
为干扰相对较少的天然草地群落。于２００４年５月牧草返青至２００４年１０月下旬生长末期，即５，６，７，８，９和１０
月下旬，在所选样地内随机设置面积０．２５ｍ×０．２５ｍ的样方５个，每次每区共计１５个样方。采用挖土块法取
样，测深为３０ｃｍ，每１０ｃｍ一层，样品按层装入布袋中，带回室内进行冲洗、分离，然后分层装入纸袋中，在８０℃
恒温下烘至恒重，称其干重（精度０．０１ｇ）。本研究中，地下生物量是地表面以下的全部生物量。
地下生物量的垂直分布可以用指数模型来定量描述其分布规律［２５］。
犅＝αｅ－犫犱 （１）
式中，犅为地下生物量（ｇ／ｍ２），犱土层深度（ｃｍ），α、犫为常数。
地下净生产量（ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）可用生长季内地下部分最大现存量与最小现存量的差值来计
算［２５，２６］。地下生物量的周转值（ｔｕｒｎｏｖｅｒｖａｌｕｅ）用来描述生态系统地下生物量的更新速度［２６］。
犜犘＝犃犐／犅犅犘 （２）
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
式中，犜犘为周转值；犃犐为地下生物量年增量；犅犅犘为地下生物量最大值。
１．２．２　土壤含水量和降水量的测定　与地下生物量同时测定（除４月份外）。于２００４年５－１０月每月下旬测定
１次，采用土钻法分层取样。为了便于探讨地下生物量与土壤含水量之间的关系，土壤水分的取样深度与地下生
物量取样深度一致，即每１０ｃｍ一层，测深为３０ｃｍ，共３个层次，每层重复取样５次，然后用烘干法（１０５℃）烘干
称重（精度０．０１ｇ），取其平均值为该层的土壤水分含量。
土壤含水量（％）＝［（土壤湿重－土壤干重）／土壤干重］×１００％ （３）
降水量采用气象站用常规雨量筒测定。
１．２．３　气象要素的测定　在５类天然草地定位实验区设立小型自动气象站观测点，按照地面气象观测规范的要
求和试验研究的需要进行气象要素的观测。观测时间为２００３－２００５年，观测步长为３０ｍｉｎ，观测指标有气温、
土壤温度、相对湿度和辐射等，观测方法是小气候自动观测系统自动记录。获取２００４年的观测数据，取其平均值
用于数据分析。
１．３　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００３程序作图；通过ＳＰＳＳ１７．０进行相关和回归分析以及显著性检验。
２　结果与分析
２．１　地下生物量及垂直分布特征
祁连山北坡５类天然草地不同土壤深度地下生物量和垂直分布结果显示（表３，图１），５类草地的地下生物
量除山地草原、山地草甸草原和高寒草原无显著差异外，山地草甸与其他类型草地差异显著（犘＜０．０５），山地荒
漠草原与其他类型草地差异极显著（犘＜０．０１），其中以山地草甸最高，为８４８．０９ｇ／ｍ２，其他依次为山地草原
（４６４．３１ｇ／ｍ２）、山地草甸草原（４３０．１１ｇ／ｍ２）、高寒草原（３７９．８７ｇ／ｍ２）和山地荒漠草原（１１９．３３ｇ／ｍ２）。
表３　五类草地不同土壤深度地下生物量及占总根量的比例
犜犪犫犾犲３　犅犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犱犲狆狋犺犪狀犱狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋狅狋犪犾狉狅狅狋狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
０～１０ｃｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
１０～２０ｃｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
２０～３０ｃｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ３１８．２５ ８３．７８ ４２．４０ １１．１６ １９．２２ ５．０６
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ ７８４．１８ ９２．４６ ４５．２１ ５．３３ １８．７０ ２．２０
山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ ２９３．７９ ６８．３１ ９４．４５ ２１．９６ ４１．８８ ９．７４
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ ３８７．３５ ８３．４２ ４８．０３ １０．３４ ２８．９３ ６．２３
山地荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ ６１．９６ ５１．９２ ３９．８５ ３３．３９ １７．５１ １４．６７
　　５类草地地下生物量呈明显的垂直空间格局，沿土壤深度分布的总趋势是：主要集中分布在０～１０ｃｍ这一
浅层土壤中，向下递减趋势明显，呈“Ｔ”形分布（图１）。与已有的研究结果基本一致［２７３０］。从０～１０ｃｍ土层的地
下生物量占０～３０ｃｍ总生物量的百分比来看，以山地草甸最高，为９２．４６％，主要因为该类草地大部分土壤有机
质和养分储存于土壤表层，有明显的草根盘结层，根系分布于该层有利于获取更多的热量、水分和营养物质；与此
相反，山地荒漠草原仅占５１．９２％，过去的研究［８，３１］认为，在干旱胁迫的生长条件下，根系入土一般较深，所以在
１０～２０，２０～３０ｃｍ土层中占有相当的比例，分别达３３．３９％和１４．６７％，这种根系分布特征是对干旱气候的适应
性反映。另外，高寒草原与山地草原的根系分布规律比较相近，而山地草甸草原０～１０ｃｍ表层只占６８．３１％，可
能与研究区的植被类型和土壤特性有关，植被以针茅、垂穗披碱草为优势种，表层土壤腐殖质、养分、湿度相对较
低，致使根系入土较深以获取更多的资源来满足生长需求。
５类天然草地群落地下部分生物量垂直分布明显，随着土层加深地下生物量按指数形式递减，利用指数模型
模拟了各草地群落０～３０ｃｍ的地下生物量垂直分布规律（表４）。
３第２０卷第５期 草业学报２０１１年
图１　五类草地地下生物量垂直分布
犉犻犵．１　犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狋犺犲犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
　Ⅰ：山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ；Ⅱ：山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ；Ⅲ：高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ；Ⅳ：山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；Ⅴ：山地
荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ．
表４　地下生物量随深度变化的指数模型（０～３０犮犿）
犜犪犫犾犲４　犐狀犱犲狓犿狅犱犲犾狅犳狋犺犲犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狑犻狋犺狊狅犻犾犱犲狆狋犺犮犺犪狀犵犲（０～３０犮犿）
草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ 指数模型Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｍｏｄｅｌ 犚２ 犚
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ 犅＝１２９９．８ｅ－０．１４７６犱 ０．９４２６ ０．９７０９
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ 犅＝５３９６．１ｅ－０．２００７犱 ０．９１５２ ０．９５６７
山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ 犅＝７８７．０４ｅ－０．０９８９犱 ０．９８８２ ０．９９４１
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ 犅＝１３５９．１ｅ－０．１３８４犱 ０．９０４０ ０．９５０８
山地荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ 犅＝１２５．３９ｅ－０．０６２犱 ０．９６６６ ０．９８３２
　犘＜０．０５．
２．２　地下生物量的季节动态及比较
５类天然草地地下生物量季节变化显示（图２），不同类型草地的地下生物量季节变化存在差异，但均表现为
愈接近于生长季的初期和末期其值愈大（除山地草甸生长初期外）。
山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原地下生物量季节变化趋势基本表现为“Ｎ”型变化规律，且具有较高
的变化幅度。地下生物量最大值均出现在９月下旬，分别为６７０．６４，６５２．００，１６１．２４ｇ／ｍ２，但最低值出现的时间
不一致，这可能与各草地群落植物本身的生长节律、存在多个优势种（各优势种根系生长不同步）以及宏观气候和
环境因子的不同有密切联系［３］。
研究表明，地下生物量“Ｎ”型变化规律与气候条件影响下根系储备营养物质的迁移有关［２９，３０］。在山地草原
和山地荒漠草原，随着气温升高、降水增多，根系的生长发育加快，其地下生物量增高明显。与此相反，山地草甸
草原在水热条件较好的７－８月其地下生物量持续减少，呈现此现象的原因主要是该草地群落种类丰富，植被以
宽叶中生杂草为主，群落盖度较高（平均７０％），随着植物的快速生长，地上部生长消耗大量地下部贮存的营养和
能量，导致地下生物量持续减少。在生长季末期，随着地上部生长的结束，地下部也停止生长，再加上根系枯萎、
腐烂、被微生物分解和地下动物的取食等［２６］，导致地下生物量又趋减少，１０月中下旬地下生物量有一明显的下降
过程（图２）。
山地草甸因受低温影响，在生长季初期，其土壤仍有季节冻土维持，其地下生物量较低，大致呈“Ｎ”型变化规
律，而高寒草原基本表现为“Ｗ”型变化规律，但６－１０月两类草地变化趋势基本一致。地下生物量的峰值均出现
在１０月中下旬，分别为５５４．８５，１１９２．５６ｇ／ｍ２，而最低值均在６月中下旬出现，分别为２５３．５２，６４５．７２ｇ／ｍ２。
随着气温回升、降水量增加，土壤温度亦随之升高，为植物的生长发育提供了有利条件，在６－８月两类草地地下
生物量持续增加，与地上部同期增长。山地草甸和高寒草原土壤温度均在８月份达到一年中的最高值，分别为
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
９．０１，１１．９１℃，地温的升高加剧了地下微生物活动进程，大量死根被分解，同时，２类天然草地大部分牧草进入生
殖生长期，牧草在前期通过光合作用积累的地下干物质向上转移供地上部分开花结果之需［３０］。地下生物量在９
月下旬均出现一次明显的下降过程（图２）。在９月末和１０月初，２类草地因受低温的影响进入枯黄期，地上部营
养和能量向地下转移，地下生物量达到最大，这有利于植物的越冬和翌年植物萌发生长。
５类草地地下生物量的季节变化随土层深度不同而异（图２）。总体来看，０～１０ｃｍ地下生物量与总地下生
物量变化趋势基本一致，由于根系集中分布于该层，受环境条件和牧草生长节律的影响较大，所以其季节变化也
最为明显。而１０ｃｍ以下土层变幅依次减小，且季节变化曲线相对平缓，这与根系分布相对较少、受地表环境条
件的影响也较小有关。研究表明，不同土层地下生物量季节变化还与不同土层内的水分状况有关［３２］，如在山地
荒漠草原，１０～２０ｃｍ土壤含水量为７．１４％（而０～１０ｃｍ为５．７５％），根系占３３．３９％，受牧草根茎和芽的生长影
响较大，其季节变化较大（图２）。
图２　５类草地地下生物量季节变化
犉犻犵．２　犛犲犪狊狅狀犮犺犪狀犵犲狅犳狋犺犲犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犻狀犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
５第２０卷第５期 草业学报２０１１年
２．３　地下净生产量及周转值
５类草地地下净生产量大小依次为山地草甸（５４６．８４ｇ／ｍ２）＞山地草甸草原（４１０．７６ｇ／ｍ２）＞山地草原
（３５８．１２ｇ／ｍ２）＞高寒草原（３０１．３３ｇ／ｍ２）＞山地荒漠草原（８１．６８ｇ／ｍ２）（表５）。与其他地区草地的研究结果相
比［７，３３］，祁连山北坡各天然草地的地下净生产量普遍偏低。
５类草地地下生物量的周转值大小依次为山地草甸草原（６１．２５％）＞山地草原（５４．９３％）＞高寒草原
（５４．３１％）＞山地荒漠草原（５０．６６％）＞山地草甸（４５．８５％）。研究表明，在温度低的高海拔地区［２，２９，３０］、干旱、过
度放牧等环境恶劣的条件下，牧草对营养物质的吸收利用能力较低，其周转值一般较低。处于低温高海拔区的高
寒草原、山地草甸以及处于偏干旱条件的山地荒漠草原的环境条件要比山地草甸草原和山地草原的环境条件恶
劣，所以其周转值也相对较低。本试验结果与内蒙古锡林河流域羊草草原（５５％）和大针茅草原（４９％）［２７］基本接
近，比青海湖北岸草甸草原（４５％）［３０］、高寒草甸（３６．９％）［７］的偏高，这可能与各草地群落的植被组成、生长特性
以及生态环境条件的不同有关。
另外，５类草地不同土层的周转值也是不同的。山地草甸地下各层的周转值表现出随土壤深度的增加而增
大的趋势，这与已有的研究基本一致［６，２６］，但山地草甸草原与山地荒漠草原地下各层的周转值表现出随土壤深度
的增加而减小的趋势，而高寒草原与山地草原随土层的变化趋势不明显。
表５　５类草地地下净生产量及其周转值
犜犪犫犾犲５　犝狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱狀犲狋狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊狋狌狉狀狅狏犲狉狏犪犾狌犲狅犳犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
类型
Ｔｙｐｅ
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
最大值 Ｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅ
数值Ｎｕｍｅｒｉｃａｌｖａｌｕｅ
（ｇ／ｍ２）
日期Ｄａｔｅ
（月．日 Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
最小值 Ｍｉｎｉｍｕｍｖａｌｕｅ
数值Ｎｕｍｅｒｉｃａｌｖａｌｕｅ
（ｇ／ｍ２）
日期Ｄａｔｅ
（月．日 Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
净生产量
Ｎｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ｇ／ｍ２）
周转值
Ｔｕｒｎｏｖｅｒｖａｌｕｅ
（％）
Ⅰ ０～１０ ４５４．３６ １０．２２ １８８．１２ ６．１８ ２６６．２４ ５８．６０
１０～２０ ５８．７３ １０．２２ ２８．２０ ７．２１ ３０．５３ ５１．９８
２０～３０ ４１．７６ １０．２２ １１．１６ ９．２８ ３０．６０ ７３．２８
０～３０ ５５４．８５ １０．２２ ２５３．５２ ６．１８ ３０１．３３ ５４．３１
Ⅱ ０～１０ １１３４．０８ １０．１９ ６００．５６ ６．２２ ５３３．５２ ４７．０４
１０～２０ ６３．８４ ９．２４ ３１．０８ ６．２２ ３２．７６ ５１．３２
２０～３０ ３２．０８ ９．２４ １４．０８ ６．２２ １８．００ ５６．１１
０～３０ １１９２．５６ １０．１９ ６４５．７２ ６．２２ ５４６．８４ ４５．８５
Ⅲ ０～１０ ４９９．５６ ９．２４ １２７．０８ ６．２２ ３７２．４８ ７４．５６
１０～２０ １６６．８０ ６．２２ ４９．９６ ５．２１ １１６．８４ ７０．０５
２０～３０ ６１．３７ ６．２２ ３５．１６ ８．２４ ２６．２１ ４２．７１
０～３０ ６７０．６４ ９．２４ ２５９．８８ ８．２４ ４１０．７６ ６１．２５
Ⅳ ０～１０ ５９３．４８ ９．２４ １９６．０８ ６．２２ ３９７．４０ ６６．９６
１０～２０ ５８．６８ ６．２２ ３７．２８ ９．２４ ２１．４０ ３６．４７
２０～３０ ３９．１２ ６．２２ ２０．２８ ５．２１ １８．８４ ４８．１６
０～３０ ６５２．００ ９．２４ ２９３．８８ ６．２２ ３５８．１２ ５４．９３
Ⅴ ０～１０ ７９．３２ ９．２８ ３０．２０ ７．２１ ４９．１２ ６１．９３
１０～２０ ６８．８８ ９．２８ ２８．８８ ７．２１ ４０．００ ５８．０７
２０～３０ ２２．１６ ６．１８ １３．０４ ９．２８ ９．１２ ４１．１６
０～３０ １６１．２４ ９．２８ ７９．５６ ７．２１ ８１．６８ ５０．６６
　Ⅰ：山地草甸Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ；Ⅱ：山地草原Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ；Ⅲ：高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ；Ⅳ：山地草甸草原Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；Ⅴ：山地荒
漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ．
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
２．４　地下生物量与环境因子的关系
植物在每一个生境条件下其生长和生物量分配均与环境因子之间具有一定的相关性［３４］。研究表明，在干旱
和半干旱地区，水热条件是制约草地植物生长的重要因子［１１，３５］。基于此，本研究选取了可能对该区天然草地地
下生物量产生影响的水热因素，包括水分（降水量、土壤含水量和相对湿度）、温度（气温、土壤温度）和光照３个重
要环境因子。
相关分析结果显示，５类草地地下生物量与同期水热因子的关系，除山地荒漠草原地下生物量与降水量显著
负相关，与土壤含水量极显著负相关外，其他均为负相关关系，但均未达到显著相关水平（犘＞０．０５）。
在水热因子均较高的７－８月，高寒草原和山地草甸地下生物量与降水量、土壤含水量、平均气温和辐射量均
呈极显著负相关（犘＜０．０１），与相对湿度和土壤温度呈极显著正相关（犘＜０．０１），但在６－８月，高寒草原和山地
草甸仅分别与土壤含水量的累加值（犘＝０．００９＜０．０１）呈极显著正相关、与土壤温度（犘＜０．０５）呈显著正相关，说
明６－８月的土壤含水量的累加值对高寒草原地下生物量的贡献较大，回归方程为：犢＝－１２０．２９１＋１３．８４９犡
（式中：犢 为地下生物量；犡为５－８月的土壤含水量的累加值）；而６－８月的土壤温度对山地草甸地下生物量的贡
献相对较大，但二者的回归方程不显著（犘＝０．１２７＞０．０５）。
山地草甸草原和山地草原在水热条件较好的７－８月其地下生物量与环境因子的关系截然相反，前者除与相
对湿度极显著负相关外（犘＜０．０１），与其他环境因子均呈极显著正相关（犘＜０．０１），而后者除与相对湿度极显著
正相关外（犘＜０．０１），其他均呈极显著负相关（犘＜０．０１），其中山地草甸草原地下生物量与其他月份水热因子相
关性均不显著，说明水分与温度不是影响该草地地下生物量变化的主要因素；而山地草原７－９月的地下生物量
与气温、土壤温度呈显著负相关，这表明７－９月的气温和土壤温度共同影响山地草原的地下生物量，其中土壤温
度对山地草原地下生物量贡献较大，其回归方程为：犢＝１６４０．３０４－８５．４９７犡（式中：犢 为地下生物量；犡 为７－９
月的土壤温度）。
山地荒漠草原在生长季期间，其地下生物量与降水量（狉＝－０．８７５）显著负相关，与土壤含水量（狉＝－０．９４４，
犘＝０．００５＜０．０１）极显著负相关，另外，在６－９月，还与平均气温（狉＝－０．９９７，犘＝０．００３＜０．０１）呈极显著负相
关、与土壤温度（狉＝－０．９７７）呈显著负相关关系，说明在生长季内土壤含水量对山地荒漠草原地下生物量的贡献
相对较大，回归方程为：犢＝２１２．５７４－１３．７８４犡（式中：Ｙ为地下生物量；Ｘ为土壤含水量）。
３　结论与讨论
本研究主要讨论了祁连山北坡５类天然草地地下生物量的垂直分布特征、季节变化、净生产量和周转值以及
与环境因子的关系，初步揭示了５类天然草地地下生物量的形成规律与特点，对该区天然草地的优化利用和可持
续发展、退化草地的恢复和保护以及植被建设的合理布局都具有重要的现实意义。
祁连山北坡５类草地的地下生物量除山地草原、山地草甸草原和高寒草原无显著差异外，其他均存在显著差
异。５类草地地下生物量大小依次为山地草甸（８４８．０９ｇ／ｍ２）、山地草原（４６４．３１ｇ／ｍ２）、山地草甸草原（４３０．１１
ｇ／ｍ２）、高寒草原（３７９．８７ｇ／ｍ２）和山地荒漠草原（１１９．３３ｇ／ｍ２）。不同的草原生态系统因其土壤和气候条件的
差异，地下生物量的数值有很大的不同［２］。马文红等［３３］在内蒙古温带草原测定的荒漠草原、典型草原和草甸草
原的地下生物量分别为３０１．０，６８８．９和１３８５．２ｇ／ｍ２，与之相比，该区天然草地地下生物量普遍偏低，其原因可
能与我国北方温带草地降水量偏低的干旱气候和该区长期强烈的人为干扰有关［３３］。
本研究中，５类草地地下生物量均呈“Ｔ”形分布，且集中分布于０～１０ｃｍ土层中，这与表层土壤储存较多的
能量和营养物质是密切相关的，而随土壤深度的增加，土壤温度、含水量和通气条件逐渐变差，深层次热量不足，
限制了植物根系的向下生长［２９，３０］。据此，本研究初步建立了５类草地地下生物量（０～３０ｃｍ）随土层深度变化的
指数模型，这为预测该区５类草地地下生物量提供了方便。
生物量是时间的函数，研究生物量在时间序列上的变化具有十分重要的理论和现实意义［２，３］。本研究中，不
同类型草地其地下生物量季节变化存在差异，但均表现出愈接近于生长季的始末其值愈大（除山地草甸生长初期
外）。山地草甸草原、山地草原、山地荒漠草原和山地草甸地下生物量季节变化趋势基本表现为“Ｎ”型变化规律，
而高寒草原基本表现为“Ｗ”型变化规律。且不同土层地下生物量的季节变化随土层深度不同而异，以０～１０ｃｍ
７第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表层变幅最大，向下依次减小，这与白永飞等［３２］的研究结果相一致。
净生产量反映了植物利用环境条件固定能量的能力和大小，是生态系统的物质基础，而周转值的研究有助于
揭示不同植物对特定环境中营养物质的吸收利用能力［２］。总体来看，祁连山北坡各天然草地的地下净生产量普
遍偏低；而本研究测定的周转值均在４５％以上，与过去的测定结果相比，基本接近或有所偏高，这可能与研究地
区、草地类型、测定年份的不同有关，如不同年份地下生物量累积量差异较大，其周转值相应变化较大，在气候条
件好的年份，若气温高，降水丰富等，地下生物量周转值也高［２９］。
根系地下生物量的分布与环境因子密不可分，环境改变必然对植物的地下部分产生影响［２８］。大量研究表
明，水热条件是影响草地生态系统，尤其是干旱、半干旱地区草地生态系统植物生长的限制因子［３６，３７］。本研究表
明，５类草地地下生物量与水热因子的关系，均为负相关关系，但均没有达到显著相关水平（犘＞０．０５）（除山地荒
漠草原外），但在水热条件较好的７－８月，五类草地地下生物量与水热因子的相关性（正相关或负相关）均达极显
著水平（犘＜０．０１），这与李凯辉等［２８］的研究结果相一致。此外，生物量的变化与水热等环境因子的变化存在一定
的时滞效应，草地生态系统功能和生产力还受群落类型、物种组成和人类干扰（草地利用方式和强度）等因素的影
响［３５］。
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［３７］　ＢａｉＹＦ，ＨａｎＸＧ，ＷｕＪＧ，犲狋犪犾．ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｎａ
ｔｕｒｅ，２００４，４３１：１８１１８４．
９第２０卷第５期 草业学报２０１１年
犅犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犻狋狊狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狋狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳狀犪狋狌狉犪犾
犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅狀狋犺犲狀狅狉狋犺犲狉狀狊犾狅狆犲狊狅犳狋犺犲犙犻犾犻犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
ＨＵＡＮＧＤｅｑｉｎｇ１，２，ＹＵＬａｎ３，ＺＨＡＮＧＹａｏｓｈｅｎｇ１，ＺＨＡＯＸｉｎｑｕａｎ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｄａｐｔａｔｉｏｎ
ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｔａ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧｕｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００２，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＢａｓｉｃ
ＭｅｄｉｃｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧｕｉｌｉｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ：
ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ，ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ，ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ，ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅａｎｄｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆ
ｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｓｏｆｔｈｅＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．１）Ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｆｉｖｅｋｉｎｄｓｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ，ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ，ａｎｄａｌｐｉｎｅ
ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｄｅｐｔｈｉｎａｎｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｍａｎｎｅｒａｎｄｗｉｔｈａ“Ｔ”ｓｈａｐｅｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．２）Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｏｆｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｏｆａ“Ｗ”ｔｙｐｅｉｎａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅａｎｄｏｆａ“Ｎ”ｔｙｐｅ
ｉｎｏｔｈｅｒｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．３）Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｗａｓ
ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ（５４６．８４ｇ／ｍ２），ａｎｄｗａｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ（４１０．７６ｇ／ｍ２），ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ
（３５８．１２ｇ／ｍ２），ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ（３０１．３３ｇ／ｍ２）ａｎｄｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ（８１．６８ｇ／ｍ２）．Ｔｕｒｎｏｖｅｒｖａｌｕｅｏｆ
ｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｂｅｙｏｎｄ４５％．４）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓｅｓｏｆｆｉｖｅｋｉｎｄｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｔｈｅｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｆａｃｔｏｒ，ｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｂｕｔｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ（ｐｏｓｉｔｉｖｅｏｒｎｅｇａｔｉｖｅ）ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓｅｓｏｆｆｉｖｅｋｉｎｄｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｔｈｅｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｆａｃｔｏｒｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｈｅ７－８ｍｏｎｔｈｓｗｉｔｈ
ｂｅｔｔｅｒｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｎｏｔｈｅｒｍｏｎｔｈｓ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗａｓｖｅｒｙｖａｒｉｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｎｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｔｕｒｎｏｖｅｒｖａｌｕｅ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒ
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５