全 文 ：书盐胁迫下磷素对沟叶结缕草生长及
犖犪＋和犓＋含量的影响
蒋乔峰，陈静波，宗俊勤，李珊，褚晓晴，郭海林，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：采用水培法研究了盐胁迫（３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）下不同浓度磷素（０，１，５，２０ｍｍｏｌ／Ｌ）对沟叶结缕草生物量以
及钠钾离子调控方面的影响。结果表明，缺磷和盐胁迫均抑制了沟叶结缕草的生长。在磷和盐的双重胁迫下，并
没有表现出叠加效应。在缺磷环境下，缺磷对植物生长的抑制比盐胁迫的影响更大。不管有无盐胁迫，随培养液
中磷素浓度增加，沟叶结缕草的生长受到促进，但在２０ｍｍｏｌ／Ｌ磷浓度处理时植株的生长反而受到一定的抑制。
适量磷素促进了沟叶结缕草的根系生长，有提高叶片 Ｎａ＋分泌量，抑制 Ｎａ＋从根系往叶片的运输，减低叶片 Ｎａ＋
的积累，提高Ｋ＋的吸收和选择性运输，增加叶片 Ｋ＋积累的趋势，但相关指标并不显著。同时提高了叶片 Ｋ＋／
Ｎａ＋，促进了植物的生长。
关键词：沟叶结缕草；磷素；抗盐性；生长；离子调控
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１６２０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２１
近年来，随着经济的不断发展，土地资源日益紧缺，边际土地开发显得尤其重要。全世界约有９．５×１０８ｈｍ２
的土地为盐渍土，约占地球陆地总面积的７．６％，占耕地面积的２５％，我国盐渍土面积约３．３×１０７ｈｍ２，其中沿海
滩涂盐渍土面积２×１０６ｈｍ２［１］。另外，由于灌溉方法不当以及含盐水（包括再生水）在生产和绿地中的应用，也
造成了土壤次生盐碱化［２，３］，这已成为全球性问题［４］。草坪作为园林绿化的重要组成部分，有着保护、改善和美
化环境的积极作用，其数量和质量已成为衡量当地园林绿化水平和环境质量的标准［５］。盐碱地土壤以高交互性
钠为主要特征，土壤溶液中含有碳酸盐和重碳酸钠，从而导致土壤ｐＨ上升，生长在这种土壤上的植物一般在遭
受盐害的同时也面临着磷的缺乏［６］。以往在盐碱地上进行园林绿化施工往往采用客土法，这种方法费时费力且
成本很高。对植物盐害和抗盐机理的研究表明，通过化学调控手段调控植物的抗盐生理，增强植物的抗盐性，是
未来开发利用盐碱地的重要任务之一。
沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）是禾本科结缕草属的多年生草本植物，叶片细长、绿期长，草层密集，被认为是
一种高质量的草坪草，是我国南方最重要的暖季型草坪草［７］。经过调查研究发现结缕草属植物具有较好的抗盐
性，其中沟叶结缕草更被列为盐生植物［１］，可以用经处理的含盐工业废水来浇灌［８，９］。Ｍａｒｃｕｍ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［１０］研
究表明，在６种暖季型草坪草中，沟叶结缕草、海雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）和钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪
狋狌犿）的抗盐性最强，其中，沟叶结缕草枝叶生物量降低５０％的ＮａＣｌ盐浓度为４００ｍｍｏｌ／Ｌ（约为２３．２ｇ／Ｌ）。在
盐胁迫下，结缕草属植物可以通过叶片上的盐腺分泌来减少体内钠离子积累，从而提高抗盐性［８］。周兴元和曹福
亮［１１］对沟叶结缕草的研究表明，在盐胁迫的情况下，沟叶结缕草能维持较低的Ｎａ＋和较高的Ｋ＋来提高自己的
抗盐性。
磷是作物生长发育的必需元素之一，同时也是植物体内许多有机化合物的组成成分，又以多种方式参与植物
体内的代谢过程［１２］。有关磷对植物抗盐性的影响有一些报道，但是结论不一。多数研究表明，盐胁迫下提高根
际磷素水平，能够促进番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）［１３，１４］、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）［１５］、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
１６２－１６８
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２１１０５；改回日期：２０１３０１２２
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０９，２０１２ＢＡＢ０３Ｂ０４）和江苏省农业科技支撑项目（ＢＥ２０１０３０９）资助。
作者简介：蒋乔峰（１９８８），男，江苏常州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ＪＱＦｃｈａｎｇｚｈｏｕ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
狏狌犿）［１６］、黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）［１７］、菠菜（犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪）和莴苣（犔犪犮狋狌犮犪狊犪狋犻狏犪）［１８］等植物生长，降
低膜伤害，降低钠离子含量，维持钾离子稳定，促进对矿质元素和水分的吸收，延缓叶片衰老，从而提高抗盐性，而
盐胁迫下增加磷素使大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）体内的钠离子含量增加，降低抗盐性［１９］。
沟叶结缕草由于其较强的抗盐性，在盐碱地绿化上有很好的应用前景。盐碱地养分通常比较瘠薄，严重影响
其正常生长，施用磷肥能否提高其抗盐性还未见报道。研究不同磷素浓度对沟叶结缕草抗盐性的影响，可以为滨
海盐碱地区沟叶结缕草的建植管理提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为沟叶结缕草（马尼拉）成坪草皮块，从江苏省如皋市花木合作社购入。
１．２ 材料培养与处理
２０１１年６月中旬将洗净的草皮块种入带有石英砂的２５０ｍＬ塑料杯，塑料杯悬挂于底部有铁丝支撑的泡沫
板上，泡沫板放在塑料周转箱上，周转箱内放入１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液４０Ｌ［每升营养液中含有Ｃａ（ＮＯ３）２、
ＫＮＯ３、ＭｇＳＯ４、ＫＨ２ＰＯ４ 浓度分别为２．５，２．５，１．０，０．５ｍｍｏｌ／Ｌ，（ＮＨ４）２ＳＯ４、ＫＣｌ、ＮａＨ２ＰＯ４ 浓度均为０
ｍｍｏｌ／Ｌ，微量元素配方见陈静波等［２０］］，不间断通气，营养液浸没杯底１ｃｍ，培养期间每周更换营养液并进行一
次修剪，修剪高度为３ｃｍ。约培养２个月草覆盖满杯子后，开始进行盐处理，处理的ＮａＣｌ浓度为０（ＣＫ）和３００
ｍｍｏｌ／Ｌ（盐处理），共２个水平。开始盐处理时为减少盐冲击效应，盐浓度以每天５０ｍｍｏｌ／Ｌ的浓度逐步增加，
达到最高盐度后维持１个月，以适应盐环境。
盐预处理结束后，将种有沟叶结缕草的塑料杯悬挂于打孔的泡沫板上，然后放入装有２．５Ｌ营养液的小桶
内。其中Ｃａ（ＮＯ３）２、ＭｇＳＯ４ 的浓度不变，ＫＮＯ３、ＫＨ２ＰＯ４、（ＮＨ４）２ＳＯ４、ＫＣｌ的浓度分别改为０，０，２．５，３．０
ｍｍｏｌ／Ｌ，处理的Ｐ浓度为０，１，５和２０ｍｍｏｌ／Ｌ。同时分别设置添加３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ与不添加ＮａＣｌ的对照，
共８个处理，每个处理３个重复。
在江苏省中国科学院植物研究所草业中心的试验玻璃温室内进行（北纬３２°０２′，东经１１８°２８′，海拔３０ｍ），
采用自然光照，无加温设施。试验期间平均最高和最低温度为３０．４和２２．６℃。
１．３ 测定方法
１．３．１ 植物生长指标测定 试验结束后，沿原修剪高度剪下枝叶，沿杯底剪下根系，数出每杯剪下枝叶部分的小
枝数（密度）。剪下的枝叶和根系用蒸馏水清洗３遍，然后８０℃烘干，作为枝叶修剪干重和根系修剪干重，枝叶修
剪干重除以小枝数，得到小枝干重。
１．３．２ 叶片Ｎａ＋、Ｋ＋分泌量测定 为了确定泌出盐离子的量，先用自来水冲洗叶片３遍，然后再用去离子水冲
洗３遍，７ｄ后，随机取１０片从顶部倒数第３叶（成熟健壮的功能叶），根据 Ｍａｒｃｕｍ等［８］的方法立刻放入离心管
中用１０ｍＬ的蒸馏水振荡１０ｓ，然后将洗脱液倒入另一离心管中，取出叶片，烘干并称重，用火焰分光光度计
（ＦＲ６４１０，上海欣益仪器仪表有限公司）测定洗脱液中的Ｎａ＋、Ｋ＋含量。
１．３．３ 叶片和根系Ｎａ＋、Ｋ＋含量的测定 叶片和根系Ｎａ＋、Ｋ＋含量的测定参照王宝山和赵可夫［２１］的方法。同
时按下列公式计算离子运输的Ｋ＋、Ｎａ＋选择性运输比率（ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｉｏ，ＳＴ）：离子运输ＳＴ＝（叶片
Ｋ＋／Ｎａ＋）／（根系Ｋ＋／Ｎａ＋）［２２，２３］。ＳＴ值越高，说明Ｋ＋从根系到叶片的选择性运输能力越强。
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００３软件对数据进行统计和作图，用ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同磷素水平对盐胁迫下沟叶结缕草生长的影响
磷素缺乏时抑制了植株枝叶的生长（图１）。３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，磷素浓度为０ｍｍｏｌ／Ｌ时的枝叶修
剪干重最低，然后都随着磷素浓度的增加而增加，但到２０ｍｍｏｌ／Ｌ时则略有下降。５ｍｍｏｌ／Ｌ时，植株获得了最
大的枝叶修剪干重，而５ｍｍｏｌ／Ｌ分别比０，１和２０ｍｍｏｌ／Ｌ高２８．５６％，１１．４６％和１２．２９％。与对照相比，盐处
理降低了沟叶结缕草的枝叶修剪干重，在相同的磷素浓度下，除了磷素浓度为０ｍｍｏｌ／Ｌ时对照比盐处理低
３６１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
０．４９％外，对照下磷素浓度１，５，２０ｍｍｏｌ／Ｌ分别比盐处理高２９．９％，４７．９５％，５５．４４％。
无论在盐处理还是非盐处理条件下，随着磷素浓度的增加，根系修剪干重呈增加的趋势，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
处理下，磷素浓度为２０ｍｍｏｌ／Ｌ分别比０，１，５ｍｍｏｌ／Ｌ高８９．６６％，７７．４１％和４８．６５％（图１）。在相同的磷素浓
度下，盐处理下的根系修剪干重均大于对照的植株，磷素浓度为０，１，５，２０ｍｍｏｌ／Ｌ时分别比对照高５２．６３％，
１４．８１％，１９．３５％和４４．７４％，说明盐处理或提高磷素浓度均能促进深层根系的生长（图１）。
图１ 不同磷素水平对盐胁迫下沟叶结缕草枝叶修剪干重和根系修剪干重的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狅狀狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋狑犲犻犵犺狋狅犳犣．犿犪狋狉犲犾犾犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
各参数均以平均值±标准误来表示。不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｖａｌｕｅｓａｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｄａｓｍｅａｎｓ±ＳＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅ
ｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
非盐处理下，草坪密度（小枝数）随着磷素浓度的增加而增加，在５ｍｍｏｌ／Ｌ时达到峰值，分别比０，１和２０
ｍｍｏｌ／Ｌ时增加了９．９９％，７．６０％和４．２１％，这与枝叶修剪干重的变化趋势基本一致。在盐处理条件下，密度在
１ｍｍｏｌ／Ｌ下有最高值，随后呈下降的趋势，说明在相同盐处理情况下，施加一定量磷素有利于提高草坪的密度，
其中磷素浓度为１ｍｍｏｌ／Ｌ时的密度分别比０，５，２０ｍｍｏｌ／Ｌ增加了１４．９１％，４．９７％，９．６３％（图２）。盐处理也
显著地降低了草坪的密度，在磷素浓度为０，１，５，２０ｍｍｏｌ／Ｌ时分别比对照下降了２８．５２％，１９．６５％，２８．８６％，
２９．０２％（图２）。
无论有无盐处理，随磷素浓度增加，小枝干重呈增加的趋势，到２０ｍｍｏｌ／Ｌ时又略有下降，与枝叶修剪干重
和密度的变化趋势基本一致。与盐处理的相比较，非盐处理的变化趋势更明显（图２）。
图２ 盐胁迫下不同浓度磷素对沟叶结缕草密度和小枝干重的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狅狀狊犺狅狅狋狀狌犿犫犲狉犪狀犱狑犲犻犵犺狋狆犲狉狊犺狅狅狋狅犳犣．犿犪狋狉犲犾犾犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
２．２ 不同磷素水平对盐胁迫下沟叶结缕草Ｎａ＋和Ｋ＋分泌量及体内含量的影响
无论有无盐处理，根系中的Ｎａ＋含量都是随着磷素浓度的增加而增加。在相同的磷素浓度下，盐处理下根
系Ｎａ＋含量要远远高于对照。在盐处理的情况下，根系Ｋ＋的含量随着磷素浓度的升高而增加。在相同的磷素
浓度下，盐处理下根系Ｋ＋含量明显高于对照（图３）。
图３ 不同磷素水平对盐胁迫下沟叶结缕草犖犪＋和犓＋分泌及体内含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狅狀犖犪＋犪狀犱犓＋狊犲犮狉犲狋犻狅狀犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犣．犿犪狋狉犲犾犾犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
５６１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
在对照下，叶片Ｎａ＋含量和Ｋ＋含量随着营养液中磷素浓度的增加而上升，这与叶片分泌Ｎａ＋的趋势相一
致，而与叶片分泌Ｋ＋的趋势相反；而在盐处理情况下，叶片Ｎａ＋含量随着磷素浓度的上升先下降后上升，而Ｋ＋
含量一直呈上升趋势。在相同的磷素浓度下，盐处理下叶片Ｎａ＋含量远高于非盐处理；而盐处理下Ｋ＋含量远低
于非盐处理（图３）。
在对照下，叶片分泌的Ｎａ＋量随着磷素浓度的增加而增加，这可能与营养液中随着磷素浓度增加，Ｎａ＋含量
增加有关。在盐处理下，叶片分泌的Ｎａ＋量是先增加后减少的，在５ｍｍｏｌ／Ｌ时呈最大值，这与枝叶修剪干重的
趋势相符合，说明盐胁迫下在一定的磷浓度范围内，增加磷素浓度能促进Ｎａ＋分泌，提高抗盐性。在相同的磷素
浓度下，盐处理下叶片分泌的Ｎａ＋含量远远高于对照。
在盐处理下，叶片分泌Ｋ＋的变化和叶片分泌 Ｎａ＋的变化趋势是一致的，都呈先增加后减少的趋势（在５
ｍｍｏｌ／Ｌ时有最大值，但在２０ｍｍｏｌ／Ｌ时有所降低）。在相同的磷素浓度下，对照叶片分泌的Ｋ＋含量均高于盐
处理（图３），即增加营养液中Ｎａ＋浓度能够抑制Ｋ＋分泌。
在盐处理下，叶片的Ｋ＋／Ｎａ＋随着磷素浓度的上
图４ 不同磷素水平对盐胁迫下沟叶结缕草
钾钠选择性运输系数（犛犓，犖犪）的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狅狀犛犓，犖犪
狅犳犣．犿犪狋狉犲犾犾犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
升而上升，根系的 Ｋ＋／Ｎａ＋则先下降后上升，当磷素
浓度为５ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｋ＋／Ｎａ＋最低，随后在磷素浓度
为２０ｍｍｏｌ／Ｌ时又上升（图３）。
ＳＴ反映的是离子运输过程中对Ｋ＋的选择性，其
值越高，对Ｋ＋的选择性运输能力越强。在对照下，ＳＴ
随着磷素浓度的上升而提高；而在盐处理下，ＳＴ先是
随着磷素浓度的上升而上升，后在２０ｍｍｏｌ／Ｌ时略有
下降。在相同的磷素浓度下，盐处理下的植株ＳＴ值
要远远低于对照（图４）。这说明适量的磷素能够促进
沟叶结缕草对 Ｋ＋的选择性转运，而盐胁迫会降低这
种选择性转运能力。
３ 讨论
生物量是植物对盐胁迫的直接反应，也是直接指
标［２４］。盐胁迫和低磷对植物的生长都有抑制作
用［２５］。本实验中，无论是盐胁迫还是磷素的缺乏都会明显抑制沟叶结缕草的生长。陈静波等［２６］发现类似盐浓
度处理下，沟叶结缕草的地上生物量也显著下降。随着磷素水平的提高，盐处理下，所有地上部分指标均呈先增
加后下降的趋势。这说明适量的磷素能提高沟叶结缕草的生长，提高抗盐性，但过量的磷素会减弱其生长，降低
抗盐性。
在对照情况下，磷素浓度会明显影响沟叶结缕草的生物量，这与黄花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）的研究结果一
致［２７］；而在盐处理情况下，磷素浓度对沟叶结缕草生物量的影响就会变小。当施加磷素促进生长后，相同磷素水
平下盐处理和对照的差距就会慢慢变大。这可能是由于磷素的缺乏和盐胁迫的效应并不是相互叠加的。有研究
表明，在盐胁迫和营养胁迫的双重胁迫下，植物的生长由对生长限制最大的因素决定［２８］。在没有磷素施加的情
况下，磷素的缺乏相对于盐胁迫对植物的生长影响更大，这与Ｚｒｉｂｉ等［２５］的研究结果一致。说明随着磷素浓度的
增加，盐胁迫对植株生物量的影响也变得越来越大。
适当浓度的盐胁迫会促进一些草坪草根系生长［２６，２９，３０］。本实验发现盐处理或随磷素水平增加，根系修剪干
重均呈增加的趋势。根系修剪干重反映了相对更深层的根系生物量。增加深层根系一方面可以增加植物对水分
和养分的吸收，另一方面根系中的高亲和钾转运蛋白（ＨＫＴ）可以最大限度地截留蒸腾流中的Ｎａ＋隔离在根系
中，促进Ｋ＋释放，从而降低地上部分的Ｎａ＋含量和增加Ｋ＋含量［３１］，最终提高抗盐性。
本实验中，盐处理后叶片Ｎａ＋分泌量呈先升高后降低的趋势；叶片内Ｎａ＋含量呈先降低后升高的趋势，与叶
片分泌Ｎａ＋含量的趋势正好相反；根系的Ｎａ＋含量则一直呈上升趋势。叶片内Ｎａ＋含量出现降低可能是由于在
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３