全 文 ：地三叶磷元素状况的诊断及其对
磷素反应 的预 测
一种叶 片组织测 定法的田 间评价
E
.
J
.
D0 w 1 i n ; I〕 . B o um a
一 、 引 言
B o um a 和 Do w l i n ; ( 19 5 2) 发表 了 测
定地三叶草 ( T , i厂。 11。二 。 “ b r e : : a ,` e “ 。 )近期
磷素状况的一种迅速而简单的方法 。 它无需
实验室设备 , 也不需要专门的技能 。 因此 ,
适合在农场应用 。 这种方法主要 是 用 几 滴
10 N H
Z
S O
; , 萃取 新 鲜 叶 片 组 织 。 经 过
进一步的研究 , I r ; i n g和 B o o m a ( 1 9 5 4 )
指出 , 这种方法提供 了取样时绿色叶片组织
中无机磷 ( P i ) 的可靠的估计值 , 而不因有
)扒磷化合物水解而产生干扰 。
“ 该法曾经检验 , 并与 总 磷 ( P t ) 相 对
照, 是当时唯一令人满意的植物磷素测定法
( B o u m a 和 D o w l i n g , 1 9 52 ) 。 这不仅提供
了无机磷的一种更为简单的测定方法 , 而且
还给出了与植物对磷素反应的相关程度 , 这
种相关关系更适合用于养分诊断 。 无机磷同
磷素产量效应之间关系紧密 ( R Z 二 0 . 9 3 ) ,
这种反应曲线清楚地表明了在最 大 产 量 为
助%时 , 临界道为 15 o p p m 。 虽然 , 上 述 结
果足以令人鼓舞 , 但由于当时可利用数据有
限 , 不可能就这一测定方法用来预测三叶草
对磷反应的可能性做出评价 。
本文将报道七项试验的结果 。 这些试验
旨在: .
一
1 ; 充实本测定法作为估测地三叶为主
的草地近期磷素状况的一种简单方 法 的 根
据 。
2
. 确定本测定法是否可以用作磷素效
应的预测方法 。
此外 , 描述本测定法的进一步改进和简
化方 法 , 这不仅消除了原方法中费时的过滤
手续 , 而且大大节省了化学药品 。
二 、 方 法
( 一 ) 田 间试验
七个田间试验全部位于新南威尔士州南
高原区 ( 见 表 1 ) 。 除试验 4 在 1 9 8 3年开始
外 , 其余各项试验开始于 19 8 2年 。 1 9 8 2年 1
一 3 月撒施化肥 ( 试验 4 在 19 83 年 ) 。
1 9 8 2年 ( 试验 4 在 1 9 8 5年 ) 4 月浅播经接利`
的地三叶种籽 ( 3 0克 / 小区 ) 。 所有试验根
据过去已测定的土壤吸收能力 ( O Z a n n a 和
S h a w
, 1 9 6 7年 ) , 按 5 个水平施磷 酸 二 氢
纳 。 各试验均有最大施磷量 , 以获得具体土
壤上最大可能产量 。 各处理重复 6次 。 也施
用石膏 、 硼砂和铝酸纳作基肥 , 施肥量分另lJ
为 3 0 。 8 和 0 . 3公斤 / 公顷 。 1 9 8 2年 , 由 于
严重旱灾 , 田间试验未 能 进 行 。 1 9 8 3年 3
月 , 各小区重播 , 但未施肥 (试验 4 例外 ) 。
小区面积为 3 x 4 米 。 。
用草 量计 ( V i e k e r y 等 , 1 9 8 0 ) 测 定
了牧草产量 , 事先根据每一试 验 30 个 小 区
o , 37 米 “ 样方内草量计读数与实际干物 质 产
DOI : 10. 13817 /j . cnki . cyycp. 1987. 01. 006
袭 1七个田间试验的磷素处理水平 (相当千过确酸钙
单施 t 公斤 / 公顷 ) 与牧草平均产且 (吨 / 公顷 )
地 .点和试验
磷素处理水平
与 产 草 量
5 0】5 10} 3 0 0 6 0 0} 10 0 0
0
。
7
n U C八”ù
.n甘 .
ù丫八n几匕
1
。
B un ge n de o r
磷素水平
牡草产量A
2
。
Cr o ok w e l l
磷素水平
牧 草产量A
3
。
B o ok h am
磷素水平
牧 草产量 A
4
。
S ut t on
磷素水平
牲草产量 A
5
。
M u r r ub m at e mn a
磷素水平
牡草产量 A
6
。
Qe u an b e y an
磷素水平
牡 草产量 B
7
。
E ue ub me n e
磷素水平
牧草产量丑
3}5
。
76
。
2
5 0} 10 0}2 0 0 0 0 4
5
。
4
n Uo d八 U.OJ尸胜毛毛月…八 U八 U.八 0nb 75} 15 0{3 0 0
3
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11 4
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。
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6
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7
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1
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3
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7
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0
。
5 0
。
7
A
: 为冬 春两 次收获的和 , 后个 重复的平均 数。
B
: 仅为春手收 获产量 , 6 个重复的平均数 。
量的相关进行校正 。 决 1 中所列产草量可看
作是地兰叶的产量 , 因为地三叶实际上是唯
一存在的牧草。
春未 ( 开花 、 结籽阶段 ) 测定所有小区
的产量 。 在牧草生产充分的试 验 地 , 冬 季
( s 月 , 试验 1 ~ 5 ) 收获牧草 。 然后 , 又IJ
害」各试验小区 , 使牧草再生 , 以便 春 季 收
获 。 表 1 中产草量为两次X叮割 (试验 1 ~ 5 )
的总和 , 或仅为春季收获量 (试验 6 、 7 ) 。
( 二 ) 叶片取样
叶片分三次取样 。 第一庆
采样 ( 谓之 采 样 1 ) 在 晚 秋
一初冬 ( · 5 月 17 一 6 月 20 日 )
对长势好 的 牧 草 ( l ~ 5 处
理 ) 采取叶样 。 采样 2 在冬末
一 春 初 ( 8 月 2 日~ g 月 6
日 ) 对 试 验 1 ~ 6 采 样 。
采样 3 在春季 ( 9 月 2 0日一 2 2
月 1 2 日 ) 对试验 1 、 2 、 3 、
4
、
6
、
7 采样 。 试验 5 因一
些小区地三叶灼伤未做第三次
采样 。 采样时 , 由每小区随机
取数把三叶草 , 叶样装入塑料
袅 , 并贮藏在冰箱内至 第二次
取样 。 二次取样一般在次 日进
行 , 先将每袋内叶 样 完 全 混
匀 , 选取大小大致相同的叶片
为子样 , 必须废弃明显幼小 、
衰老叶片或病叶 。 叶面朝上 ,
选左侧小叶用来测定无机磷 ,
同一叶片的右侧小 叶 测 定 总
磷 。 叶片潮湿时 , 将其夹于两
滤纸间吸干 。 备叶样约 。克 (鲜
重 ) 用于化学分析。
( 三 ) 化学分析
1
. 无机磷简化测 定法
将叶样放入一小 玻 璃瓶 ( 2 . 5
x s 厘米 ) , 加入 5 滴 1 0 毫
克 当 量 的 H : 5 0 。 , 用钝头玻璃棒 搅 动 ,
浸泡 2 分钊` ( B o u , n a 和 D o w l i n g , 2 9 8 2 ) 。
待叶片组织被浸成均匀的褐绿色浆状物时 ,
加 10 毫升水于小瓶 内 ( 用注射 器或滴管 、 ,
用玻璃棒稍加搅动 , 然后取出玻璃捧 n 用一
圆棒叠一张直径为 1 2 。 5厘米的滤 纸 ( W h a -
t m a n Z 号 ) , 做成一可松松插入瓶内的滤纸
筒 。 慢慢将滤纸筒推入瓶内液体 , 至 纸 筒
置于植物残渣止 。 约 1 分钟后 , 有足够的萃
取液滤入纸筒内 , 用吸管,吸取 1毫升 。 将 1 毫
2莽
ō、I JI !!11州震浅试袱ǎ恤谕日`dà升萃取液移
入一支小试管 ( 1 7 x 7 5毫米 ),
加入 4 毫升稀钥酸按约翰试剂 ( 1 9 7 0 ) ( 见
下面 ) , 再加入一点点抗 坏 血 酸 ( 约 。 . 07
克 ) 混匀 。 10 分钟内 , 颜色反应呈深蓝色 。
10 分钟后 , 加微量柠檬 酸 ( 约 0 . 5克 ) 以 稳
定颜色 , 消除有时出现的绿色色 彩 ( I v r i n g
和 B o u m a , 1 9 8 4 ) 。 用肉眼或用光谱仪在 6 6 0
纳米波段将生成的蓝色与标准色相比较 。 本
文结果根据光谱测定的颜色而得 。
配制浓钥酸按溶液 ( 约翰 , 1 9 7 0 ) 。
法是 : 溶解 20 克钥酸铁于 30 0毫升 水 中 , / 带 - 一 御 _
尸、 . 石
-
~ ~ ~曰一 ~一 . ~ .一一~ 山 . ~ 一l必 枷
幸寡叹方然
后 , 边搅动边缓缓加 入 4 5 0毫升 1 0N H Z S O `
最后加入 10 毫升 0 . 5% 酒石酸锑钾 溶 液 。 稀
释至 1 升 , 贮藏于黑暗处 。 需要配制稀钥酸
试剂 , 方法是将 1 2 . 5毫升浓钥酸溶液加水稀
释至 1。。毫升 。 这种稀溶液在冰箱内将 保 存
至少 4 星 期 。
溶解 0 . 2 1 9 6克 K H : P O 4于 1 升水 中制
得标准磷溶液 。 取其 50 毫升稀释至 2 50 毫升 ,
使溶液含磷量为 10 微克磷 / 毫升 。 本测定法
中 , 一毫升该标准液相当于 40 0克新鲜 叶 片
组织中2 5 Op p m 的无机磷 。
本测定所用水的适宜性可通过加一些稀
钥试剂和抗坏血酸于数毫升水中便,可确定 。
雨水和大部分 自来水源已查明是适合的 。
2
。 总磷 P t 叶样在75 ℃下 干 燥 1
夜 , 然后在硝酸 、 高氯酸和硫酸混合液中浸
债。 P t用约翰法 ( 1 9 7 0 ) 钡,!定 。
三 、 结 果
1
. 原方法与改良方法估计无机磷的比
较
两种方法的比较 ( 见图 1 ) 包括由相同
叶片取得的 68 个小叶样 。 一般 , 原法用左小
叶 , 改良法用右小叶 。 试样取自于许多试验
区 , 化学分析由不同的分析员进行 , 分析员
在两法间轮换操作。
两种方踌间关系紧奔, 相关系 数 ( r )
无机磷 ( p p m , 鲜重 ) 原测 定法
图 1 一 原洲定法与改良浏定法间浦定无
机磷的相关
( Y = 一 0 。 19 + 1。 0 3X , R “ = 0。 8 9 4 -
P < 0
。
0 0 1 )
为 0 . 9 5 6 , 其回归方程式 ( Y = 一 0 . 19 十 l 。 03
X
,
R
Z 二 0 。 5 9 4 , P < 0 . 0 0 1 ) 表明 , 用改良
测定法所得值一般较原测定法 平 均 高 3 %
( b = 1
。
03 )
。 改良法测定速度远远快 于原
法 , 这主要是由于删除了整个萃取物的长时
反复的过滤过程 。 改良法仅用原法试剂用量
的 1 0% 。 另外 , 在滤纸筒内留有足够的过滤
液 , 必要时可供重复测定 。
2
。 近期磷素状况的估浏
图 2 表明无机磷与在 ( 或接近于 ) 第二
次采样时测定的相对产量之间的相关 。 为比
较起见 , 也示出了早先试验中发现的相关 ,
早先试验采用原方法 , 在季节上略 晚 ( B 。 -
u m a 和 D o 布 l i n g , 1 9 82 ) 。 本试验结果 表明 ,
在相对产量为 90 %时临界值 为 1 5 l p p m ; 若
取拟合 渐近线匀昭处为参照点 , 则为 1 5 4 p p m
无机磷 。 这与早先试验结果中所建议的临界
值 ( i s o p p 。光机磷 ) 近似 。
3
。 礴素效应的预翻
很据图 3 , 无扒磷与相对磷素效应 ( 按
多尽
廿一 , .一一 ~ . 产 f一 ~ ~ ~ 一
汉加印和
.
}
决心 J欠 ,
(次公咖恢袱唱à蜘代蓄孚
无 机磷 ( P Pm : 鲜重 )
图 2 第二次采叶样 (冬季收获 )的无机
磷与同时间侧定的相对产盆之间的相关 : 虚
线为 1 9 8 1年 试 验 结 果 , O , x , △ , . ,
一分别为 试验 1 ~ 5 。 拟合曲线为 G 。 。 p “
r t z 曲线 。
Y = 一 1 . 0 8 4 + 1 0 3 . 9 8 e x p 一 〔一 e ; p
( 一 0 。 0 2 3 4 4 x + 1 . 8 9 5 0〕 ,
R
Z 二 o 。 g i Q, P < o
。
0 1 。
生长季 .急产计 ) 之间的所有相关都很相似 :
第 1 、 2 、 3 次叶片采样时 R Z分别 为 0 . 8 9 6 、
0
.
8 7了、 .0 80 9 。 图 3 d 表示出各拟 合 回 归
( M 讨 。 c h e r l i c h ) 曲线的比较 , 也 炎示出
了适合于早先试验结果的回归曲线 ( B o u m a
和 D o w l s n g , i日82 ) ~ 一 ( 也见图 2 ) 。 第 一
、 二次采样的回归 曲线紧密相靠 , , 且近似于
早先试验结果 。 生长季结束时 , 向 低 值 移
动 。 在拟合渐近线 90 %处 , 三次采样的临界
值分别为 1 6。、 1 53 、 1 8 p p m 、 相应总磷 的
相关也 接 近 ( R Z分 别 为 0 . 8 50 、 0 . 929 、
。 . 85 9 ) ( 资料,未发 表 ) 。并且 , 拟合曲线表
示出相对产量为 90 %时 , 第 1 、 2 、 3 次采
样的临界偷分别为 0 . 34 、 0 . 3及、 .0 28 %无机
磷。 第 l 、 2 次采样的临界值同早 先 B o u 华 a
等人 ( ,邻 9 ) 发现的临 界 停红“ ”二” · “ `和恤竺垫竺生竺 ( 1 9 8 2 ) 发现的临界 值
。。 32 近似 。 总磷反应回归曲线的形状用于养
分诊断 , . 并不令人满意 , 因为在曲线的上部
没有清楚的转折点 , 早先的试验结果中.曾做
过类似的观察 , 这一观察结果同无机磷反应
回归曲线形成显明的对比 。
4
. 无机磷与总磷间的相关
拟合曲线 ( 图 4 ) 表示出 在 0 . 325 %总
磷时为 15 o p p m无机磷 。 早先的试验 结果 也
是如此 ( E o u m a 和 D o w l i n g , 1 9 5 2 ) 。 在
0
.
3 2 5%总磷以下 , 二者相关关系更为紧密 。
尽管第二 、 三次采样时无机磷 , 尤其是总磷
降低 , 但两次采样间无机磷和总磷两参数的
相关曲线形状并无变化 。 在早先的试验中讨
论相应的相关关系时 , D 。 。 m a 和 D O W l i n g
( 1 9 8 2 ) 认为 : 无机磷的临界值代表了该试
验植物磷素营养的转折点 ( 然而 , 早先的试
验却基于更有限的观察值 ) 。 当磷素外界供
应量下降 , 无机磷降低到临界水平以下时 , 植
物愈来愈依靠磷酸盐这种形式 生存 ( B i e 卜
e s k i
, 1 9 7 3 )
, 因此 , 无机磷与总磷相关 紧
密 。 当磷素外界供应不受限制 , 无机磷上升
到临界水平以上时 , 植物就能够贮存不同的
数量 , 但这些贮存量对于植物休磷素营养的
直接重要性微乎其微 。 图 4 中的试验结果符
合这种假设 , 因而进一步为关于在麟素不 足
条件下无机磷的营养学垂要作用的假设提供
了证握 。
四 、 计 论
无机磷与叶片采样时测定的产草量对 施
磷反应之间的相关关系紧 密 ( R 艺 = 0 . 91 。 ) ,
拟合曲线 ( 图 2 ) 大致与早 先 ( P o u m a 和
D o w l i n g
,
19 8 2 ) 报道的同一相关曲线相吻
合 。 本试验 中 , 临界位也接近早先试验 中所
表明的临界值 1 5 0P p m无机磷 。 两批结朱 互
为补充 , 毫无疑问表明了 : 无机磷提供了令
人满意的地三叶近期磷素状况的估测方法 ,
e x p为一数学符号 , 表示其后面括号 内的员应 视作具有一幂指数 ,’e ” , 而 e 二 2 . 7 工3 ( 译者注 ) 。
8和印
/笋如0 2
00加
向如扣。
八次宕粼恢从艰 )代书、旱
O , 0 20 3匀 枷 10 2如 3 0 卿
无机磷 ( p p m ,
图 3 相对产盆 ( 按生长季总产计 ) 与第 1 、
鲜重 )
2
、
3 次采样的无机磷 ( 分别为 a 、 b 、 e )
之间的相关 : 试验 1 ( O ) , 2 ( x ) , 3 ( △ ) , 4 ( . ) , 5 ( . ) , 6 ( ▲ ) 和 7 ( 口 ) 。 图
3 d表示三条拟合 m i s t e h e r l i e 曲线间的比较 , 一般公 式为 Y 二 A + B e x p ( 一 C x · ) 。 ( a )
第一次采样 ( 一一 ) , Y = 1 0 1 . 0一 2 5 o . Z e x p ( 一 o . o 1 9 9 x ) , R “ = 0 . 8 9 6 , P < 0 . 0 0 1。 ( b )
第二次采 样 (一 · 一 ) , Y = 1 0 3 . 0一 l g s . g e x p ( 二 o . o 1 9 o x ) , R “ = 0 . 5 7 7 , P < 0 . 0 0 1 。 ( e )
第三次采样 (— ) , Y = 9 9 . 0 一 1 5 4 . 6 e x p ( 一 o . o2 5 o x ) ; R “ = 0 . 5 0 9 , P < 0 . 0 0 1 。 虚 线代表 1 9 8 1年试验结 果 。
幸图 4 3 次采样的无机磷与总磷间的相
{
’ - . ’ 关 : . , x , O 分别 为 第 1 、 2 、 3 次 采
样 。 Y = 一 0 . 5 2 9 + 1 9 。 3 e x P ( 6 。 3 4 4 x ) ,
R
Z 二 0 。 9 14 , P ( 0
。
0 0 1
。
1 5 0 p p m无机磷可作为冬末或春初时按 上述
方式取样的新鲜叶片组织中临界水平的合理
值 。
应该区别用于估测植物近期磷素状况的
组织测定法和预测未来某些时候可能的磷素
施用效应 .的组织测定法 , 例如 , 若其它所有
环境因素不变 , 近期养分缺乏会因养分供应
发注变化或因植物在其崔长发育过程中养分
需求量的变化而消失 。 本试验提供了评价无
八帜我`日d赏寡叹)
总磷 ( 干物质% )
草地农艺学中的植物生理学原理
C
.
P
.
Ch l ;
在集约草地生产制度下 , 新西兰在草地
农艺学中运用了植物生理学原理 , 使牧草生
产及利用率大幅度提高 。 本文将通过若干实
例来介绍草地农艺学的不 同方面以及如何在
这些方面运用植竹生理学原理来提高草地的
生产能力 。
一 、 牧草再生潜力
永久性草地在反复放牧 ( XlJ 割 ) 利用后
必须具有恢复生长的能力 。 而影 响草地再生
的因素很多 , 主要包括 : ( i) 生长点 数 量
及位置 , ( 认 ) 残留叶面积 ; ( 1 1 ) 残搓中
碳水化合物的贮存量 。 这三种因 素 相 互 依
赖 , 并随植物种类 、 生长季节和发育阶段以
及放牧次数和强度的不同而变化 。 以下分别
介绍这三种因素的作用原理 。
( 一 ) 生长点
草地植被可以被看作是大量枝条或生长
点或生长位置的聚合体。 每一枝条都由一个
生长点发育形成 , 而生长点又自生 一长位置而
来 。 在一些禾草类植物中 , 一其枝条由茎基部
分孽节上的分孽芽发育而成 , 而豆科植物如
白三叶草 , 其枝条由根颈部的更新芽发育而
成 , 从理论上讲 , 一株位物就是 一 补独立的
繁殖单位 , 由根 、 茎 、 叶和芽几部分组成 。
草地收草量可用下列公式表示 :
牧草量 = 枝条数 火 枝条平均重
在生长点群体数较低的情况下 , 增加生
长点数或单枝平均重均可提高牧草量 。 但在
生长点群体数较多时 , 增加生长点数却不能
提高牧草量 , 其原因是枝条数与其平均重之
间呈 负相关性 。 因此 , 若确定这些水平值和
适当地采用增加生长点数的放牧管理将会提
高草地产草量 。 例如 , 新西兰冬季黑麦草草
地的产量主要取决于当年秋季所形成 的分桑
数以及在夏季才进入生长旺季的一些牧草所
提供的生长量 。 所以对秋季草地进行预调节
处理 ( P r e 一 。 o n d i t i o n i n g ) 可明显地影响
尹、 尹、 产、 z、 浏, 归内 ,内 . 户、 , 、 , 、 户 、 民 、 内, 尸` 户、户 . r . , 、 朽叼八曰曰 ` 尸、 、 ” . 、 . ~ 、 . 尹 、一 , 、 产、 气 勺 、 、 ~ 、 . 、 确、 、乃 . 尸、 尹 、州产护 、 尹、 、 . 、 一、 ,、 尸 、 , 、 、 _ ~ , 、 . 竹、 卜~ 、 , 、 ~ 、 、 ~ ~ ~ 、 一、 尹、 侧 、、 人 . ~ ~ 八` 气、 内 、 月 , ~ ` , ~ 、 尸 、 , , 、 、 产 、户 , 产、 , 、 一、 户 、尹 、 2 、 护、 、 夕、 气护 、 护 、 尹、 户 、 户、 , 、 卜~ ~
机磷用子预测目的机会— 早先试验中未能获得的机会 。
图 3 a 、 b中结果清楚地 表 明 : 晚 秋 一
初春取得的叶片组织样中无机磷测定值还可
用来预测总产草量 。 在这种情况下 , 150 p p m
似乎也可作为临界水平的合理的选择值 。 图
3 d表明了第 1 、 2 次采样的预测曲线实 际
上同早先发现的预测曲线一模一样 。 正如所
预料的那样 , 在植物衰老期 , 相关程度下降
( 第三次采样 ) , 临界值也降低 (图 3 c ) 。
·尽管已发现了总磷和相对产草量相关紧
密 , 拟合回归曲钱 的 1形 `状 , 同过 丢一 样
( Bb五过 。嗽 ·` 丁96’9 , B。妞恤云和 D Ow l i云玄“
拓 -
1 9 8 2 )
, 用于养分诊断还是不理想 。 这在评
价一种诊断方法中是一重要的考虑因素 , 但
更重要的考虑因素还是无机磷测定法更为简
单易行 , 测定速度更为迅速 , 本改 良测定法
尤其如此 。 同其它总磷测定方法相比 , 这种
方法不需要实验室设备 , 也不需要专门的技
有挂。
白善霖
王爱国
i羊自《 A :」5 * : a l王a , ; J。 、 。 r n a l
。 ,
f E x p e 1’ i m e u t a 1 A g r i c -
u 1 t u r e 分 , 1 9 8 5 , V 。 2 5 , 3 3 1
~ 3 3 6
校 ( 本刊有侧节 )