全 文 ：书犕犜１象草及其近缘品种的外稃微形态特征
张向前，周峰，解新明
（华南农业大学农学院，广东 广州５１０６４２）
摘要：采用电镜扫描技术对 ＭＴ１象草及其近缘品种的外稃进行了观察分析。结果表明，象草外稃的微形态具有
丰富的多态性，５个象草品种（品系）间，其外稃共有７种表皮细胞形态，其中以十字形、哑铃形、念珠形硅细胞最为
普遍；外稃毛被主要集中在中部，各品种类型各异，１１种毛被类型中短基微毛和有尖刺毛为共有类型。依据乳突
类型，可以将５个品种（品系）分为４类。根据外稃表皮微形态的差异，可以对 ＭＴ１象草及其近缘品种进行比较鉴
定并加以区分。
关键词：象草；外稃；微形态特征；扫描电镜
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０１５９０７
象草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿）又名紫狼尾草，隶属于禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）狼尾草属（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿）。象草原产
于非洲，因大象喜食得名，是热带和亚热带地区广泛栽培的一种多年生高产牧草。我国在２０世纪３０年代从印
度、缅甸等国引入，因其优良的生物学和生态学特性，受到了工、农、畜牧业的重视［１，２］。象草植株高大，分蘖多，
再生能力强，每ｈｍ２ 年产鲜草７５～１５０ｔ，高者可达４５０ｔ，其营养价值高，含糖量大、粗蛋白和无氮浸出物含量高，
适时刈割，适口性好，利用率高，是优良的动物饲草，现已成为我国南方饲养畜禽重要的青绿饲料［２，３］。象草茎叶
丛生密集、根系发达，形成了茎叶相互交错的网状覆盖的层次，且具强大的分蘖根群，能有效拦截降水及地表径
流，是绿化荒山、保持水土、开发利用山地的理想草种［２］。象草不仅具有优良的饲用价值和良好的生态效益，作为
禾本科多年生Ｃ４ 植物，同其他同类禾草一样作为能源植物加以开发利用更具有广阔的发展前景［４６］。
随着科学技术的发展，电镜扫描技术被广泛应用于禾本科植物颖片和外稃的微形态特征的研究当中［７１５］。
根据生物进化论和分类学的观点，植物生殖器官的性状特征在进化中具有相当的保守性和稳定性，常常作为重要
的检索特征被用于植物的鉴定与分类中。禾草的外稃作为植物的生殖器官在进化中同样具有相当的保守性和稳
定性，往往被用作分类的重要检索特征［１０］。目前，在狼尾草属的分类学研究中除了吴翰和余倩珠［１６］做过象草叶
的解剖观察外，在狼尾草属的分类学研究中，尚未见外稃微形态研究的有关报道，将其用于象草品种的鉴定与分
类更是一个有意义的探索。本研究利用电镜扫描技术，对象草新品系 ＭＴ１及其近缘品种的外稃微形态进行比
较鉴定和亲缘关系研究，进而为其分类及新品种的推出提供更多的依据。
１ 材料与方法
供试材料为５个象草品种（品系）：１）ＭＴ１象草新品系（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＭＴ１）；２）摩特矮象草（犘．狆狌狉
狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ）；３）华南象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ）；４）Ｎ５１象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１）；５）桂
牧一号杂交象草［（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿 ×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１］。摩特矮象草是２０世
纪７０年代由美国科学家育成的象草新品系；ＭＴ１象草新品系是从摩特矮象草群体中选育而来；桂牧一号杂交
象草其母本为杂交狼尾草，父本为摩特矮象草。
试验设３个重复，２００６年３月将所有供试材料均种植于华南农业大学宁西实验基地。每个重复选取３个不
同单株，分别取１枚完整成熟的小穗，３小区共９枚小穗作为样本。编号烘干后，置于双面胶带上，真空喷金镀膜
后移入ＦＥＩ－ＸＬ３０型扫描电镜下，在不同放大倍数下对第１外稃的基部和中部进行观察并拍照。
第１９卷 第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１５９－１６５
２０１０年８月
收稿日期：２００９０９１７；改回日期：２００９１１２５
基金项目：国家自然科学基金（３０６７１４８９和３０９７２１３８）和广东省科技计划项目（２００６Ａ１０７０３００３）资助。
作者简介：张向前（１９７５），男，河南汝州人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｉｚｅｒｉｃｅ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｅｘｍｂｓ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２ 结果与分析
２．１ 外稃表皮硅细胞类型
ＭＴ１象草及其近缘品种（品系）外稃表皮短细胞以细胞壁硅化的细胞为主，即硅细胞。在放大４００倍下，对
各品种（品系）外稃基部进行了电镜扫描观察 （图１），发现硅细胞有７种类型：１）结节形硅细胞（ｎｏｄｕｌａｒｓｉｌｉｃａ
ｃｅｌｓ）、２）十字形硅细胞（ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ）、３）哑铃形硅细胞（ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ）、４）马鞍形硅
细胞（ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ）、５）圆球形硅细胞（ｒｏｕｎｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ）、６）念珠形硅细胞（ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ）、
７）梅花形硅细胞（ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌｑｕｉｎｃｕｎｘｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ），其中以十字形、哑铃形、念珠形硅细胞最为普遍。将外稃基部
和中部表皮细胞形态差异归类比较分析发现（表１），圆球形硅细胞仅出现在华南象草外稃基部（图１３）；在Ｎ５１
（图１４）和桂牧一号（图１５）象草种没有观察到马鞍形硅细胞，而两者比较而言前者有结节形硅细胞而后者没
有；即使同样的硅细胞类型，在不同的象草品种中其变异式样也会不同，例如 ＭＴ１象草（图１１）中念珠形硅细胞
有三联体、四联体和五联体，而摩特矮象草只有三联体（图１２）的形式。上述表明，象草外稃表皮硅细胞有丰富
的多态性，且兼丰富的变异式样。
２．２ 外稃的毛被
从分布的位置看，外稃毛被主要集中在中部（图２），除Ｎ５１象草（图１４）外，其余品种（品系）基部也有分布
图１ 外稃基部微形态特征（４００×）
犉犻犵．１ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犫犪狊犲狅犳犾犲犿犿犪（４００×）
１．ＭＴ１象草新品系；２．摩特矮象草；３．华南象草；４．Ｎ５１象草；５．桂牧一号象草。ＮＳＣ：结节形硅细胞；ＣＳＣ：十字形硅细胞；ＤＳＣ：哑铃形硅细胞；
ＳＳＣ：马鞍形硅细胞；ＲＳＣ：圆球形硅细胞；ＭＳＣ：念珠形硅细胞；ＣＱＳＣ：梅花形硅细胞；ＭＳＢＣ：短基微毛；ＭＥＢＣ：等基微毛１．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．
ＭＴ１；２．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ；３．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ；４．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１；５．（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿 ×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×犘．狆狌狉
狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１．ＮＳＣ：Ｎｏｄｕｌａｒｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ；ＣＳＣ：Ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ；ＤＳＣ：Ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ；ＳＳＣ：Ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄｓｉｌｉｃａ
ｃｅｌ；ＲＳＣ：Ｒｏｕｎｄｓｉｌｉｃａｃｅｌｓ；ＭＳＣ：Ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｓｉｌｉｃａｃｅｌ；ＣＱＳＣ：Ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌｑｕｉｎｃｕｎｘｓｉｌｉｃａｃｅｌ；ＭＳＢＣ：Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；ＭＥＢＣ：
Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｂａｓａｌｃｅｌ
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
表１ 象草外稃微形态特征
犜犪犫犾犲１ 犔犲犿犿犪犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犲犾犲狆犺犪狀狋犵狉犪狊狊（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
硅细胞Ｓｉｌｉｃａｃｅｌ
外稃基部
Ｂａｓｅｏｆｌｅｍｍａ
外稃中部
Ｍｉｄｄｌｅｏｆｌｅｍｍａ
毛被Ｉｎｄｕｍｅｎｔｕｍ
外稃基部
Ｂａｓｅｏｆｌｅｍｍａ
外稃中部
Ｍｉｄｄｌｅｏｆｌｅｍｍａ
乳突
Ｐａｐｉｌａｅ
ＭＴ１象草
犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
ｃｖ．ＭＴ１
结节形、十字形、哑铃
形、马 鞍 形、念 珠 形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉ
ｆｏｒｍ
结节形、十字形、哑铃形、
马鞍形、念珠形、梅花形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉ
ｆｏｒｍ，ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌｑｕｉｎ
ｃｕｎｘ
疏被短基微毛；无刺毛
Ｓｐａｒｓａｔｅｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ
ｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；
Ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓａｂｓｅｎｔ
密被短基微毛；密被有尖刺毛；
疏被等基微毛；疏被无尖刺毛
Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔ
ｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｐｏｉｎｔｅｄ
ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；Ｓｐａｒｓａｔｅｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ
ｗｉｔｈｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｂａｓａｌｃｅｌ；Ｓｐａｒ
ｓａｔｅｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
整序乳突
Ｏｒｄｅｒｌｙ
ｐａｐｉｌａｅ
摩特矮象草
犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
ｃｖ．Ｍｏｔｔ
结节形、十字形、哑铃
形、念 珠 形、梅 花 形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ，ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌ
ｑｕｉｎｃｕｎｘ
十字形、哑铃形、马鞍
形、念珠形Ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉ
ｆｏｒｍ
疏被短基微毛；密被有
尖 刺 毛 Ｓｐａｒｓａｔｅ ｍｉ
ｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔ
ｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄ
ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
密被短基微毛；密被有尖刺毛；
密被无尖刺毛 Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏ
ｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎ
ｆｅｒｔｅｄｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；
Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
紊序乳突
Ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙ
ｐａｐｉｌａｅ
华南象草
犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ
结节形、哑铃形、马鞍
形、圆 球 形、念 珠 形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｄｕｍｂｂｅｌ
ｓｈａｐｅｄ，ｓａｄｄｌｅｓｈａｐｅｄ，
ｒｏｕｎｄ，ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ
结节形、哑铃形、念珠
形Ｎｏｄｕｌａｒ，ｄｕｍｂｂｅｌ
ｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ
疏被短基微毛；密被有
尖 刺 毛 Ｓｐａｒｓａｔｅ ｍｉ
ｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔ
ｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄ
ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
密被短基微毛；密被有尖刺毛
Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔ
ｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｐｏｉｎｔｅｄ
ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
整序乳突和
紊序乳突
Ｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ，
ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙ
ｐａｐｉｌａｅ
Ｎ５１象草
犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１
结节形、十字形、哑铃
形、念 珠 形、梅 花 形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ，ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌ
ｑｕｉｎｃｕｎｘ
结节形、十字形、哑铃
形、念 珠 形、梅 花 形
Ｎｏｄｕｌａｒ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ，ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌ
ｑｕｉｎｃｕｎｘ
无微毛；无刺毛
Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓａｂｓｅｎｔ；
Ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓａｂｓｅｎｔ
密被短基微毛；密被有尖刺毛；
疏被无尖刺毛 Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏ
ｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎ
ｆｅｒｔｅｄｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；
Ｓｐａｒｓａｔｅｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
紊序乳突
Ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙ
ｐａｐｉｌａｅ
桂牧一号
（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿
×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）
×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿
ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１
十字形、哑铃形、念珠
形、梅花形Ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，
ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，
ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ，ｃｉｎｑｕｅｆｏｉｌ
ｑｕｉｎｃｕｎｘ
十字形、哑铃形、念珠形
Ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，ｄｕｍｂｂｅｌ
ｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ
疏被短基微毛；疏被有
尖 刺 毛 Ｓｐａｒｓａｔｅ ｍｉ
ｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔ
ｂａｓａｌｃｅｌ；Ｓｐａｒｓａｔｅ
ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
密被短基微毛；密被有尖刺毛；
密被无尖刺毛 Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｍｉｃｒｏ
ｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；Ｃｏｎ
ｆｅｒｔｅｄｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；
Ｃｏｎｆｅｒｔｅｄｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
整序乳突和
紊序乳突
Ｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ，
ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙ
ｐａｐｉｌａｅ
（图１）。从毛被的种类来看，有双胞微毛（ｂｉｃｅｌｕｌａｒｍｉｃｒｏｈａｉｒ），包括短基微毛（ｍｉｃｒｏｈａｉｒｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ）和
等基微毛（ｍｉｃｒｏｈａｉｒｗｉｔｈｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｂａｓａｌｃｅｌ）以及刺毛（ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒ），刺毛又分为无尖刺毛（图２２）（ｕｎｐｏｉｎｔｅｄ
ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒ）和有尖刺毛（图２３）（ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒ）。根据有尖刺毛基部的大小及形态又细分为刺（ｐｒｉｃｋｌｅ）
和钩（ｈｏｏｋ），刺（图２３）形体较大，基部椭圆，钩（图２５）形体较小，基部圆形。
综合比较５个象草品种（品系），外稃毛被主要有１１种变异类型（表１）：Ⅰ，中部密被短基微毛；Ⅱ，中部疏被
等基微毛；Ⅲ，中部密被有尖刺毛；Ⅳ，中部密被无尖刺毛；Ⅴ，中部疏被无尖刺毛；Ⅵ，中部无无尖刺毛；Ⅶ，基部疏
被短基微毛；Ⅷ，基部无微毛；Ⅸ，基部密被有尖刺毛；Ⅹ，基部疏被有尖刺毛；Ⅺ，基部无刺毛。
１６１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图２ 外稃中部微形态特征（４００×）
犉犻犵．２ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲犿犻犱犱犾犲狅犳犾犲犿犿犪（４００×）
１．ＭＴ１象草新品系；２．摩特矮象草；３．华南象草；４．Ｎ５１象草；５．桂牧一号象草。ＭＳＢＣ：短基微毛；ＭＥＢＣ：等基微毛；ＰＰＨ：有尖刺毛；ＵＰＨ：
无尖刺毛；ＰＲ：刺；ＨＯ：为钩１．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＭＴ１；２．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ；３．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ；４．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１；
５．（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿 ×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１．ＭＳＢＣ：Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；ＭＥＢＣ：Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｅｑｕｉｖａ
ｌｅｎｔｂａｓａｌｃｅｌ；ＰＰＨ：Ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；ＵＰＨ：Ｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；ＰＲ：Ｐｒｉｃｋｌｅｓ；ＨＯ：Ｈｏｏｋｓ
Ｎ５１象草（图１４）外稃基部无微毛和刺毛，其余品种（品系）基部疏被短基微毛，密被或疏被有尖刺毛。外稃
中部有２种共有毛被类型，即短基微毛和有尖刺毛且密被；等基微毛仅出现在 ＭＴ１象草中（图２１），疏被；除华
南象草（图２３）外，其余品种（品系）均有无尖刺毛（表１）。从象草外稃毛被变异类型来看，ＭＴ１象草外稃毛被有
６种变异类型，处在５个象草品种（品系）之首；摩特矮象草和桂牧一号的变异类型最接近，只是在外稃基部有尖
刺毛的疏密上有所差异。
２．３ 外稃表面构造及乳突结构
在８００倍下比较各品种（品系）表面构造和纹路特征（图３），发现其表面皆成粗肋状；除 ＭＴ１象草外（图３
１），其余各品种有明显可见的颗粒状纹路成列排列。放大到２５００倍，对外稃乳突结构进行比较观察（图４），各品
种（品系）皆由多列纵向整齐排列的垅状乳突座构成，在乳突座上着生乳突，乳突座与乳突座之间是凸起的垅状结
构，乳突大小各异，都为异形乳突（ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｐｉｌａｅ）。依据乳突单体是依次排列抑或镶嵌排列分别称为整序乳
突（ｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ）或紊序乳突（ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ），两者单体按排列疏密程度又有单体分开排列或紧密融合排
列之分。就各品种（品系）而言，ＭＴ１象草属整序乳突（图４１）；摩特矮象草和Ｎ５１象草属于紊序乳突（图４２，
５）；华南象草（图４３）与桂牧一号（图４５）整序乳突和紊序乳突兼有，但前者乳突单体分开排列，而后者单体紧密
融合排列（表１）。
３ 讨论
采用电镜扫描技术对植物进行比较鉴定和亲缘关系研究，一直以来是各国学者常用的一个方法，近年来，已
有多位研究者采用电镜扫描技术开展了禾本科小花外稃的微形态特征研究［７１５］，如舒璞和钟文怡［１５］应用扫描电
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
图３ 外稃中部微形态特征（８００×）
犉犻犵．３ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲犿犻犱犱犾犲狅犳犾犲犿犿犪（８００×）
１．ＭＴ１象草新品系；２．摩特矮象草；３．华南象草；４．Ｎ５１象草；５．桂牧一号象草。ＭＳＢＣ：短基微毛；ＰＰＨ：有尖刺毛；ＵＰＨ：无尖刺毛１．犘．狆狌狉狆狌
狉犲狌犿ｃｖ．ＭＴ１；２．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ；３．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ；４．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１；５．（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿 ×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×
犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＧｕｉｍｕＮｏ．１．ＭＳＢＣ：Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌ；ＰＰＨ：Ｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ；ＵＰＨ：Ｕｎｐｏｉｎｔｅｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ
镜对禾本科菰属（犣犻狕犪狀犻犪）及其有关的９属１４种３变种１变型的孕花外稃的表皮微形态进行观察比较研究。解
新明等［１０］采用电镜扫描技术对蒙古冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）６个天然居群和２个栽培品种的外稃进行了
观察分析，从外稃表皮毛被、表面构造及附属物的差异归纳出１４种变异类型，进而将研究各居群区分开来；贺浩
华等［７］采用电镜扫描技术对５种野生稻外稃的乳突结构进行比较观察，从而明确了“宜黄野生稻”的植物分类学
地位。禾本科叶片表皮的结构细胞主要包括长细胞、气孔器细胞、短细胞、微毛、乳突、刺毛和大毛７类，通常微
毛、乳突和短细胞主要存于热带植物类群中［１７］。本研究采用电镜扫描技术，对 ＭＴ１象草及其近缘品种小花外
稃进行了比较观察，结果表明，象草外稃同样具有微毛、乳突和短细胞结构且具丰富的遗传多样性，可见这些类型
的分布与象草的热带起源相映衬。
蔡联炳等［１８］认为，不同种短细胞的不同类型及组合有所差异，可以作为类群划分的一个依据。从研究结果
看，５个象草品种外稃的中部和基部短细胞类型各有差异，从整体而言，ＭＴ１象草和摩特矮象草有相同的短细胞
类型，都有６种，只在其分布的位置上略有差异，华南象草、Ｎ５１、桂牧一号也分别有４～５种短细胞类型，但三者
之间差异较大，可以分别作为单独的类群被区分开来。
根据金岳杏等［１９］、蔡联炳等［１８，２０］的研究，微毛和刺毛作为表皮结构中相对稳定的附属物，它的细小变异往往
代表类群间质的差异，是类群一系列变化在表皮毛类上的具体体现。本研究表明，ＭＴ１象草及其近缘品种在微
毛的变异类型上有４种：中部密被短基微毛、中部疏被等基微毛、基部疏被短基微毛、基部无微毛；而对于刺毛，则
在５个品种（品系）中有更为丰富的变异类型（表１）。因此，从５个品种（品系）间外稃表皮毛类的异同，可以将它
们彼此区分开来。
３６１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图４ 外稃中部微形态特征（２５００×）
犉犻犵．４ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲犿犻犱犱犾犲狅犳犾犲犿犿犪（２５００×）
１．ＭＴ１象草新品系；２．摩特矮象草；３．华南象草；４．Ｎ５１象草；５．桂牧一号象草。ＯＰ：整序乳突；ＤＰ：紊序乳突１．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＭＴ１；２．犘．
狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｍｏｔｔ；３．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．Ｈｕａｎａｎ；４．犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＴｉｆｔＮ５１；５．（犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿 ×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿）×犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．
ＧｕｉｍｕＮｏ．１．ＯＰ：Ｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ；ＤＰ：Ｄｉｓｏｒｄｅｒｌｙｐａｐｉｌａｅ
从乳突的变异类型来看（图４），ＭＴ１象草及其近缘品种皆为多域乳突，包括整序乳突和紊序乳突，这２种乳
突在５个象草品种（品系）的外稃中都有出现，ＭＴ１象草为整序乳突，摩特矮象草和Ｎ５１为紊序乳突，而华南象
草和桂牧一号的外稃是整序乳突和紊序乳突都有，结合各乳突单体的排列特点，可以将５个品种（品系）分为４
类：摩特矮象草和Ｎ５１分在一类，ＭＴ１象草、华南象草、桂牧一号则分别单独作为一类。
５个象草品种（品系）的外稃微形态具有丰富的多态性，其外稃共有７种表皮细胞形态、１１种毛被类型和４种
乳突类型。根据这些外稃表皮微形态的差异，可以对 ＭＴ１象草及其近缘品种进行比较鉴定并加以区分。
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犔犲犿犿犪犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犕犜１犲犾犲狆犺犪狀狋犵狉犪狊狊犪狀犱犻狋狊犮犾狅狊犲犾狔狉犲犾犪狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊
ＺＨＡＮＧＸｉａｎｇｑｉａｎ，ＺＨＯＵＦｅｎｇ，ＸＩＥＸｉｎｍｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅｍｍａｓｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＭＴ１ａｎｄｉｔｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅ
ｌａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｓｉｎｇｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ａｎａｂｕｎｄａｎｔｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｏｆｍｉｃｒｏｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅｍｍａｗａｓｒｅｖｅａｌｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｅｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌ，ｔｈｒｅｅｏｆｗｈｉｃｈ，ｃｒｏｓｓｓｈａｐｅｄ，ｄｕｍｂｂｅｌｓｈａｐｅｄ，ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍ
ｃｅｌ，ｗｅｒｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ．Ｅｌｅｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｉｎｄｕｍｅｎｔｕｍｓｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｓｅｅｎｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｔｈｅｅｌｅｐｈａｎｔ
ｇｒａｓｓｌｅｍｍａａｎｄｔｗｏｏｆｔｈｅｍ，ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔｂａｓａｌｃｅｌａｎｄｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓｗｅｒｅｉｎｃｏｍｍｏｎ．Ｆｉｖｅｅｌｅ
ｐｈａｎｔｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｇｒｏｕｐｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｔｕｂｅｒｃｌｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｏｆｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅｍｍａｓｕｒｆａｃｅｓ，ＭＴ１ｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓａｎｄｉｔｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｖａｒｉ
ｅｔｉｅｓｃａｎｂｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｎｄｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿 （ｅｌｅｐｈａｎｔｇｒａｓｓ）；ｌｅｍｍａ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
５６１第１９卷第４期 草业学报２０１０年