全 文 ：书裸仁美洲南瓜种皮性状遗传规律研究
薛应钰１，２，师桂英３，徐秉良１，２，陈荣贤４
（１．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心（甘肃农业大学），甘肃 兰州７３００７０；
２．甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；３．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；
４．甘肃省武威金苹果有限责任公司，甘肃 武威７３３０００）
摘要：采用３个有壳美洲南瓜自交系０４ＦＣ４０９４、０３Ｎ１２２１９、０４ＬＡｇ２６２和３个无壳美洲南瓜自交系０４ＧＤ１１２７、
１Ｎ２７５７、０４ＬＡｇ２６２８作亲本，通过正、反交及回交组配，对其杂交组合（０４ＦＣ４０９４×０４ＧＤ１１２７、０３Ｎ１２２１９×
１Ｎ２７５７、０４ＬＡｇ２６２×０４ＬＡｇ２６２８）的Ｆ１、Ｆ２、ＢＣ１ 和ＢＣ２ 各世代的种皮分离比率进行统计分析，结果表明，Ｆ１
代种皮性状表现一致，无论正、反交均表现为有壳；Ｆ２ 代无论正、反交都分离出有壳和无壳２种性状，且分离比率接
近３∶１；ＢＣ１（以有壳的自交系作父本进行回交）种皮均表现为有壳，ＢＣ２（以无壳的自交系作父本进行回交）种皮则
表现出有壳和无壳的分离，分离比率接近１∶１。根据经典遗传学原理对种皮的遗传效应进行了研究，初步推断出：
美洲南瓜种皮的有壳与无壳受一对核基因控制，有壳对无壳为显性。
关键词：美洲南瓜；种皮性状；遗传
中图分类号：Ｓ６４２．１３；Ｑ９４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０２０５０６
南瓜（犆狌犮狌狉犫犻狋犪）是一年生草本爬蔓植物，属葫芦科（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ），南瓜属。南瓜原产于中、南美洲，是人
类最早栽培的古老作物之一，也是世界蔬菜中变异最大，色彩最为丰富的种类，它对环境的适应性强，容易栽培，
世界各地均有种植，其栽培面积以亚洲最多，其次为欧洲和南美洲［１］。其富含胡萝卜素、维生素Ｃ、核黄素及钙、
镁、铁等微量元素，并含有较多的粗纤维，对通便、抑制肠内病菌和致病物质有良好的作用，它既是良好耐贮蔬菜，
又是优质高效饲料［２］。裸仁美洲南瓜（犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅）是自然界一种罕见的突变类型，最早在１９世纪后期发
现［３，４］。与普通南瓜相比，其瓜籽无壳，食用方便，种子含有大量的脂肪、蛋白质、碳水化合物及钙、磷、铁、锌、硒、
镁、钠等８种主要的微量元素，ＶＢ１、ＶＢ２、ＶＣ、ＶＨ、ＶＦ等多种维生素和８种人体必需的氨基酸，营养丰富而享誉
国内外市场，成为我国的一种稀有产品［５］。同时，以裸仁南瓜为基料，添加一些辅助成分制成的奶牛专用饲料，营
养素全面，热量也很低，几乎不含淀粉质，是理想的补充型饲料，可以帮助解决奶牛所需的蛋白质，同时减少对高
热量的豆类的摄入，降低热量，延长奶牛寿命，增加产奶量和牛奶浓度，在奶牛饲料的制作中有重要意义［６］。
甘肃省河西地区具有栽培南瓜的优越地理生态气候条件，武威市位于河西走廊东端，是甘肃省主要的瓜类生
产基地［７］。甘肃省民勤县位于甘肃河西走廊东端北侧石羊河下游，海拔１０００～１４００ｍ，属中温带干旱区，大陆
性沙漠气候，年均降水量１１０ｍｍ，年水面蒸发量达２６４０ｍｍ，平均相对湿度４５％，湿润系数０．０６［８］，被誉为沙漠
深处的绿色宝石［９］。该地光照丰富，热量充足，昼夜温差大，土壤沙质，极有利于农作物的生长发育，是发展瓜类
的理想生产基地。裸仁美洲南瓜是当地重要的经济作物，也是出口创汇的主要农产品。但是，近年来，裸仁美洲
南瓜育种和生产过程中出现了品种少、产籽量低、种子无壳率不稳定、纯合性不好、瓜籽小以及饱满度不够和综合
商品性状不高等问题［１０］，成为限制裸仁美洲南瓜种质创新和大规模生产的一个瓶颈问题。而杂交育种是植物遗
传改良中常用的技术策略，利用性状差异明显的亲本进行杂交育种是选育高产、优良品种的重要途径［１１］。因此，
研究美洲南瓜的裸仁现象，揭示其遗传规律，对指导南瓜育种，改良品质，拓宽裸粒品种资源具有重要意义。本试
验以武威金苹果有限责任公司培育而成的６个美洲南瓜自交系为材料，进行了裸仁美洲南瓜种皮性状遗传规律
的研究，为有效地开展裸仁美洲南瓜杂交育种、良种繁育及获取南瓜种质资源创新材料提供理论依据。
第２０卷 第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０５－２１０
２０１１年６月
收稿日期：２０１０１０１３；改回日期：２０１０１１２３
基金项目：国家自然科学基金项目（３０６７１２６７）和甘肃省科技厅中青年基金项目（３ＹＳ０５１Ａ２５０１５）资助。
作者简介：薛应钰（１９７８），男，甘肃镇原人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｙｙ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｂｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于民勤县县城东北部泉山镇，甘肃省武威金苹果有限责任公司试验基地。该区面积为２０．０１ｋｍ２，
土地以沙土为主，气候干燥，昼夜温差大，降水均匀，日照时间长，四季分明。平均海拔１３６７ｍ，年均降水量
１５５．８ｍｍ，年均气温９．５℃，全年无霜期１６３ｄ。年平均相对湿度４５％，年日照时数３２８９ｈ。
１．２ 试验设计
１．２．１ 试验材料 美洲南瓜高代自交系：有壳０４ＦＣ
４０９４（Ａ）、０３Ｎ１２２１９（Ｂ）、０４ＬＡｇ２６２（Ｃ）和无壳
０４ＧＤ１１２７（ａ）、１Ｎ２７５７（ｂ）、０４ＬＡｇ２６２８（ｃ），均是
稳定的自交系，由甘肃省武威金苹果有限责任公司提
供。杂交组合的配置见表１。
１．２．２ 研究方法 试验地为土层厚、疏松、有灌溉条
件的沙质土壤。试验分４个年度进行，２００６年，种植
上述６个亲本材料各６０株，在人工隔离条件下进行亲
本自交和正、反交组配，获得正、反交的Ｆ０ 材料；２００７
年将获得的６份正、反交Ｆ０ 材料种植４０株，在同样隔
离条件下进行自交，获得Ｆ０的自交材料Ｆ１；２００８年，
表１ 美洲南瓜试验材料的杂交组合配置
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犺狔犫狉犻犱犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊
狆狉犲狆犪狉犪狋犻狅狀狅犳犆．狆犲狆狅狆犪狉犲狀狋狊
杂交组合 Ｈｙｂｒｉｄｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ 组合配置 Ｈｙｂｒｉｄｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ
正交 Ａ×ａ
Ｂ×ｂ
Ｃ×ｃ
反交 ａ×Ａ
ｂ×Ｂ
ｃ×Ｃ
种植６个亲本各３０株、２００７年获得的正交后代Ｆ１ 材料各４０株，进行自交和回交，获得Ｆ１ 代材料的Ｆ２ 和回交材
料ＢＣ１、ＢＣ２；２００９年，将６个亲本及其各世代材料同时播种，亲本及Ｆ１ 各种植３５株，ＢＣ１、ＢＣ２ 种植约１５０株，Ｆ２
种植约２５０株。试验采用随机区组设计，即将杂交、回交后代群体及亲本进行小区随机排列，３次重复。小区为３
行区，行长１０ｍ，行距１．０ｍ，株距０．３５ｍ，小区面积１３ｍ×４ｍ。栽培管理按常规方法进行。于果实成熟后采
收种瓜，刨出瓜籽，观察种皮性状的表现，应用遗传学原理分析不同世代种皮性状的分离比例，并进行χ
２ 适合性
测验。
２ 结果与分析
２．１ 亲本自交后代种皮性状的表现
２００６年对６个亲本Ａ、Ｂ、Ｃ、ａ、ｂ和ｃ材料各３０株分别进行自交，结果表明，有壳亲本Ａ、Ｂ和Ｃ自交后，其子
代群体共９０株的种皮均表现为有壳；无壳亲本ａ、ｂ和ｃ自交后，其子代群体共９０株的种皮均表现为无壳。
２．２ Ｆ０ 代种皮性状的表现
本试验用Ａ、Ｂ和Ｃ作母本，以ａ、ｂ和ｃ作父本进行正、反交组合，即Ａ×ａ、Ｂ×ｂ、Ｃ×ｃ、ａ×Ａ、ｂ×Ｂ和ｃ×Ｃ
共６个杂交组合获得的１８０株Ｆ０ 代植株，其种皮统计结果（表２）表明，所有的Ｆ０ 都表现为母本种皮的性状，即
以有壳亲本作为母本进行正交的３个杂交组合，其９０株的后代Ｆ０ 种皮为有壳；以无壳亲本作为母本进行反交的
３个杂交组合，９０株的后代Ｆ０ 种皮为无壳。这是由于被子植物的种皮由母本珠被发育而来，因此种皮的染色体
数目、基因型与母本一致，而与父本无关。同时当年长出的种皮并不是子一代的种皮，而是母本的种皮性状，子一
代的种皮为把种子种下去再结出来的种子的种皮，因此，此时观察到的种皮性状还是亲本的种皮性状。
２．３ Ｆ１ 代种皮性状的表现
结果表明（表３），用Ａ×ａ、Ｂ×ｂ、Ｃ×ｃ３个杂交组合（正交）其Ｆ１ 代群体共１２０株的种皮均表现为有壳，没有
出现无壳种子；同样以ａ×Ａ、ｂ×Ｂ和ｃ×Ｃ３个杂交组合（反交）各４０株自交所得的Ｆ１ 代种皮性状都表现为有
壳，也没有出现无壳种子，说明供试美洲南瓜材料种皮的遗传表现是有壳对无壳为显性。同时，正、反交Ｆ１ 代的
种皮性状表现一致，说明美洲南瓜种皮遗传是受核基因控制的。
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
表２ 美洲南瓜杂种犉０ 种皮遗传观察结果
犜犪犫犾犲２ 犚犲狊狌犾狋狊狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犻狀犺狔犫狉犻犱
犉０犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狅犳犆．狆犲狆狅
杂交后代
Ｃｒｏｓｓｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
总株数
Ｔｏｔａｌ
有壳株数Ｎｏ．ｏｆ
ｈｕｌｅｄｓｅｅｄｐｌａｎｔ
无壳株数Ｎｏ．ｏｆ
ｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｐｌａｎｔ
Ａ×ａＦ０ ３０ ３０ ０
Ｂ×ｂＦ０ ３０ ３０ ０
Ｃ×ｃＦ０ ３０ ３０ ０
ａ×ＡＦ０ ３０ ０ ３０
ｂ×ＢＦ０ ３０ ０ ３０
ｃ×ＣＦ０ ３０ ０ ３０
合计 Ｔｏｔａｌ １８０ ９０ ９０
表３ 美洲南瓜杂种犉１ 种皮遗传观察结果
犜犪犫犾犲３ 犚犲狊狌犾狋狊狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犻狀犺狔犫狉犻犱
犉１犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狅犳犆．狆犲狆狅
杂交后代
Ｃｒｏｓｓｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
总株数
Ｔｏｔａｌ
有壳株数Ｎｏ．ｏｆ
ｈｕｌｅｄｓｅｅｄｐｌａｎｔ
无壳株数Ｎｏ．ｏｆ
ｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｐｌａｎｔ
Ａ×ａＦ１ ４０ ４０ ０
Ｂ×ｂＦ１ ４０ ４０ ０
Ｃ×ｃＦ１ ４０ ４０ ０
ａ×ＡＦ１ ４０ ４０ ０
ｂ×ＢＦ１ ４０ ４０ ０
ｃ×ＣＦ１ ４０ ４０ ０
合计 Ｔｏｔａｌ ２４０ ２４０ ０
２．４ Ｆ２ 代种皮性状的表现
结果表明（表４），Ａ×ａ、Ｂ×ｂ、Ｃ×ｃ、ａ×Ａ、ｂ×Ｂ和ｃ×Ｃ６个杂交组合共１４７４株的Ｆ２ 代群体均发生了分
离，出现了有壳（１１０２株）和无壳（３７２株）２种性状，６个组合的有壳植株数依次为１８４，１７１，１９０，１８０，１８８和１８９
株，无壳植株数依次为５６，６３，６０，６６，６８和５９株，其有壳、无壳分离比率分别为３．２９∶１，２．７１∶１，３．１７∶１，
２．７３∶１，２．７６∶１和３．２０∶１。分别对其进行χ
２ 适合性测验，其χ
２ 值分别为０．２７２２，０．３６４７，０．０８５３，
０．３４６９，０．２５５２和０．１３４４，均小于χ
２
０．０５＝３．８４，由此推断，其Ｆ２ 代有壳、无壳性状分离符合３∶１分离比率，说
明有壳性状的遗传受１对显性核基因控制；有壳对无壳为显性。
表４ 美洲南瓜杂种犉２ 种皮的分离表现
犜犪犫犾犲４ 犛犲狆犪狉犪狋犲犱狉犲狊狌犾狋狊狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犻狀犺狔犫狉犻犱犉２犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狅犳犆．狆犲狆狅
杂交后代
Ｃｒｏｓｓｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
总株数
Ｔｏｔａｌ
有壳植株数
Ｎｏ．ｏｆｈｕｌｅｄｓｅｅｄｐｌａｎｔ
观察值Ｏｂｓｅｒｖｅｒｅｄ 理论值Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
无壳植株数
Ｎｏ．ｏｆｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｐｌａｎｔ
观察值Ｏｂｓｅｒｖｅｒｅｄ 理论值Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
实际比例
Ｒｅａｌ
ｒａｔｉｏ
理论比例
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｒａｔｉｏ
χ２值
χ２ｖａｌｕｅ
Ａ×ａＦ２ ２４０ １８４ １８０．０ ５６ ６０．０ ３．２９∶１ ３∶１ ０．２７２２
Ｂ×ｂＦ２ ２３４ １７１ １７５．５ ６３ ５８．５ ２．７１∶１ ３∶１ ０．３６４７
Ｃ×ｃＦ２ ２５０ １９０ １８７．５ ６０ ６２．５ ３．１７∶１ ３∶１ ０．０８５３
ａ×ＡＦ２ ２４６ １８０ １８４．５ ６６ ６１．５ ２．７３∶１ ３∶１ ０．３４６９
ｂ×ＢＦ２ ２５６ １８８ １９２．０ ６８ ６４．０ ２．７６∶１ ３∶１ ０．２５５２
ｃ×ＣＦ２ ２４８ １８９ １８６．０ ５９ ６２．０ ３．２０∶１ ３∶１ ０．１３４４
合计Ｔｏｔａｌ １４７４ １１０２ １１０５．５ ３７２ ３６８．５ ２．９６∶１ ３∶１
χ２０．０５＝３．８４
２．５ 回交后代种皮性状的表现
为了进一步验证美洲南瓜种皮的遗传规律，观察了６个组合分别与其父、母本回交的种皮分离比率。回交群
体ＢＣ１，即以Ａ×ａ、Ｂ×ｂ、Ｃ×ｃ作母本，有壳亲本Ａ、Ｂ、Ｃ作父本配置的（Ａ×ａ）×Ａ、（Ｂ×ｂ）×Ｂ和（Ｃ×ｃ）×Ｃ三
个杂交组合；以ａ×Ａ、ｂ×Ｂ、ｃ×Ｃ为母本，有壳亲本Ａ、Ｂ、Ｃ为父本配置的（Ａ×ａ）×ａ、（Ｂ×ｂ）×ｂ和（Ｃ×ｃ）×ｃ
三个杂交组合，共６个回交组合所得的后代群体８８５株均表现为有壳（表５）。
回交群体ＢＣ２，即以Ａ×ａ、Ｂ×ｂ、Ｃ×ｃ作母本，与无壳亲本ａ、ｂ、ｃ作父本进行回交时配置的３个杂交组合（Ａ
×ａ）×ａ、（Ｂ×ｂ）×ｂ和（Ｃ×ｃ）×ｃ，所得的回交后代群体均表现为有壳和无壳的分离，有壳植株数依次为６５，８３
和６９株，无壳植株数依次为８６，６７和８３株，其有壳、无壳分离比率分别为０．７６∶１，１．２４∶１和０．８３∶１，经用１
７０２第２０卷第３期 草业学报２０１１年
对等位基因遗传的适合性测验，得出其χ
２ 值分别为２．６４９０，１．５０００和１．１１１８，小于χ
２
０．０５，说明其分离比率符合
１∶１。同样，以ａ×Ａ、ｂ×Ｂ、ｃ×Ｃ为母本，与无壳亲本ａ、ｂ、ｃ作父本进行回交时配置的３个杂交组合（ａ×Ａ）×ａ、
（ｂ×Ｂ）×ｂ和（ｃ×Ｃ）×ｃ，所得的回交群体后代同样表现为有壳和无壳的分离，有壳植株数分别依次为６０，８４和
７０株，无壳植株数依次为８４，７５和７６株，其有壳、无壳分离比率分别为０．７１∶１，１．１２∶１和０．９２∶１，经用１对
等位基因遗传的适合性测验，得出其χ
２ 值分别为３．６７３６，０．４０２５和０．１７１２，小于χ
２
０．０５，说明其分离比率符合
１∶１；此结果进一步说明了供试美洲南瓜的种皮遗传并不受细胞质影响，而是受细胞核的１对基因所控制，其中
有壳对无壳表现为显性。
表５ 美洲南瓜回交犅犆１、犅犆２ 种皮的分离表现
犜犪犫犾犲５ 犛犲狆犪狉犪狋犲犱狉犲狊狌犾狋狊狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犻狀犫犪犮犽犮狉狅狊狊犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狆犲狆狅
回交后代
Ｂａｃｋｃｒｏｓｓ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
总株数
Ｔｏｔａｌ
有壳植株数
Ｎｏ．ｏｆｈｕｌｅｄｓｅｅｄｐｌａｎｔ
观察值Ｏｂｓｅｒｖｅｒｅｄ 理论值Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
无壳植株数
Ｎｏ．ｏｆｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｐｌａｎｔ
观察值Ｏｂｓｅｒｖｅｒｅｄ 理论值Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
实际比例
Ｒｅａｌ
ｒａｔｉｏ
理论比例
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｒａｔｉｏ
χ２值
χ２ｖａｌｕｅ
ＢＣ１ （Ａ×ａ）×Ａ １４７ １４７ １４７．０ ０ ０ －
（Ｂ×ｂ）×Ｂ １４２ １４２ １４２．０ ０ ０ －
（Ｃ×ｃ）×Ｃ １５４ １５４ １５４．０ ０ ０ －
（ａ×Ａ）×Ａ １４８ １４８ １４８．０ ０ ０ －
（ｂ×Ｂ）×Ｂ １５４ １５４ １５４．０ ０ ０ －
（ｃ×Ｃ）×Ｃ １４０ １４０ １４０．０ ０ ０ －
ＢＣ２ （Ａ×ａ）×ａ １５１ ６５ ７５．５ ８６ ７５．５ ０．７６∶１ １∶１ ２．６４９０
（Ｂ×ｂ）×ｂ １５０ ８３ ７５．０ ６７ ７５．０ １．２４∶１ １∶１ １．５０００
（Ｃ×ｃ）×ｃ １５２ ６９ ７６．０ ８３ ７６．０ ０．８３∶１ １∶１ １．１１１８
（ａ×Ａ）×ａ １４４ ６０ ７２．０ ８４ ７２．０ ０．７１∶１ １∶１ ３．６７３６
（ｂ×Ｂ）×ｂ １５９ ８４ ７９．５ ７５ ７９．５ １．１２∶１ １∶１ ０．４０２５
（ｃ×Ｃ）×ｃ １４６ ７０ ７３．０ ７６ ７３．０ ０．９２∶１ １∶１ ０．１７１２
χ２０．０５＝３．８４．
３ 讨论
无壳裸仁南瓜是南瓜属中国南瓜和美洲南瓜种中存在的种子无硬壳而具暗绿、灰绿或翠绿种膜的变异品种。
目前，在欧美市场已经取代人工剥壳的南瓜籽仁而被广泛应用于食品、医药、化工等行业，年需求量呈迅速增长趋
势。但是作为天然裸仁南瓜籽仁的发源地、开发地、优质产品生产地的甘肃来说，尤其是民勤，由于可供选择的品
种单一、品种退化严重等原因播种面积呈逐年下降趋势。因此，进行裸仁美洲南瓜种皮遗传规律的研究有着极其
重要的理论价值和现实意义。
植物的种皮是由珠被发育而来。种皮是植物体保守性较强的器官，其形态性状和解剖构造一般不容易受外
界环境的影响而发生形态结构的改变。其形态和结构是在长期自然进化过程中形成的，是受基因控制的稳定性
状，受环境影响较小，可作为分类的重要依据［１２］。种皮具有保护种胚和萌发时吸收水分的作用，对种子萌发和休
眠有一定的抑制作用［１３］。前人对植物种皮遗传的报道，目前多集中在油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）、花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔
狆狅犵犪犲犪）、黑米（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等作物的种皮颜色性状遗传方面，而且不同的作物其
种皮颜色遗传特点不尽相同。刘志文等［１４］对黄籽油菜（ｙｅｌｏｗｓｅｅｄｅｄ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）进行遗传分析发现黄籽性
状主要由１对加性－显性主基因控制，同时存在多基因作用和具有母性遗传特性，并且受环境影响较大；严明理
等［１５］以四川黄籽油菜和紫叶芥（犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪ｖａｒ．犪狋狉狅狆狌狉狆狌狉犲犪）为材料，研究了芥菜型油菜种皮的遗传，结
果表明，紫叶芥种皮的黑色对四川黄籽的黄色为显性，种皮颜色是由２对独立基因控制。胡晓辉等［１６］认为花生
种皮颜色的差异受１对不完全显性的主效基因控制；Ｂｒａｎｃｈ［１７］则认为花生种皮深红色遗传至少由１对或２对隐
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
性纯合基因ｗ１ｗ１ 和ｗ２ｗ２ 控制。陈廷文［１８］认为稻谷黑米种皮黑色素沉积性状表现受１对显性色素基因控制，
存在加性、显性和上位性效应。姚金保等［１９］认为青海黑小麦黑种皮对红种皮和白种皮呈显性，黑种皮受２对显
性互补基因控制。
有关南瓜种皮的遗传研究报道相对较少，早期认为南瓜种子种皮的表面和边缘分别受“Ｈ”和“Ｎ”基因控
制［２０］；Ｒｏｂｉｎｓｏｎ等［２１］和Ｓｔｕａｒｔ［２２］认为无壳种子的形成是受１个隐性基因和几个修饰基因控制。２０世纪８０年
代，周祥麟［２３，２４］以中国南瓜为试验材料，认为裸仁种子性状为隐性，与有壳种子杂交后代全有壳，侧交则出现
１∶１的分离。本研究结果表明，有壳种皮的遗传在Ｆ１ 为显性，Ｆ２ 的分离有壳对无壳呈３∶１，无壳受１对纯合隐
性基因的控制，属于质量性状遗传。这与Ｓｔｕａｒｔ［２２］、周祥麟［２３，２４］、张仲保［３］的研究结果一致。但是Ｓｔｕａｒｔ［２２］和张
仲保［３］在试验过程中选择的杂交组合较少，而且群体较小；周祥麟［２３，２４］的研究一方面不系统，另一方面，试验材
料是中国南瓜（犆．犿狅狊犮犺犪狋犪）。
Ｔｅｐｐｎｅｒ［４］认为，种皮性状的遗传是由１个主效基因和９个微效基因控制［４］。本研究发现有壳和无壳杂交
Ｆ２ 和ＢＣ１、ＢＣ２ 群体中除两亲本种皮类型外，还出现从无壳到有壳的一系列半壳或薄壳的中间类型的单株（图１，
２，３），尤其有壳类型的单株呈无壳至有壳的连续分布（本试验在分类归类时将其统一归为有壳），这种现象一方面
可能是种子成熟度对种皮形成表达的影响，另一方面也说明种皮的形成除受１对主基因控制外，可能也有修饰基
因作用。
图１ 美洲南瓜种子无壳性状
犉犻犵．１ 犎狌犾犾犲狊狊狋犲狊狋犪狊犲犲犱狅犳犆．狆犲狆狅
图２ 美洲南瓜犉２ 种子出现的过渡类型
犉犻犵．２ 犃狊犪犿狆犾犲狅犳狊犲犲犱狊狑犺犻犮犺犲狓犺犻犫犻狋狉犲狊犻犱狌犪犾
犾犻犵狀犻犳犻犮犪狋犻狅狀犻狀犉２狆狉狅犵犲狀犻犲狊狊犲犵狉犲犵犪狀狋狊
图３ 美洲南瓜种子有壳性状
犉犻犵．３ 犎狌犾犲犱狋犲狊狋犪狊犲犲犱狅犳犆．狆犲狆狅
４ 结论
通过对３个有壳美洲南瓜自交系０４ＦＣ４０９４、０３Ｎ１２２１９、０４ＬＡｇ２６２和３个无壳美洲南瓜自交系
０４ＧＤ１１２７、１Ｎ２７５７、０４ＬＡｇ２６２８的正交、反交和回交试验及统计分析，明确了美洲南瓜种皮性状的遗传规
律，美洲南瓜种皮的有壳与无壳受１对核基因控制质量性状，有壳对无壳为显性。
参考文献：
［１］ 刘玉梅，高智明，王健，等．裸仁南瓜籽及南瓜籽油的营养成分研究［Ｊ］．食品工业科技，２０１０，３１（６）：３１３３１６．
［２］ 肖文一．饲料南瓜一地多种高产栽培技术试验报告［Ｊ］．哈尔滨商业大学学报（自然科学版），１９８０，（３）：３４３５．
［３］ 张仲保．无种壳西葫芦巨仁［Ｊ］．中国蔬菜，２００７，（２）：６２６２．
［４］ ＴｅｐｐｎｅｒＨ．犆狌狉狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ）：Ｈｉｓｔｏｒｙ，ｓｅｅｄｃｏａｔｔｙｐｅｓ，ｔｈｉｎｃｏａｔｅｄｓｅｅｄｓａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｎｉｎｔｅｒ
ｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，４０：１４２．
［５］ 陈荣贤，吕生全，孙有鑫，等．天然无壳瓜籽的化学组成及其分析［Ｊ］．甘肃农业科技，１９８８，（３）：３２３３．
［６］ 贾楠．裸仁瓜与新型液态奶牛饲料———研制者田然升谈新型液态饲料［Ｊ］．当代畜禽与饲料，２００９，（８）：５６５７．
９０２第２０卷第３期 草业学报２０１１年
［７］ 张松林，田侠，董庆士，等．沙漠绿洲多功能高分子植物生长调节剂籽瓜增产和品质改善研究［Ｊ］．中国沙漠，２００６，２６（３）：
５０３５０６．
［８］ 何亚娟，潘学标．甘肃省民勤绿洲种植结构与水资源利用的研究［Ｊ］．中国生态农业学报，２００３，１１（４）：１２１１２３．
［９］ 陈吉斌，刘胜祥，王明忠．甘肃民勤植物资源调查［Ｊ］．黑龙江农业科学，２００７，（５）：１０４１０５．
［１０］ 于红茹，苏国辉．我国籽用南瓜现状及前景分析［Ｊ］．北方园艺，２００８，（４）：５４．
［１１］ 谢文刚，张新全，陈永霞．鸭茅杂交种的ＳＳＲ分子标记鉴定及其遗传变异分析［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（２）：２１２２１７．
［１２］ 孟秋峰，王毓洪，周焕兴，等．园艺植物保守器官分类研究进展［Ｊ］．宁波农业科技，２００８，（４）：２１２３．
［１３］ 路覃坦，张金政，孙国峰，等．四种国产野生无髯鸢尾种子休眠类型的研究［Ｊ］．草业科学，２００９，１８（２）：１３０１３７．
［１４］ 刘志文，毛玮，周芳彬，等．甘蓝型油菜种皮颜色的遗传分析［Ｊ］．华北农学报，２００８，２３（２）：８４８７．
［１５］ 严明理，刘忠松，官春云．芥菜型油菜种皮颜色和叶片颜色的遗传［Ｊ］．作物研究，２００８，２２（３）：１５７１５９．
［１６］ 胡晓辉，石运庆，苗华荣，等．花生种皮颜色遗传及相关品质分析［Ｊ］．江西农业学报，２００９，２１（３）：２７２８．
［１７］ ＢｒａｎｃｈＷＤ．花生种皮深红色遗传的研究［Ｊ］．花生科技，１９９９，（１）：３７３９．
［１８］ 陈廷文．稻谷黑米种皮的遗传特性研究［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９５，１３（４）：４９８５０５．
［１９］ 姚金保，姚国才，杨学明，等．青海黑小麦种皮色泽的初步遗传分析［Ｊ］．麦类作物学报，２００７，２７（５）：７９１７９３．
［２０］ ＷｅｉＬＦ，ｖｏｎＢｅｃｈｅｒｅｒＥＰ．Ｚｕｒｆａｃｔｏｒｅａｎａｌｙｓｅｄｅｒｔｅｓｔａａｕｓｂｅｌｄｕｎｇｂｅｉｍｋｕｒｂｉｓ［Ｊ］．ＢｅｒｌｉｎＤｅｕｔｓｃｈＢｏｔａｎｉｓｃｈｅＧｅｓｓｅ
ｌｓｃｈａｆｔ，１９５０，６３：１４７１４８．
［２１］ ＲｏｂｉｎｓｏｎＲＷ，ＭｕｎｇｅｒＨ Ｍ，ＷｈｉｔａｋｅｒＴＷ，犲狋犪犾．ＧｅｎｅｓｏｆｔｈｅＣｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ，１９７６，１１：５５４５６８．
［２２］ ＳｔｕａｒｔＳＧ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｓｔｕｄｉｅｓｏｆｔｅｓｔａｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｎｏｒｍａｌａｎｄｈｕｌｌｅｓｓｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｐｕｍｐｋｉｎ
［Ｄ］．ＰｈＤｔｈｅｓｉｓ，ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＮｅｗＨａｍｐｓｈｉｒｅ，１９８３．
［２３］ 周祥麟．裸仁南瓜的育成及其遗传规律的探讨［Ｊ］．山西农业科学，１９８３，（１２）：２１２２．
［２４］ 周祥麟．裸仁南瓜的育成及其遗传性研究［Ｊ］．园艺学报，１９８７，１４（２）：１１５１１８．
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犵犲狀犲狋犻犮犾犪狑狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犻狀犺狌犾犾犲狊狊犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅
ＸＵＥＹｉｎｇｙｕ１，２，ＳＨＩＧｕｉｙｉｎｇ３，ＸＵＢｉｎｇｌｉａｎｇ１，２，ＣＨＥＮＲｏｎｇｘｉａｎ４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｓｓｌａｎｄ
ＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐ
Ｇｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＷｕｗｅｉＧｏｌｄｅｎ
ＡｐｐｌｅＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｗｕｗｅｉ７３３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅｅｄｃｏａｔｔｒａｉｔｏｆ犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅ｗａｓｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｗｏｔｙｐｅｓ，ｓｅｅｄｈｕｌｅｄａｎｄｓｅｅｄｎａｋｅｄ．Ｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｒｅｅｉｎｂｒｅｅｄｓｗｉｔｈｈｕｌｅｄｓｅｅｄ，０４ＦＣ４０９４，０３Ｎ
１２２１９ａｎｄ０４ＬＡｇ２６２，ａｎｄｔｈｒｅｅｉｎｂｒｅｅｄｓｗｉｔｈｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄ，０４ＧＤ１１２７，１Ｎ２７５７ａｎｄ０４ＬＡｇ２６２８，ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄａｓｔｈｅｐａｒｅｎｔａｌｌｉｎｅｓｉｎｔｈｅｍａｔｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ０４ＦＣ４０９４ａｎｄ０４ＧＤ１１２７，０３Ｎ１２２１９ａｎｄ１Ｎ２７５７，０４ＬＡｇ
２６２ａｎｄ０４ＬＡｇ２６２８．ＩｎｔｈｅＦ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ，ａｌｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｅｅｄｈｕｌｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｎｔｈｅＦ２ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ，
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｏｆｈｕｌｅｄａｎｄｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆａｌｍｏｓｔ３ｔｏ１．Ｆｏｒｔｈｅｂａｃｋｃｒｏｓｓｅｓ，ａｌｔｈｅＢＣ１ａｎｄ
Ｆ１（ｔｈｅｉｎｂｒｅｅｄｗｉｔｈｈｕｌｅｄｓｅｅｄｕｓｅｄａｓｒｅｃｕｒｒｅｎｔｐａｒｅｎｔ）ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓａｐｐｅａｒｅｄｓｅｅｄｈｕｌｅｄ．ＢｕｔｉｎｔｈｅＢＣ２ａｎｄ
Ｆ１（ｔｈｅｉｎｂｒｅｅｄｗｉｔｈｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄａｓｒｅｃｕｒｒｅｎｔｐａｒｅｎｔ）ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ，ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｏｆｈｕｌｅｄａｎｄｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆａｌｍｏｓｔ１ｔｏ１．Ｓｏｉｔｗａｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｅａｃｈｏｆｔｈｅｈｕｌｅｄｓｅｅｄａｎｄｈｕｌｌｅｓｓｓｅｅｄｉｎ犆．狆犲狆狅
ｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｏｎｅｐａｉｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｃｌｅａｒｇｅｎｅｓａｎｄ“ｓｅｅｄｈｕｌｅｄ”ｗａｓｄｏｍｉｎａｎｔｔｏ“ｓｅｅｄｈｕｌｌｅｓｓ”．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｕｌｌｅｓｓ犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅；ｓｅｅｄｃｏａｔｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ
０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３