全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)#")"(
基金项目$国家自然科学基金"
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!
%#*,"$#(
#
作者简介$张树武"
#1(,
#!男!在读博士研究生!主要从事作物病害及其综合治理研究
2)34.5
$
6740
8
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!
#!,+:;3
"
通信作者$徐秉良!博士!教授!博士生导师!主要从事植物病害及其防治研究
2)34.5
$
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!8
/4=+?@=+:0
西瓜花叶病毒诱导对不同抗性美洲南瓜
防卫基因表达的影响
张树武#!徐秉良#"!刘
!
佳#!薛应钰#!陈荣贤!
"
#
甘肃农业大学 草业学院!草业生态系统教育部重点实验室!甘肃省草业工程实验室!中
)
美草地畜牧业可持续发展研究中心!
兰州
&%""&"
&
!
甘肃省武威金苹果有限责任公司!甘肃武威
&%%"""
#
摘
!
要$为了明确防卫基因
!"#
与美洲南瓜抗西瓜花叶病毒"
94A?B3?5;03;/4.:C.B=/
!
DEF
#之间的关系!通过
室内接种和实时荧光定量
GHI
技术!测定了
DEF
侵染对不同抗性美洲南瓜体内防卫基因
!"#
表达的影响结
果表明$"
#
#室内测定显示!抗病品种
JKIF)(
发病率和病情指数"
#$+,L
和
#*+!
#显著低于感病品种(光板)
"
1#+#L
和
,$+1
#"
!
#实时荧光定量
GHI
表明!接种
DEF
后不同抗感品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量
随着接种时间增加!整体呈现出先增加后降低的趋势!而且不同组织部位
!"#
基因相对表达量总体呈现出叶片较
高!叶柄和茎秆次之"
%
#接种后
$
个品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量与对照相比均存在显著差异!且抗
病和中抗品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量显著高于感病品种!尤其抗病品种
JKIF)(
不同组织部位
!"#
基因相对表达量最高!感病品种光板最低研究认为!防卫基因
!"#
表达量与美洲南瓜品种抗病毒病强弱密切
相关
关键词$美洲南瓜&西瓜花叶病毒"
DEF
#&组织部位&防卫基因
!"#
中图分类号$
M&(1
&
M1*$+&1
文献标志码$
N
$%!&(#"%)*
+
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H7.04
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8
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8
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8
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8
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;-
5
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$
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-
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DEF
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8
?0?;[!"#
!!
近年来随着南瓜"
$%&%(*+,
-
.
-
/
#栽培面积的
不断扩大!南瓜病毒病发生愈来愈严重!特别是在高
温干旱年份发病较为严重!造成了产量降低*品质下
降和商品性差等问题!给南瓜生产带来了巨大的经
济损失+#)%,南瓜病毒病典型症状主要表现为深绿
相间的斑驳花叶!或形成深绿色相间带!尤其重病叶
表现为凹凸不平!脉皱曲变形一般新叶症状较老
叶明显!重病株茎基和顶叶扭缩!果实出现褪绿
斑+%,目前主要采用化学防治措施对南瓜病毒病进
行防治!但由于化学农药残留和环境污染等问题而
受到限制+*,鉴于化学防治措施存在的问题!以及
近年来随着分子生物学技术的飞速发展!目前利用
分子生物学技术手段选育抗病品种已是防治南瓜病
毒病发生和危害的最有效途径之一
相关文献表明!在一定环境条件下!寄主植物与
病原物相互作用过程中!苯丙氨酸解氨酶"
7?0
Y
545)
40.0?433;0.4)5
Y
4/?
!
GNU
#可作为衡量植物体内防
卫反应的一种重要生理指标!且其活性受植物体内
抗病基因的表达调控+$,同时!在寄主植物与病原
菌互作的过程中!
GNU
活性通常呈现出规律性的变
化当寄主植物受到病原菌侵染后!其体内
GNU
活
性通常会升高!原因是因为
GNU
能够催化
U)
苯丙
氨酸脱氨生成反式肉桂酸!而反式肉桂酸在木质素*
植保素和酚类等抗性物质合成中具有重要的作用!
并已通过转
!"#
基因证实了木质素*酚类物质和
植保素等抗性物质在植物生长发育过程和抗病中的
作用+,)&,金庆超等+(,将烟草花叶病毒"
A;>4::;
3;/4.:C.B=/
!
]EF
#*烟草坏死病毒"
A;>4::;0?:B;)
/./C.B=/
!
]QF
#和南方菜豆花叶病毒"
/;=A7?B0
>?403;/4.:C.B=/
!
RKEF
#接种于矮生菜豆"
!4,5.)
/6%53%6
7
,*5
#叶片后!结果表明在接种后
!*
"
#!"
7
内!接种
%
种病毒后植株体内木质素含量显著高
于未接种植株李惠华等+1,对不同品种番木瓜
"
$4,.2/8.6.55*2.25*5
#接种环斑花叶病毒"
4
4
Y
4
B.0
8
/
;AC.B=/
!
GIRF
#后!其植株体内
GNU
活性显
著高于对照赵荣乐等+#",研究了黄瓜花叶病毒新
疆株"
:=:=3>?B3;/4.:C.B=/)SW
!
HEF)SW
#侵染抗
性不同的甜瓜"
$%&%8*58.6/
#品种后
GNU
活性变
化!结果表明与对照相比!被侵染植株体内酶的活性
均高于对照!且抗病品种增加幅度是感病品种的
!
倍!但是目前对植物抗病方面的研究大多停留在酶
活水平!而且在抗病方面的研究较多为植物病原真
菌!但有关植物病毒方面的研究较少!尤其有关防卫
基因
!"#
与美洲南瓜抗病毒病害方面的研究目前
尚未见报道
因此!本研究以美洲南瓜不同抗感病毒品种为
材料!利用实时荧光定量
GHI
技术对不同抗感品种
接种 西 瓜 花 叶 病 毒 "
94A?B3?5;0 3;/4.:C.B=/
!
DEF
#后!不同品种发病率*病情指数和
!"#
基因
相对表达量进行测定!旨在明确
!"#
基因与植物
抗病性之间的关系!对于拓宽美洲南瓜抗病种质资
源和提升南瓜抗病种质创新具有重要意义
#
!
材料和方法
=+=
!
试验材料
美洲 南 瓜 品 种 分 别 为
JKIF),
*
JKIF)(
*
JKIF)#!
*
JKIF)#%
和(光板)!
$
份材料均由武威
金苹果有限责任公司选育和提供供试毒源
DEF
由甘肃农业大学草业学院植物病理实验室提供和保
存!并经汁液摩擦接种于感病美洲南瓜植株扩繁
荧光染料"
JB??0)!)J;I?45)A.3?GHIE4/A?B)
3.<
#*
IQ4/?)[B?? Q^4/?
试剂盒和
:^ QN
第
#
链合
成试剂盒均由生工生物工程"上海#股份有限公司提
供&
IQN
提取试剂盒*磷酸缓冲液"
P&+!
#和石英
砂均由北京天根生化科技有限公司提供
=+>
!
试验方法
=+>+=
!
不同抗感品种温室种植
!
!"#%
年
1
"
#!
月
在甘肃农业大学日光温室种植
$
个不同抗性品种
将不同抗感病毒品种的美洲南瓜种子经
$L Q4H5_
消毒
%3.0
!并经无菌水充分冲洗后置于无菌水中
浸泡
#!7
然后将浸泡的种子均匀置于直径为
1
:3
培养皿!培养皿中铺有
#
层浸湿的纱布和
!
层滤
纸!
$`
恒温箱中催芽!在萌发过程中及时补充无
菌水待种子露白后每盆种植
#$
株!每个品种种植
!&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
,盆!共
1"
株试验于温度为
!$`
*相对湿度为
,"L
*
#,7
%
(7
光暗交替的日光温室中进行
=+>+>
!
病毒汁液制备
!
称取
#
8
扩繁后的新生病
毒叶片置于灭菌研钵中!然后加入
( 3U"+"!
3;5
%
U
磷酸缓冲液"
P&+!
#和少量
,""
目石英砂于
研钵中充分研磨并保存备用
=+>+?
!
病毒接种和接种后发病率及病情指数测定
采用汁液摩擦接种法进行接种待幼苗生长到
!
叶
期时进行接种!接种时在供试植株叶片的正面均匀
撒取少量石英砂!并用手指蘸取接种的病毒汁液!在
叶片正面朝一个方向轻轻摩擦接种后用无菌水冲
洗叶片表面的残留物!试验以磷酸缓冲液和石英砂
作为对照!每个处理和对照重复
,
次接种后幼苗
遮光处理
!*7
!然后置于
!$`
和
#,
%
(7
光照的温
室中进行培养"附有防虫网#接种
%@
后开始采样
并观察发病症状和统计发病情况!并每隔
%@
采
#
次样!连续采样
&
次!分别计算其发病率和病情指
数病情指数分级标准参照李凤梅等+##,方法发
病率和病情指数计算公式分别为$
发病率"
L
#
a
发病植株个数%调查总植株个数
b#""
病情指数
a
#
"各级病株数
b
病级数#%"调查总
株数
b
最高级代表值#
b#""
=+>+@
!
抗性分类标准
!
接种
%@
后开始调查发病
情况!并根据抗性分类标准进行抗感分级!筛选美洲
南瓜抗病毒品种抗性分类标准参考文朝慧等+#!,
方法
=A>AB
!
CD:
提取和检测及
0D:
第
=
链合成
!
接
种病毒汁液后第
%@
开始采集不同抗感品种处理组
和对照组中的叶片"去除叶脉#*叶柄和茎秆!每隔
%
@
采
#
次样!然后采用植物组织总
IQN
提取试剂盒
提取处理组和对照组中不同组织中总
IQN
!采用
IQ4/?)[B?? Q^4/?
试剂盒去除
Q^N
!并利用
#L
琼
脂糖凝胶电泳检测提取的
IQN
完整性!同时利用
紫外分光光度计"
Q40;G7;A;3?A?B
]E
G?4B5
!德国
V3
5?0
公司#测定
IQN _^
!,"
%
!("
*
_^
!,"
%
!%"
和浓度
:^ QN
第
#
链合成方法具体参照生工生物工程"上
海#股份有限公司提供的第
#
链
:^ QN
合成试剂盒
的使用方法进行合成
=A>AE
!
实时荧光定量
FGC
!
参照生工生物工程
"上海#股份有限公司提供的荧光染料说明书!并以
不同抗性品种
:^ QN
为模板!根据刘佳等+#%,已克隆
的美洲南瓜
!"#
基因
:^ QN
全长序列和
GB.3?B
$+"
软件进行引物设计"表
#
#利用特异性引物"表
表
=
!
5!6
和
!"#-/
基因扩增引物
]4>5?#
!
R
?:.[.:
B.3?B/[;B!"#
8
?0?40@"&+*2
8
?0?
引物名称
Q43?/;[
B.3?B
引物序列
GB.3?B/?
c
=?0:?
"
$d
$
%d
#
!"#)e NNH]]H]HH]HNN]JJH]]JJ]
!"#)I ]JNNNHN]HNN]HNNNJJJ]]J
"$91:)e ]JJNHNN]JJNNHJJNN]J
"$91:)I HJ]H]J]JJNNJ]JH]JNJ
#
#对其
!"#
和
"&+*2
基因进行实时荧光定量
GHI
分析荧光定量
GHI
反应总体系
!"
#
U
$
JB??0)!)
J;GHI E4/A?B3.<
"
#"
#
U
#*
:^ QN
模版"
%
#
U
#*
*""03;5
-
U
#正反向引物"各
#
#
U
#和
IQ4/?)eB??
@@P
!
_
"
$
#
U
#反应程序为
1$`
预变性
#"3.0
&
1$`
变性
#$/
!
,"`
退火延伸
,"/
!共
*"
个循环
=+>+H
!
相对定量表达测定
!
!"#
基因表达量测定
参照
"&+*2
基因作为标准进行相对定量相对定量
计算方法采用
!

%%
$
A方法+#*)#$,!且各处理和对照均
重复
,
次!并以接种
DEF
后第
#
天
!"#
基因的
相对表达量作为
#
!计算其它不同时间内不同抗性
品种叶片*叶柄和茎秆中
!"#
基因相对表达量
=+?
!
数据统计
采用
RGRR
"
RGRRF#,+"
!
RGRRUA@+
!
H7.:4
8
;
!
VU
#软件和单因素方差分析统计各处理平均数的差
异!并利用
=^0:40
氏新复极差法进行差异显著性
检验
!
!
结果与分析
>A=
!
接种
692
后发病症状观察
不同抗感病毒品种接种
DEF
后感病品种发
病时间显著早于抗病品种!且感病和抗病品种分别
于接种后第
1
和
#!
天开始发病同时!接种后第
!#
天!感病品种光板叶片出现明显的皱缩和花叶等
症状"图
#
!
N
#!而对照均未发病"图
#
!
H
#抗病品
种
JKIF)(
叶片出现轻微的花叶症状"图
#
!
K
#!而
对照均未发病"图
#
!
^
#
>A>
!
接种
692
后发病率和病情指数统计
不同抗感品种发病率和病情指数随着接种时间
的增加不断增加!但抗病品种增加幅度较低!而感病
品种增加幅度较高!且不同抗感品种发病率和病情
指数存在显著差异"表
!
和表
%
#发病严重程度和
抗性分类标准测定结果表明!接种后第
!#
天!
JKIF),
发病率和病情指数分别为
%*+*L
和
!#+#
!
抗性分类为中抗&
JKIF)(
发病率和病情指数分别
为
#$+,L
和
#*+!
!抗性分类为抗病&
JKIF)#!
发病
%&#!
##
期
!!!!!!!!!
张树武!等$西瓜花叶病毒诱导对不同抗性美洲南瓜防卫基因表达的影响
图
#
!
接种
DEF!#@
后不同品种发病症状
N
*
K+
接种处理&
H
*
^+
对照&
N
*
H+
光板&
K
*
^+JKIF)(
e.
8
+#
!
]7?/
Y
3
A;3;[@.[[?B?0AC4B.?A.?/;[$0
-
.
-
/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF;0!#A7@4
Y
N
!
K+V0;:=54A?@9.A7DEF
&
H
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^+H;0AB;5
&
N
!
H+J=40
8
>40
&
K
!
^+JKIF)(
表
>
!
不同品种接种
692
后发病率
]4>5?!
!
]7?@./?4/?.0:.@?0:?;[@.[[?B?0AC4B.?A.?/;[$0
-
.
-
/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF
品种
F4B.?A
Y
处理
]B?4A3?0A
处理不同时间的发病率
.^/?4/?.0:.@?0:?4A@.[[?B?0AA.3?/4[A?B.0;:=54A.;0
%
L
%@ ,@ 1@ #!@ #$@ #(@ !#@
JKIF),
处理
]B?4A3?0A "+" "+" %+%> #!+!> !#+#> !,+&> %*+*>
对照
H;0AB;5 "+" "+" "+": "+"@ "+"? "+"? "+"@
JKIF)(
处理
]B?4A3?0A "+" "+" !+!> *+*: &+(@ ##+#@ #$+,:
对照
H;0AB;5 "+" "+" "+": "+"@ "+"? "+"? "+"@
JKIF)#!
处理
]B?4A3?0A "+" "+" "+": %+%: #"+": #$+,: #,+&:
对照
H;0AB;5 "+" "+" "+": "+"@ "+"? "+"? "+"@
JKIF)#%
处理
]B?4A3?0A "+" "+" "+": *+*: #!+!: #$+,: #(+1:
对照
H;0AB;5 "+" "+" "+": "+"@ "+"? "+"? "+"@
光板
J=40
8
>40
处理
]B?4A3?0A "+" "+" !"+"4 %*+*4 *(+14 ,(+14 1#+#4
对照
H;0AB;5 "+" "+" "+": "+"@ "+"? "+"? "+"@
!!
注$表中数据均为平均数同列数据后不同小写字母表示在
"+"$
水平差异显著下同
Q;A?
$
]7?@4A4.0A7?A4>5?4B?3?40
&
.^[[?B?0A5?AA?B/.0A7?/43?:;5=303?40/.
8
0.[.:40A@.[[?B?0:?4A"+"$5?C?5+]7?/43?4/>?5;9+
表
?
!
不同品种接种
692
后病情指数
]4>5?%
!
]7?@./?4/?.0@?<;[@.[[?B?0AC4B.?A.?/;[$0
-
.
-
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品种
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处理
]B?4A3?0A
处理不同时间的病情指数
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%@ ,@ 1@ #!@ #$@ #(@ !#@
JKIF),
处理
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对照
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JKIF)(
处理
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对照
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对照
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光板
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对照
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西
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北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
率和病情指数分别为
#,+&L
和
#$+(
!抗性分类为抗
病&
JKIF)#%
发病率和病情指数分别为
#(+1L
和
#(+!
!抗性分类为抗病&光板品种发病率和病情指数
分别为
1#+#L
和
,$+1
!抗性分类为感病
>A?
!
接种
692
后不同品种
5!6
基因表达
经
#L
琼脂糖凝胶电泳检测其完整性表明!
$
个
品种不同组织部位总
IQN!(R
*
#(R
和
$R
条带清
晰!且
!(R
条带亮度约为
#(R
的
!
倍!即表明提取的
总
IQN
没有降解!完整性较好!且不存在
Q^N
污
染同时!其
_^
!,"
%
!("
均在
#+1
"
!+"
左右!
_^
!,"
%
!%"
均大于
!+"
!即提取的
IQN
质量和纯度较高
图
!
"
图
,
显示!与对照相比!接种后
$
个抗感
品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量显著高于
对照抗病品种
JKIF)(
*
JKIF)#!
和
JKIF)#%
!
中抗品种
JKIF),
!与感病品种(光板)相比!不同组
图
!
!
接种
DEF
后不同时间抗病品种
JKIF)(
不同组织部位
!"#
基因表达
N+
叶片&
K+
叶柄&
H+
茎秆&图中不同小写字母
表示差异显著"
!
&
"+"$
#&下同
e.
8
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8
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织部位
!"#
基因相对表达量存在显著差异!且抗病
和中抗品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量显著
高于感病品种!其中
JKIF)(
不同部位
!"#
基因相
对表达量最高!
JKIF),
*
JKIF)#!
和
JKIF)#%
次
之!感病品种(光板)最低同时!
$
个品种不同组织
部位
!"#
基因相对表达量随着接种时间的增加!整
体呈现出先增加后降低的趋势!且叶片
!"#
基因相
对表达量最高!叶柄次之!茎秆最低
接种
DEF
后前
%@
内!
JKIF)(
叶片中
!"#
基因相对表达量与对照相比无显著差异!增加幅度
较低处理
,@
后!不同组织部位
!"#
基因相对表
达量呈上升趋势!处理后
#!@
叶片中表达量达最
大叶柄和茎秆中
!"#
基因相对表达量在接种后
,@
内!增加幅度较小!且无显著差异!分别于处理
后
#$
和
#!@
达最大!整体增加幅度显著低于叶片
中
!"#
基因的增加幅度"图
!
#
抗 病品种
JKIF)#!
和
JKIF)#%
*中抗品种
图
%
!
接种
DEF
后不同时间抗病品种
JKIF)#!
不同组织部位
!"#
基因表达
e.
8
+%
!
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A.3?/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF
$&#!
##
期
!!!!!!!!!
张树武!等$西瓜花叶病毒诱导对不同抗性美洲南瓜防卫基因表达的影响
图
*
!
接种
DEF
后不同时间抗病品种
JKIF)#%
不同组织部位
!"#
基因表达
e.
8
+*
!
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A.3?/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF
JKIF),
!叶片中
!"#
基因相对表达量增加较为显
著!并且在处理后
,@
内增加幅度较小叶片*叶柄
和茎秆中
!"#
基因相对表达量在处理后
#!
或
#$@
达最大!而且叶片中
!"#
基因相对表达量显著高
于叶柄和茎秆"图
%
"
$
#感病品种(光板)接种
DEF
后!
!"#
基因相对表达量增加幅度较小在
接种后
%@
!与对照相比!叶片*叶柄和茎秆中
!"#
基因相对表达量无显著差异但是随着处理时间的
增加!接种后
,@!"#
基因相对表达量开始上升!
且与对照相比上升幅度较大!并于接种后
#!
或
#$@
达到最大值!但是随着发病严重程度的增加!在接种
后
!#@
!叶片和叶柄中
!"#
基因相对表达量低于
对照!茎秆中
!"#
基因相对表达量在接种后
#(@
开始低于对照"图
,
#
%
!
讨
!
论
GNU
是植物抗病代谢过程密切相关的一种酶!
其可将苯丙氨酸转化成肉桂酸!为植保素和木质素
图
$
!
接种
DEF
后不同时间抗病品种
JKIF),
不同组织部位
!"#
基因表达
e.
8
+$
!
H740
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8
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B?//.;0
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A.3?/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF
的合成提供前体!可作为衡量植物体内防卫反应的
一种重要生理指标+#,)#&,同时!木质素是一类复杂
的酚类聚合物!能够通过加强植物细胞壁和增加组
织木质化形成病原入侵的机械屏障!因此!
GNU
与
植物的抗病性具有密切的关系+#(,
王敬文等+#1,首先发现当病原菌侵染植物后!植
物体内
GNU
活性与早期的防卫反应具有密切的关
系!并呈现出规律性的变化!如在欧芹"
!.+/5.6*)
2%8&*
-
%8
#叶片组织中!真菌侵染点周围发生了
过敏性坏死的组织中
GNU
活性显著上升另外!余
磊等+!",研究表明将甘薯长喙壳病菌"
$.,+/&
;
5+*5
<
*8(*,+,
#接种甘薯"
1
-
/8/.,(,+,+,5
#块根后!其
块根组织中
GNU
活性均迅速增高赵荣乐等+#",采
用汁液摩擦接种法将
HEF)SW
接种于抗性不同的
甜瓜品种叶片中!结果表明与对照相比接种后被侵
染的植株体内
GNU
活性显著高于对照!而且抗性品
种增高的幅度是感性品种的
!
倍陈刚+!#,测定了
不同南瓜品种接种白粉菌后
$$=
基因的表达情况!
,&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
图
,
!
接种
DEF
后不同时间感病品种(光板)
不同组织部位
!"#
基因表达
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A.3?/4[A?B.0;:=54A.;09.A7DEF
结果表明与对照相比
$$=
基因净增加量显著升高!
且抗性越强!
$$=
基因表达量越高本试验采用汁
液摩擦接种法对不同抗性美洲南瓜叶片接种
DEF
!然后在接种后不同时间内利用实时荧光定
量
GHI
对其不同部位
!"#
基因相对表达量进行测
定!表明接种
DEF
后抗病品种
JKIF)(
叶片*叶
柄和茎秆中
!"#
基因相对表达量显著高于其余抗
病品种*中抗品种和感病品种!该研究结果与前期的
研究结果基本一致
另外!初期随着接种时间的增加!
$
个品种不同
部位
!"#
基因相对表达量均呈现出先增长后降低
的趋势!但在接种后期!感病品种
!"#
基因相对表
达量低于对照!而抗病和中抗品种始终高于对照
这一结果与陈刚+!#,研究结果基本一致!不同抗白粉
病南瓜品种
$$=
基因表达量呈现出先增加后降低
的趋势!接种后期!与对照相比感病品种
$$=
基因
净增加量为负值同时!田雪亮等+!!,研究发现利用
黄瓜枯萎病菌"
>%5,*%8/?
;
5
-
/%8
#粗毒素处理
抗感品种黄瓜"
$%&%8*55,+*3%5
#幼苗后!其体内
GNU
活性均呈现先升高后降低的趋势!且抗病品种
显著高于感病品种在本试验过程中发现!接种后
不同抗感品种不同组织部位
!"#
基因相对表达量
存在显著的差异!表现为叶片显著高于叶柄和茎秆!
其原因可能是由于
!"#
基因的表达具有组织特异
性+!%,前期研究表明!
GNU
可作为衡量植物体内
防卫反应的一种重要诱导酶!外界因素"机械损伤*
毒素处理*病原感染和昆虫取食等#可以诱导
!"#
基因的表达!而且这种诱导属于转录水平上的诱导!
具有组织特异性+!*)!&,!同时也可能与
!"#
基因不
同基因家族成员在不同部位表达量不同有关+!(,
因此!
DEF
侵染对美洲南瓜防卫基因
!"#
表
达量具有显著的影响!且
!"#
基因相对表达量与
美洲南瓜抗
DEF
活性的强弱具有一定的相关性!
抗病品种
!"#
基因相对表达量显著高于感病品
种!但目前有关
!"#
基因与美洲南关抗病毒方面
的研究较少!尤其在其作用机理等方面还有待进一
步深入研究
参考文献!
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李凤梅
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黑龙江省南瓜病毒病毒原鉴定和品种资源抗性筛选的研究+
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