全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３２６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘龙昌，杜改改，司卫杰，王菲，罗海军，周正军．不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变．草业学报，２０１５，２４（７）：４１５１．
ＬｉｕＬＣ，ＤｕＧＧ，ＳｉＷＪ，ＷａｎｇＦ，ＬｕｏＨＪ，ＺｈｏｕＺＪ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｅｘｏｔｉｃｗｅｅｄ犌犪狌狉犪狆犪狉狏犻
犳犾狅狉犪ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：４１５１．
不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变
刘龙昌１，杜改改２，司卫杰１，王菲１，罗海军１，周正军１
（１．河南科技大学林学院，河南 洛阳４７１００３；２．中国林业科学研究院林业研究所，北京１０００９１）
摘要：小花山桃草自然种群的表型特征是其对自然生境适应的结果，不同生境种群间表型特征的比较可为揭示其
表型变异产生的原因及变异规律提供重要线索。本研究以分布于不同生境的５个小花山桃草自然种群为研究对
象，研究了１６个表型性状的变化特点。研究结果表明，小花山桃草表型多样性较为丰富，表型性状的平均变异系
数为３６．３０％。表型分化系数在２６．８５％～９６．９８％之间，平均为７３．０３％，表明种群间变异是小花山桃草表型变异
的主要来源。不同性状对环境变化的反应不同，其中株高、茎粗、单株果数和比叶面积在种群内的差异不显著，而
在种群间的差异达到极显著水平，表型分化系数达８２％以上；节间距、叶宽、主根长、分枝数、果长和果宽在种群间
和种群内的差异均达极显著水平；单果种子数和单果重在种群内和种群间的差异均不显著。株高、茎粗、叶长、叶
宽、茎重、叶重、主根重和单株果数表现出一致的协变格局，生理功能性状之间的这种整合特性有助于小花山桃草
适应多样的生境。聚类分析显示，５个种群可按生境条件的好坏分为两大类，进一步表明小花山桃草的表型特征受
种群间环境条件（水、肥）强烈影响。绝大多数表型性状与生境因子存在显著或极显著的相关关系，但果实性状（包
括果宽、单果重和单果种子数）与生境因子相关性低，进一步表明繁殖性状不易受环境条件影响。
关键词：小花山桃草；表型变异；外来杂草；自然种群；生态适应性
犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀犪狀犱犮狅狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狀犪狋狌狉犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犲狓狅狋犻犮狑犲犲犱犌犪狌狉犪
狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
ＬＩＵＬｏｎｇＣｈａｎｇ１，ＤＵＧａｉＧａｉ２，ＳＩＷｅｉＪｉｅ１，ＷＡＮＧＦｅｉ１，ＬＵＯＨａｉＪｕｎ１，ＺＨＯＵＺｈｅｎｇＪｕｎ１
１．犉狅狉犲狊狋狉狔犆狅犾犾犲犵犲，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲牔犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；２．犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犆犺犻
狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００９１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌ犌犪狌狉犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｔｓａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｎａｔｕｒａｌｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｌｕｅｓｆｏｒｕｎｄｅｒ
ｓｔａｎｄｉｎｇｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆ犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ１６ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｉｎ
５犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅｃｏａｌｇａｎｇｕｅｐｉｌｅｏｆＹｉｍａａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ
ｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｅｔｒａｉｔｓｗａｓ
３６．３０％，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙａｂｕｎｄａｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪．Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ（犞狊狋）ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ２６．８５％ｔｏ９６．９８％，ｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｗａｓ７３．０３％，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａ
ｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｔｈｅｍａｉｎｐａｒｔｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒａｉｔｓｒｅｓｐｏｎ
ｄｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔｐｅｒｐｌａｎｔａｎｄｓｐｅ
ｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｄｉｆｆｅｒｅｄｆｒｏｍｅａｃｈｏｔｈｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａ
第２４卷 第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０７２２；改回日期：２０１４１１０５
基金项目：地方高校国家级大学生创新创业训练计划项目（１１１４１９０４０２１９）和河南科技大学人才基金项目（０９００１０７６）资助。
作者简介：刘龙昌（１９６８），男，山东菏泽人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｎｏｗｌｉｕ９１＠１６３．ｃｏｍ
ｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ（犞狊狋）ｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｍｏｒｅｔｈａｎ８２％．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｉｎｔｅｒｎｏｄａｌｓｐａｃｅ，ｌｅａｆｗｉｄｔｈ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ，
ｆｒｕｉｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒ
ｆｒｕｉｔａｎｄｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ，ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆｗｉｄｔｈ，ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ，ｌｅａｖｅｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｒｕｉｔｐｅｒｐｌａｎｔｓｈｏｗｅｄａｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ｗｈｉｃｈｈｅｌｐｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆ犌．
狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪．Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｈａｂｉｔａｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｇｒｏｕｐｅｄｔｏ
ｇｅｔｈｅｒ，ｆｕｒｔｈｅｒｓｈｏｗｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆ犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪ｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｈａｂｉｔａｔｆａｃ
ｔｏｒｓ．Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔ
ｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｆｒｕｉｔｔｒａｉｔｓ（ｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈ，ｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔｗｅｉｇｈｔａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｐｅｒｆｒｕｉｔ）ｄｉｄｎｏｔ，ｗｈｉｃｈｉｎ
ｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｎｏｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犌犪狌狉犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｅｘｏｔｉｃｗｅｅｄ；ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎ
外来种入侵不仅导致生物多样性的减少或丧失，威胁区域生态安全，而且会对经济造成严重影响［１］。探明入
侵种的入侵机制对有效控制其扩散和减少对入侵地造成的危害具有重要意义。
表型可塑性和遗传分化是植物适应异质生境的两种不同策略，但二者并不矛盾和排斥，均有利于外来植物适
应入侵地的新生境［２３］。入侵物种往往比非入侵种具有更高的表型可塑性［４５］，表型可塑性通过改变植物的形态、
生长、生物量分配和生理特性等来获取资源，从而占据多样的生境，增强其入侵能力［６７］。对于遗传多样性低的外
来植物（如自花授粉植物或克隆植物）来说，表型可塑性是其成功入侵和扩张过程的关键因素［２］。植物进入新生
境后，在新环境压力胁迫下遗传物质会发生快速适应性变化，通过进化适应产生表型变异以适应新环境。由于表
型特征是自然选择的直接承受者，所以表型进化比基因进化要快得多。许多研究表明，入侵植物能通过遗传分化
以适应不同的选择压力，即对不同环境做出局域适应［８９］。区域性梯度变化的温度、降水和光周期等常引起植物
的适应性进化［１０１１］，生境因子如土壤水分、肥力等也是引起植物适应性进化的重要原因［１２１３］。
由于生理以及遗传发育的相关性，植物在经历不同环境的自然选择时，表型性状间存在着表型协变（表型整
合）和权衡关系。选择作用可使不同的表型性状具有不同式样和不同程度的可塑性，一个性状在不同环境下的稳
定性可能正是由于其他性状具有可塑性的结果［１４］。
小花山桃草（犌犪狌狉犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪）是柳叶菜科山桃草属一年生或越年生自花授粉植物，原产北美中东部。因其
具有适应性广、繁殖能力强等特点，近几年在我国呈快速扩散蔓延态势，成为我国危害性较大的外来入侵植物之
一［１５１６］，在一些地区已发展成恶性杂草［１７］。小花山桃草在义马市北露天矿不同排矸年限的矸石山均有分布。不
同排矸年限矸石山在土壤水分、养分条件等方面差异很大［１８］，这为研究不同生境下小花山桃草种群表型性状变
异规律提供了良好条件。我们以分布于该矸石山的自然种群为对象，在小花山桃草果实成熟期，对１６个表型性
状进行了观测，分析不同种群植株表型性状在种群内、种群间的变化特点及其环境依赖性，以期为探明小花山桃
草表型变异规律和机制提供线索。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区位于河南省义马市北露天矿煤矸石山（北纬３４°４１′－３４°４６′，东经１１１°５７′－１１１°５９′），属暖温带大陆
性季风气候，年平均气温１２．４℃，极端最高气温４１℃，极端最低气温－１８．５℃；无霜期平均２１５ｄ；平均日照时数
２２５７．４ｈ；平均降雨量为６６６．９ｍｍ，最多为１０１３．６ｍｍ，最少为４５６．１ｍｍ；降水多集中于７－９月份，占全年降
水量的６０％；多年年平均蒸发量２０５２ｍｍ。
１．２ 取样方法
根据矸石山堆积形成的时间和立地条件，在全面调查的基础上，选取相距１ｋｍ以上且生境差异明显的５个
２４ 草 业 学 报 第２４卷
种群为研究对象［１８］，各种群的生境特征见表１。于２０１２年７月小花山桃草果实成熟期，在小花山桃草集中连片
分布处设置２０ｍ×２０ｍ的样地，再在每个样地中沿对角线间隔５ｍ布设５ｍ×５ｍ的样方，每个样地设３个样
方。在每样方中随机取１０株生长正常的健康植株，用铁锨将植株连根挖出，清理干净后装入纸袋带回实验室，在
８０℃的烘箱中干燥处理７２ｈ。
表１ 小花山桃草５个种群的生境概况
犜犪犫犾犲１ 犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪犻狀犳犻狏犲狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
田间持水量
Ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（ｇ／ｋｇ）
全磷
ＴｏｔａｌＰ
（ｇ／ｋｇ）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
（ｍｇ／ｋｇ）
常见物种
Ｃｏｍｍｏｎｓｐｅｃｉｅｓ
１ 排矸５５年
Ｒｅｆｕｓｅ５５ａ
２８．７２±
２．５６ａＡ
１３．６３±
２．０４ａＡ
０．６７２±
０．１４１ａＡ
０．６１５±
０．０９６ａＡ
１０９．７３±
９．５５ａＡ
蛇莓 犇狌犮犺犲狊狀犲犪犻狀犱犻犮犪，中 华 小 苦 荬 犐狓犲狉犻犱犻狌犿
犮犺犻狀犲狉狊犻狊，雀麦 犅狉狅犿狌狊犼犪狆狅狀犻犮犪，酸枣 犣犻狕犻狆犺狌狊
犼狌犼狌犫犲ｖａｒ．狊狆犻狀狅狊犪，扁担杆犌狉犲狑犻犪犫犻犾狅犫犪
２ 排矸４５年
Ｒｅｆｕｓｅ４５ａ
２８．３４±
２．６７ａＡ
１３．２１±
２．０３ａＡ
０．６４４±
０．１８１ａＡ
０．５７２±
０．０９４ａＡ
９７．８６±
１２．６０ａｂＡ
附地菜犜狉犻犵狅狀狅狋犻狊狆犲犱狌狀犮狌犾犪狉犻狊，蒲公英犜犪狉犪狓犪
犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪，远志犘狅犾狔犵犪
犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，杠柳犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻狌犿
３ 排矸２０年刺槐疏
林犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱
狅犪犮犪犮犻犪 ｆｏｒｅｓｔｏｆ
ｒｅｆｕｓｅ２０ａ
３０．１６±
３．６０ａＡ
１３．５５±
２．５０ａＡ
０．８１２±
０．１１１ａＡ
０．５４９±
０．０５３ａＡ
８９．３５±
１１．０３ｂＡ
刺槐犚．狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪，早熟禾犘．犪狀狀狌犪，细叶苔草
犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪ｓｕｂｓｐ．狉犻犵犲狊犮犲狀狊，荆条犞犻狋犲狓狀犲
犵狌狀犱狅ｖａｒ．犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪，杠柳犘．狊犲狆犻狌犿，酸枣犣．
犼狌犼狌犫犲ｖａｒ．狊狆犻狀狅狊犪，扁担杆犌．犫犻犾狅犫犪
４ 排矸３０年
Ｒｅｆｕｓｅ３０ａ
２０．９３±
１．９５ｂＢ
７．７３±
１．０３ｂＢ
０．３９２±
０．１１３ａＢ
０．３５２±
０．０４４ｂＢ
６０．１１±
９．３１ｃＢ
茵陈蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻犲狊，阿尔泰狗哇花 犎犲狋
犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊，虎尾草犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪，狗牙根
犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀，硬质早熟禾犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊
５ 排矸 ３５ 年 边 坡
Ｓｌｏｐｅｏｆｒｅｆｕｓｅ３５ａ
９．３１±
１．７５ｃＣ
６．７４±
１．２０ｂＢ
０．３３６±
０．０７９ａＢ
０．２９５±
０．０６８ｂＢ
２２．３６±
６．８３ｄＣ
抱茎苦荬菜犐狓犲狉犻狊狊狅狀犮犺犻犳狅犾犻犪，狗牙根 犆．犱犪犮
狋狔犾狅狀，刺儿菜犆犻狉狊犻狌犿狊犲狋狅狊狌犿
注：常见物种为重要值大于１的物种，重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）／３；同列不同小写字母表示０．０５水平上的差异，不同大写字母
表示０．０１水平上的差异。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｃｏｍｍｏｎｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｔｈｏｓｅｗｈｉｃｈｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｍｏｒｅｔｈａｎ１，ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓ＝（ｒｅｌａｔｉｖｅｄｅｎｓｉｔｙ＋ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ＋ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖ
ｅｒａｇｅ）／３；Ｔｈｅｄａｔａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅａｎｄｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．３ 性状选取和观测方法
性状选取时兼顾地上和地下部分、营养和繁殖性状，共选取１６个表型性状：株高、节间距、茎粗、叶长、叶宽、
主根长、分枝数（植株分枝数）、主根重、茎重、叶重、果长、果宽、单果种子数、单株果数、单果重和比叶面积。叶面
积用扫描仪和数字化方法获得，以叶片面积除以叶片质量得到比叶面积（ＳＬＡ，ｃｍ２／ｇ）；株高和主根长度用直尺
测量，其他指标测量均用游标卡尺测量；用万分之一天平测量单果重、主根重、茎重和叶重，单果重采用单株果实
总重与单株果实数目的比值来计算；每株随机选取１０个果实，剥取种子，统计种子数，其平均值为单果种子数。
１．４ 土壤因子测定
选取对植物生长发育影响显著、反映土壤水分和养分状况的土壤因子，包括田间持水量，有机质、全氮、全磷
和速效钾含量。在每个样方中心取１处土壤样点，挖取０～３０ｃｍ土层的混合土壤样品（具体做法为，用土钻分别
采集０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土壤样品，组成混合样品），带回实验室进行分析。其中，田间持水量和
有机质含量参考刘龙昌等［１８］的研究结果；全氮测定采用凯氏定氮法，全磷测定采用酸溶－钼锑抗比色法，速效钾
测定采用醋酸铵溶－火焰光度法［１９］，测定结果见表１。
３４第７期 刘龙昌 等：不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变
１．５ 数据分析
计算各表型性状种群内和种群间的平均数、标准差和变异系数，表型性状的变异系数反映了种群内表型性状
的变异水平［２０］。
用巢氏方差分析法将表型性状变异分解为种群间变异和种群内变异，以探究种群间表型变异特征，各部分方
差分量百分比说明了变异来源［２１］。用表型分化系数（犞狊狋）反映群体间表型分化情况，公式为犞狊狋＝（σ２狋／狊）／（σ２狋／狊＋
σ２狊），其中σ２狋／狊为群体间的方差分量，σ２狊 为群体内的方差分量［２２２３］。
用主成分分析法研究种群间不同性状的协变情况。若多个性状在第一主成分（或第二主成分）特征向量中的
特征值大于０．５且符号相同，则说明这些性状的协变性较大。种群间协变性状相同且协变数目越多，表明性状的
分化程度越低，性状具有相似的整合格局［２４］。
采用分层聚类法探讨５个种群间表型性状的整体相似性［２４］，相似系数计算采用欧氏距离法，分析前数据进
行标准化变换；对各表型性状和生境土壤因子进行相关性分析，以探究生境因子对表型性状的影响。所有统计
和分析在ＳＰＳＳ１８．０、ＳＡＳ６．０和Ｅｘｃｅｌ２００３统计软件上进行。
２ 结果与分析
２．１ 种群内和种群间表型变异特征
变异系数的大小可间接反映群体的表型多样性丰富程度，变异系数大说明该群体的性状变异幅度高，表型多
样性丰富；反之则说明该群体的性状变异幅度低，表型多样性低［２５］。由表型性状变异系数（表２）可知，不同种群
各性状平均变异系数由大到小依次为：种群２＞种群５＞种群１＞种群３＞种群４，平均变异系数最大的是拍矸时
间４５年的种群（种群２），为０．３８６，最小的是拍矸３０年的种群（种群４），为０．３３８。平均变异系数＜０．２的性状
有果长、果宽和比叶面积，说明这３个性状最稳定。平均变异系数＞０．４的性状有：叶宽、主根重、茎重、叶重和单
株果数，其中叶重和单株果数变异系数最大（＞０．８），说明它们最不稳定。
表２ 不同生境小花山桃草种群表型性状变异系数
犜犪犫犾犲２ 犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犻狀犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ
种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
１ ２ ３ ４ ５
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ ０．２４５ ０．２７１ ０．２１８ ０．２３７ ０．３０４ ０．２５５
节间距Ｉｎｔｅｒｎｏｄａｌｓｐａｃｅ ０．２１８ ０．２８５ ０．２０１ ０．２９０ ０．１６９ ０．２３３
茎粗Ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ ０．２６５ ０．３９４ ０．２７５ ０．２３９ ０．３８３ ０．３１１
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．２１１ ０．３５１ ０．３２６ ０．３３２ ０．３７３ ０．３１９
叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ ０．５４１ ０．３８３ ０．３５８ ０．３６１ ０．３６７ ０．４０２
主根长 Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ ０．２９８ ０．３４４ ０．３１５ ０．１９７ ０．２７６ ０．２８６
分枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ ０．２８３ ０．２２３ ０．２１１ ０．３４３ ０．１２４ ０．２３７
主根重 Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ０．５５７ ０．５８１ ０．６５９ ０．３７７ ０．５９５ ０．５５４
茎重Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ ０．７６２ ０．６７３ ０．５４９ ０．４５０ ０．６９６ ０．６２６
叶重Ｌｅａｖｅｂｉｏｍａｓｓ ０．７０７ ０．９０２ ０．８４１ ０．７８７ ０．９０９ ０．８２９
果长Ｆｒｕｉｔｌｅｎｇｔｈ ０．１１８ ０．１２９ ０．１７０ ０．１５０ ０．１３４ ０．１４０
果宽Ｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈ ０．１７５ ０．１６０ ０．１７５ ０．１３２ ０．１１８ ０．１５２
单果种子数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｆｒｕｉｔ ０．２０７ ０．２１４ ０．１９０ ０．２１５ ０．２９５ ０．２２４
单株果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔｓｐｅｒｐｌａｎｔ ０．８４９ ０．７４９ ０．６９８ ０．８７１ ０．８３６ ０．８０１
单果重Ｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔｗｅｉｇｈｔ ０．２５４ ０．２８３ ０．２９４ ０．２２０ ０．２１９ ０．２５４
比叶面积Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ ０．１９４ ０．２４３ ０．１５５ ０．２０６ ０．１３５ ０．１８７
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０．３６８ ０．３８６ ０．３５２ ０．３３８ ０．３７１ ０．３６３
４４ 草 业 学 报 第２４卷
单果种子数和单果重在种群内和种群间的差异均不显著（犘＞０．０５），其他性状在种群间的差异均达极显著
水平（表３），说明各种群生长状况差异较大。其中节间距、茎粗、叶长、叶宽、主根长、主根重、茎重、叶重、果宽、单
株果数和比叶面积变化较大（犉值大于１０），叶宽和节间距在种群间的变化最大（犉值大于５０）。
表３ 不同生境小花山桃草种群各性状单因素方差分析（平均值±标准偏差）
犜犪犫犾犲３ 犗狀犲犠犪狔犃犖犗犞犃狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊狏犪狉犻犪狀犮犲犫犲狋狑犲犲狀犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋（犿犲犪狀±犛犈）
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ
种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
１ ２ ３ ４ ５
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
种群间犉值
犉ｖａｌｕｅｓａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
种群内犉值
犉ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ８９．８６±
１３．２０ａＡ
９３．８２±
１７．９２ａＡ
８９．６０±
９．１７ａＡ
８６．７６±
１２．５１ａＡ
７３．０９±
１７．９０ｂＢ
８８．０２ ７．０３２ １．０６４
节间距Ｉｎｔｅｒｎｏｄａｌｓｐａｃｅ（ｍｍ） ４５．８０±
９．９９ａＡ
４６．９６±
１３．４０ａＡ
４０．８４±
８．２１ｂＡ
２５．８１±
７．４８ｃＢ
２２．７２±
３．８３ｃＢ
３６．４０ ５２．０５３ ２．６９９
茎粗Ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ６．５３±
１．７３ａＡＢ
７．１３±
２．８１ａＡ
７．１９±
１．９８ａＡ
５．３３±
１．２７ｂＢＣ
４．１６±
１．５９ｃＣ
６．０７ １４．２５５ １．８７６
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ５６．９４±
１１．９９ａＡ
６２．２３±
２１．８４ａＡ
５５．４２±
１８．０９ｂＡ
４３．９８±
１４．６０ｃＢ
４０．１２±
１４．９５ｃＢ
５１．７４ １０．４６４ ２．０４１
叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ３８．１７±
２０．６３ａＡ
２３．４４±
８．９７ｂＢ
２０．４２±
７．３０ｂＢＣ
１６．１８±
５．８４ｃＣ
１５．２２±
５．５９ｃＣ
２２．６９ ６５．７２９ １８．５３６
主根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ２２．９０±
６．８２ａＡ
２２．９６±
７．８９ａＡ
１３．６７±
４．３０ｂＢ
１４．７１±
２．９０ｂＢ
１４．２１±
３．９３ｂＢ
１７．６９ ２５．５０３ ２．６８８
分枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ ３．０７±
０．８７ｂＢＣ
３．８７±
０．８６ａＡ
３．６３±
０．７６ａＡＢ
３．６３±
１．２５ａＡＢ
２．９３±
０．３７ｂＣ
３．４３ ７．３６７ ２．９４３
主根重Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ２．５２８±
２．２４６ａＡ
１．５９５±
０．８７３ｂＢ
１．５０１±
０．８４３ｂＢ
０．９００±
０．５７５ｃＢＣ
０．６２５±
０．５９９ｃＣ
１．４３ １２．１５０ ２．１３４
茎重Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ８．７６２±
６．６７５ａＡ
６．９８９±
４．７００ａｂＡＢ
５．６１７±
３．０８１ｂＢ
３．０５７±
１．３７５ｃＢＣ
１．７９３±
１．２４９ｃＣ
５．２４４ １５．０４７ ２．３０４
叶重Ｌｅａｖｅｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ２．８４１±
２．００８ａＡ
２．００１±
１．８０５ｂＢ
１．８６４±
１．５６７ｂＢＣ
１．０３８±
０．８１７ｃＣＤ
０．４６９±
０．４２６ｃＤ
１．６４３ １８．２０４ ２．００４
果长Ｆｒｕｉｔｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ６．４０±
０．７５ｃＢ
７．００±
０．９０ａＡ
６．５７±
１．１２ｂｃＢ
６．６９±
１．０１ｂＡＢ
６．９５±
０．９３ａＡ
６．７２ ７．３８４ ４．０７３
果宽Ｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈ（ｍｍ） １．８９±
０．３３ｃＢＣ
２．１５±
０．３４ａＡ
１．８４±
０．３２ｃＣ
１．９７±
０．２６ｂＢ
１．８６±
０．２２ｃＢＣ
１．９４ １８．６４９ ３．０６４
单果种子数 Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄ
ｐｅｒｆｒｕｉｔ
３．５３±
０．７３ａＡ
３．６０±
０．７７ａＡ
３．５７±
０．６８ａＡ
３．７０±
０．７９ａＡ
３．４０±
１．００ａＡ
３．５６ １．０５４ ０．７３０
单株果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
３６５．３８±
３１０．２８ａＡ
１７２．４１±
１２９．１１ｂｃＢ
１７９．６３±
１１９．８１ｂｃＢ
１９５．７３±
１７０．４８ｂＢ
９３．７０±
７８．３０ｃＢ
２０１．３７ １１．６２１ １．２４２
单果 重 Ｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ）
１０．９３±
２．７７ａｂＡ
１２．３８±
３．５１ａＡ
１１．３３±
３．３３ａｂＡ
１０．８９±
２．３９ｂＡ
１０．４５±
２．２９ｂＡ
１１．２０ １．９３２ １．１０８
比叶 面 积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ
（ｇ／ｃｍ）
１８０．０２±
３４．９４ａＡ
１６０．６９±
３９．０２ｂＢＡ
１４９．２３±
２３．２２ｂＢ
１５９．７５±
３２．９５ｂＢ
１２１．９４±
１６．５２ｃＣ
１５４．３３ １３．５７６ １．４３０
注：表示０．０５水平上的差异；表示０．０１水平上的差异。同行不同小写字母表示０．０５水平上的差异，不同大写字母表示０．０１水平上的差
异。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｄａｔａｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅａｎｄｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
５４第７期 刘龙昌 等：不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变
在１６个表型性状中，株高、茎粗、单果种子数、单株果数、单果重和比叶面积６个性状在种群内的差异均不显
著；叶长、主根重、茎重和叶重４个性状差异显著（犘＜０．０５）；节间距、叶宽、主根长、分枝数、果长和果宽６个性状
差异极显著（犘＜０．０１），其中叶宽的变化最大。
２．２ 种群内和种群间表型分化
１６个表型性状的犞狊狋变异范围为２６．８５％～９６．９８％，平均为７３．０３％（表４），说明种群间变异是表型变异的
主要来源，也表明不同排矸年限环境（即生境）对小花山桃草各种群表型变化有决定性影响。
果长、分枝数和叶宽的表型分化系数较低（＜５０％），尤其是果长仅为２６．８５％，说明果长、分枝数和叶宽３个
性状在种群内有较大的变异，受种群内微环境变化的影响强烈。株高、节间距、茎粗、主根长、叶重、单果种子数、
单株果数和比叶面积８个性状的表型分化系数达８０％以上，种群间变异大于种群内变异，表明这些性状受种群
内微环境的影响较小，受不同生境水肥状况影响较大。
２．３ 不同生境种群表型整合格局
不同生境下５个种群的株高、茎粗、叶长、叶宽、主根重、茎重、叶重和单株果数８个性状的第一主成分特征向
量值均大于０．５，表明这些性状的变化具有明显的协同性（表５）；种群２和种群３的节间距、种群１的主根长以及
种群２和种群４的分枝数的第一主成分特征值大于０．５。在其他种群中，这３个性状的第一主成分特征值虽然
小于０．５，但仍可达到０．３４～０．４７，同样表现出大体相同的协同变化趋势。
单果重、果长、果宽３个果实性状以及比叶面积与生长性状（包括株高、节间距、茎粗、叶长、叶宽、主根长、主
根重、分枝数、茎重和叶重）之间的协变性较弱。尽管这４个性状在第二主成分中有较大的特征向量，但它们之间
以及它们与生长性状之间的协变性较低，协变方向也不一致。
表４ 不同生境下小花山桃草表型性状的方差分量与居群间表型分化系数
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊（犞狊狋）
狑犻狋犺犻狀犪狀犱犪犿狅狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
种群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
机误
Ｒａｎｄｏｍ
ｅｒｒｏｒｓ
方差分量百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅｐｏｒｔｉｏｎ（％）
种群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
表型分化系数
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（犞狊狋，％）
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ ５４．２２１ １．６８４ ２１０．０４７ ２０．３９ ０．６３ ９６．９８
节间距Ｉｎｔｅｒｎｏｄａｌｓｐａｃｅ １．２２９ ０．１２７ ０．７４７ ５８．４４ ６．０４ ９０．６３
茎粗Ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ １．４７６ ０．３１３ ３．５７６ ２７．５１ ５．８３ ８２．５０
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．７３９ ０．２７４ ２．６３２ ２０．２７ ７．５２ ７２．９５
叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ ０．６１７ ０．６８７ ０．７８４ ２９．５５ ３２．９０ ４７．３２
主根长 Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ ２０．５９６ ４．５７０ ２７．０８１ ３９．４２ ８．７５ ８１．８４
分枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ ０．０９８ ０．１２９ ０．６６４ １１．００ １４．４８ ４３．１７
主根重 Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ０．４４７ ０．１５０ １．３３８ ２３．１０ ７．７５ ７４．８７
茎重Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ ６．８２８ ２．０９６ １４．４６６ ２９．１９ ８．９６ ７６．５１
叶重Ｌｅａｖｅｂｉｏｍａｓｓ ０．８０３ ０．１４９ １．３３８ ３５．０７ ６．５１ ８４．３５
果长Ｆｒｕｉｔｌｅｎｇｔｈ ０．０２９ ０．０７９ ０．８５３ ３．０２ ８．２２ ２６．８５
果宽Ｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈ ０．０１４ ０．００５ ０．０８６ １３．３３ ４．７６ ７３．６８
单果种子数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｐｅｒｆｒｕｉｔ ０．００４ ０．００１ ０．２３５ １．６７ ０．４２ ８０．００
单株果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔｐｅｒｐｌａｎｔ ８６８．００８ ７５．０９３ ３１０７．６８５ ２１．４３ １．８５ ９２．０４
单果重 Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔ ０．２２９ ０．０９０ ８．３４５ ２６．４３ １．０４ ７１．７９
比叶面积Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ ４０３．７１３ ４２．９０１ ８９７．４７３ ３０．０４ ３．１９ ９０．３９
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２３．９９ ７．７１ ７３．０３
６４ 草 业 学 报 第２４卷
表５ 不同生境下小花山桃草种群１６个表型性状主成分分析
犜犪犫犾犲５ 犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊犻狓狋犲犲狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊狅犳犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
贡献率
Ｐｅｒｃｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅ
（％）
特征向量Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｓ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
节间距
Ｉｎｔｅｒｎｏｄａｌ
ｓｐａｃｅ
茎粗
Ｂａｓｅｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
叶长
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
叶宽
Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
主根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
ｎｕｍｂｅｒ
主根重
Ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
１ １ ３２．７０ ０．７５ ０．３６ ０．８６ ０．６２ ０．６１ ０．５９ ０．３６ ０．６６
２ １１．６９ －０．１７ －０．３１ ０．０４ ０．４３ ０．３９ －０．４１ －０．２２ ０．１８
２ １ ４２．８４ ０．７４ ０．７９ ０．９１ ０．８９ ０．９０ ０．４１ ０．７６ ０．８５
２ １１．８８ ０．４１ ０．１９ ０．１２ ０．０４ ０．０９ ０．２１ －０．０５ －０．０２
３ １ ４０．３６ ０．７８ ０．７３ ０．９４ ０．７５ ０．８０ ０．３７ ０．３４ ０．８８
２ １３．６５ ０．１１ －０．０４ －０．０２ －０．２９ －０．３０ －０．６９ ０．４３ －０．０６
４ １ ３６．４６ ０．７２ ０．３８ ０．９０ ０．６２ ０．６６ ０．４８ ０．７０ ０．８８
２ １５．９４ －０．５６ －０．３６ －０．２４ ０．５６ ０．５０ ０．２０ ０．０９ －０．０５
５ １ ４１．２９ ０．９１ ０．４７ ０．８９ ０．８８ ０．８３ ０．３４ ０．３４ ０．８９
２ １０．２２ －０．０９ －０．０２ ０．２３ －０．０２ ０．０４ ０．７４ ０．１３ ０．２３
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
贡献率
Ｐｅｒｃｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅ
（％）
特征向量Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｓ
茎重
Ｓｔｅｍ
ｂｉｏｍａｓｓ
叶重
Ｌｅａｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ
果长
Ｆｒｕｉｔ
ｌｅｎｇｔｈ
果宽
Ｆｒｕｉｔ
ｗｉｄｔｈ
单果种子数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｅｅｄｐｅｒｆｒｕｉｔ
单株果数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｒｕｉｔｐｅｒｐｌａｎｔ
单果重
Ｗｅｉｇｈｔｏｆ
ｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔ
比叶面积
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆａｒｅａ
１ １ ３２．７０ ０．８３ ０．７３ －０．１９ ０．１０ ０．０９ ０．８６ －０．２７ ０．１８
２ １１．６９ －０．１２ ０．２２ ０．６０ ０．６８ ０．１８ ０．０２ ０．４７ ０．１２
２ １ ４２．８４ ０．７３ ０．６８ ０．２５ ０．４２ ０．１４ ０．７０ ０．０９ －０．１２
２ １１．８８ －０．２７ －０．４９ －０．７６ －０．５４ ０．４０ ０．２３ ０．４７ ０．１１
３ １ ４０．３６ ０．９０ ０．８０ ０．３７ ０．２３ ０．２０ ０．７７ ０．１９ ０．１５
２ １３．６５ －０．０１ ０．２１ ０．７１ ０．７７ －０．２６ －０．１５ ０．２２ －０．２５
４ １ ３６．４６ ０．８５ ０．６８ －０．０９ ０．１４ －０．０２ ０．８６ －０．２８ ０．０５
２ １５．９４ －０．１３ ０．３４ －０．３４ ０．０３ ０．７２ －０．０２ ０．６９ ０．４５
５ １ ４１．２９ ０．７７ ０．６３ －０．３５ －０．５６ ０．１７ ０．８９ ０．０７ －０．３１
２ １０．２２ －０．２０ －０．３６ ０．４３ －０．０４ ０．１０ ０．１２ －０．２５ ０．７３
２．４ 小花山桃草表型性状与生境因子的相关性
小花山桃草各性状与生境因子的相关关系分析见表６，１０个生长性状中有９个（包括株高、节间距、茎粗、叶
长、叶宽、主根长、主根重、茎重和叶重）与各生境因子存在显著或极显著的正相关关系；４个果实性状中有３个
（包括果宽、单果重和单果种子数）与生境因子相关性低。这表明相对于生长性状，果实性状较为稳定，不易受环
境影响。果实长度与各生境因子存在显著负相关关系，在贫瘠干旱的环境条件下，小花山桃草的果实更细长一
些，果实中的种子数也少一些。分枝数与土壤含水量和全氮量呈显著正相关，与其他生境因子无显著相关关系，
说明分枝数主要受土壤含水量和全氮含量的制约。
２．５ 小花山桃草种群间表型相似性的聚类分析
采用欧式距离法对不同生境的５个种群进行聚类分析（图１）。结果表明，在阈值为１０时可把５个种群分为
２组。种群１、种群２和种群３被分为一组，结合表３可知，这３个种群在株高、节间距、茎粗、叶长、茎重、单果重６
个表型性状上比较相似。而种群４和种群５在节间距、茎粗、叶长、叶宽、主根重、茎重、叶重和单果重等表型性状
上较为相似，均明显低于前３个种群，因此单独聚为一类。
７４第７期 刘龙昌 等：不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变
表６ 小花山桃草表型性状与生境因子之间的相关系数
犜犪犫犾犲６ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犪狀犱犺犪犫犻狋犪狋犳犪犮狋狅狉狊狅犳犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ
田间持水量
Ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃｏｎｓｔａｎｔ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
全氮
ＴｏｔａｌＮ
全磷
ＴｏｔａｌＰ
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ ０．３２０ ０．２８１ ０．２５６ ０．２９３ ０．３２３
节间距Ｉｎｔｅｒｎｏｄａｌｓｐａｃｅ ０．６６４ ０．７３０ ０．６４９ ０．７４０ ０．７０８
茎粗Ｂａｓｅｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ ０．５０４ ０．４９３ ０．４８５ ０．４７７ ０．４７７
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．４０１ ０．４４１ ０．３９８ ０．４３８ ０．４１４
叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ ０．３４７ ０．３７９ ０．３３９ ０．３７３ ０．３５２
主根长 Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ ０．３０９ ０．３７４ ０．２０９ ０．４３８ ０．４３５
分枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ ０．２３６ ０．１４５ ０．１９７ ０．１１１ ０．１４７
主根重 Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ０．３７６ ０．４１４ ０．３５０ ０．４４５ ０．４３９
茎重Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ ０．４７１ ０．５１０ ０．４３２ ０．５３７ ０．５３０
叶重Ｌｅａｖｅｂｉｏｍａｓｓ ０．４９４ ０．５２６ ０．４４９ ０．５６１ ０．５６３
果长Ｆｒｕｉｔｌｅｎｇｔｈ －０．２２２ －０．２３１ －０．１９８ －０．２３７ －０．２３７
果宽Ｆｒｕｉｔｗｉｄｔｈ －０．００５ －０．０４２ －０．１４３ ０．００９ ０．０５９
单果种子数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｆｒｕｉｔ ０．０６５ ０．０２１ ０．０２０ ０．０２４ ０．０５１
单株果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｒｕｉｔｓｐｅｒｐｌａｎｔ ０．２７５ ０．２６１ ０．２０１ ０．３０６ ０．３３９
单果重 Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔ ０．１４６ ０．１４４ ０．１２３ ０．１３９ ０．１３９
比叶面积Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ ０．４２４ ０．３５４ ０．２７１ ０．４０５ ０．４７４
结合各种群的生境条件（表１）可知，生境条件较
图１ 基于小尺度环境下小花山桃草５个种群
１６个表型性状的聚类图
犉犻犵．１ 犎犻犲狉犪狉犮犺犻犮犪犾犮犾狌狊狋犲狉犫犪狊犲犱狅狀狊犻狓狋犲犲狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊狅犳
犳犻狏犲犌．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
好的３个种群聚在一个分支，生境条件较差的２个
种群聚在另一分支。由此不难看出，小花山桃草表
型特征受种群间环境条件（水、肥）的强烈影响。
３ 讨论
表型多样性作为遗传多样性与环境多样性的
综合体现，是了解生物遗传变异的重要线索，也是生
物多样性的重要内容［２６］。植物表型性状的变异幅
度越大，表型多样性越丰富［２７］。本研究显示，小花
山桃草５个群体１６个表型性状的平均变异系数为
３６．３０％（繁殖性状的平均变异系数为３１．４２％）。
明显高于大多数非入侵植物的变异系数，如滇
北球花报春（犘狉犻犿狌犾犪犱犲狀狋犻犮狌犾犪狋犪ｓｓｐ．犛犻狀狅犱犲狀狋犻犮
狌犾犪狋犪）的７．０８％、野扁桃（犃犿狔犵犱犪犾狌狊犾犲犱犲犫狅狌狉犻
犪狀犪）的１８．６６％、野生芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）的
２７．３５％［２８３０］。也显著高于一些入侵植物的变异系数，如刺萼龙葵（犛狅犾犪狀狌犿狉狅狊狋狉犪狋狌犿）的１３．６０％、剑叶金鸡菊
（犆狅狉犲狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）的８．２４％（繁殖性状）［１３，３１］。但低于有些入侵植物的变异系数，如银胶菊（犘犪狉狋犺犲狀犻狌犿
犺狔狊狋犲狉狅狆犺狅狉狌狊）的５４．８６％、喜旱莲子草（犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狆犺犻犾狅狓犲狉狅犻犱犲狊）的５９．８３％［１２，３２］。表明小花山桃草的表型
多样性较为丰富，暗示它对异质生境有较为广泛的适应能力［３３３４］。
一般来说，营养性状对不同生境的反应比繁殖性状更为敏感，更容易发生变异。所以，营养性状的变异系数
常高于繁殖性状的变异系数［３５］。本研究结果也支持这一结论，小花山桃草种群营养性状的变异系数（平均为
８４ 草 业 学 报 第２４卷
４０．５２％）明显高于繁殖性状的变异系数（平均为３１．４２％）。繁殖性状相对稳定有助于保持子代与母代间遗传物
质的稳定，而较高的营养性状变异有利于植物适应多变的环境。
表型性状的变化对环境具有明显的依赖性，不同性状对自然选择的反应不同［２４］。本研究结果表明，在观测
的１６个表型性状中，有１１个性状在种群间表现出明显的差异，包括株高、节间距、茎粗、叶长、主根长、主根重、茎
重、叶重、果宽、单株果数和比叶面积，它们的表型分化系数均在７１％以上。尤其是株高、茎粗、单株果数和比叶
面积４个性状在种群内的差异不显著，而在种群间的差异均达到极显著水平，表型分化系数均在８２％以上，表明
种群间主要生境因子的差异是上述表型性状变化的决定因素；节间距、叶长、叶宽、主根长、分枝数、主根重、茎重、
叶重、果长和果宽在种群内和种群间均表现出明显的差异，尤其是节间距、叶宽、主根长、分枝数、果长和果宽６个
性状在种群内的差异均达极显著水平，表明这些性状受种群内微环境的影响较大。同时，研究还发现，果长、分枝
数和叶宽３个性状对梯度生境因子和微环境条件均比较敏感，种群间和种群内的方差分量比较接近，这应该是其
表型分化系数较低的主要原因。
功能性状株高、比叶面积和单株果数在种群间表现出极高的变异性，表型分化系数均在９０％以上，且与各生
境因子呈显著正相关，这说明它们易受梯度生境因子影响。在充足的水分和良好的养分条件下，小花山桃草通过
生长空间和叶面积的扩大捕获更多的光能，积累更多的营养物质，生产更多的果实和种子，从而实现 “表现最大
化”［２］。
植株的分枝数常与土壤含水量呈正相关关系［３６］，本研究进一步证实了这一点。分枝数的这种可塑性变异具
有生态适应意义。在水分条件充足时，植物通过增加分枝数和冠幅，扩大生长空间，积累更多营养，以实现生理功
能的最大化。在水分不足时，通过减少分枝数和冠幅，减小枝叶构件间的竞争作用和水分散失［３７３８］，以保证基本
生理功能的维持。
从理论上说，同时具有丰富遗传变异和高度表型可塑性的植物能够更有效地适应复杂多变的环境［２］。许多
外来植物的成功入侵是其表型可塑性和局域适应共同作用的结果［３９］。在一个范围很小的样地内，植株间的遗传
变异往往很低（自花授粉和克隆植物尤为如此），所以种群内植株间表型性状的差异可能主要是表型可塑性的结
果［２３］。而生境的异质性使得各种群承受了不同的选择压力，如果这种选择压力大于遗传漂变和基因流的作用，
则处于不同生境的种群可能在形态、生理和物候等表型性状上产生分化，出现局部适应现象［４０］。本研究表明，小
花山桃草种群间表型变异很高，种群间表型性状分化远大于种群内的变异（平均表型分化系数为７３．０３％）。同
时，其多数表型性状（１６个表型性状中有１０个）在种群内也有较高的变异。这暗示小花山桃草可能同时具有较
高的表型可塑性和较强的适应进化能力。为进一步明确这一问题，进一步开展不同尺度环境下表型变异规律和
同质生物园对比研究十分必要。
植物能够通过生理整合调控其表型可塑性［４１］。表型性状间的协同性越高，植物体的整体功能就会越高
效［４２］。本研究表明，不同生境下小花山桃草种群的株高、茎粗、叶长、叶宽、茎重、叶重、主根重和单株果数具有一
致的整合格局。说明小花山桃草地上部分（株高、茎重和叶重等）与地下部分（主根重）之间、植株生物量（茎重、叶
重和主根重）与繁殖输出（单株果数）之间具有生理功能上的权衡性。由于单株果数和单果种子数是决定植物相
对适合度高低的重要因素，所以茎重、叶重、主根重与单株果数的协同变化具有适应意义［２４］。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２０００，１０（３）：６８９７１０．
［２］ ＧｅｎｇＹＰ，ＺｈａｎｇＷＪ，ＬｉＢ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓｏｆａｌｉｅｎｐｌａｎｔｓ．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１２（４）：
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ａｎｄｎｏｖｅｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｗｅａｐｏｎｓａｃｔｉｎｃｏｎｃｅｒｔｆｏｒａｔｒｏｐｉｃａｌｉｎｖａｄｅｒ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１３，１９７（３）：９７９９８８．
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ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｉｎｖａｓｉｖｅａｎｄｎｏｎｉｎｖａｓｉｖｅａｌｉｅｎｃｏｎｇｅｎｅｒｓ．Ｐｌａｎｔａ，２００８，２２８（３）：３８３３９０．
９４第７期 刘龙昌 等：不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变
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ｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄｈａｂｉｔａｔｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒａｐｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒ
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０５ 草 业 学 报 第２４卷
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１５第７期 刘龙昌 等：不同生境小花山桃草自然种群表型变异与协变