全 文 ：外来杂草小花山桃草对干旱胁迫的生理响应
收稿日期：2010-09-26
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（G200048603-4）
作者简介：黄萍（1973-），女，讲师，硕士，研究方向为植物生理生态。E-mail: huang2125077@163. com
*通讯作者：叶永忠，教授，博士生导师，研究方向为植物生态。E-mail: Yeyzh@163. com
黄 萍 1，贾东坡 1，袁志良 2，梅世秀 2，叶永忠 2*
（ 1.河南农业职业学院，河南 中牟 451450；2.河南农业大学生命科学学院，郑州 450002）
摘 要：通过人工控制水分模拟干旱，研究了外来杂草小花山桃草在干旱胁迫条件下及复水后丙二醛
（MDA）、脯氨酸和叶绿素含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化，旨在探讨其耐旱性的生理基础。结果表明，
小花山桃草在干旱胁迫下可维持较高的SOD活性，较低的MDA积累速率，游离脯氨酸大量积累，总叶绿素含量
小幅上升，叶绿素 a/b比值先升后降，说明细胞膜系统受害较轻。复水后各指标接近正常水平，补偿效应显著，
表明小花山桃草有较强的抗旱性和回复生长的能力。
关键词：小花山桃草；干旱胁迫；复水；生理响应
中图分类号：S451；Q948 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）04-0102-05
Physiological responses of exotic weeds Gaura parviflora to drought
stress/HUANG Ping1, JIA Dongpo1, YUAN Zhiliang2, MEI Shixiu2, YE Yongzhong2(1. Henan Voca-
tional College of Agriculture, Zhongmou Henan 451450, China; 2. College of Life Science, Henan
Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)
Abstract: Gaura parviflora was trea ted with drought s tress , the content of free proline , malon-
dia ldehyde (MDA), chlorophyll and the activity of superoxide dismutase (SOD) were inves tiga ted. The
results showed tha t Gaura parviflora could mainta in high SOD activity, la rge proline ga in, low ra te of
MDA accumula tion, chlorophyll content increased s lightly, the ra tio of chlorophyll a and b was ra ised a t
the beginning and then decreased. It could be confirmed tha t its ce ll membrane sys tem was harmed
lightly. In addition, the recovery speed of phys iologica l function was fas t a fte r rewater trea tments , which
indica ted tha t Gaura parviflora had s tronger drought res is tance and recovery than fie ld crops .
Key words: Gaura parviflora ; drought s tress ; rewater; phys iologica l response
小花山桃草（Gaura parviflora）是柳叶菜科山桃
草属2年生草本植物，原产于北美大草原，20世纪
5O年代我国引种栽培后逸生为杂草。该草植株高
大、幼苗期短、生长快，每株平均可产生种子
1 381.58粒，不育率只为 5.57％ [1]，具有较强的传
播和繁殖能力，营养器官解剖结构对干旱逆境有
较强的适应性[2]。2005年 l1月 2日，山东齐鲁晚报
报道小花山桃草在省内很多地方都已泛滥生长，
难以根除。2005年 l2月 27日，河南省首次发布外
来入侵有害植物名录，小花山桃草名列其中。
2009年 9月 11日，河北日报报道河北衡水出现大
面积小花山桃草单优种群。除河南、河北、山东省
外，小花山桃草还在安徽、江苏、湖北、福建、浙
江等地区快速扩散[1]。
外来杂草对新环境的生态适应，有其特殊生理
学基础。一般认为，成功的外来种对各种环境因子
有广泛的适应性，能对光、温、水、肥和污染等环
境胁迫有较强的抗逆性[3]。小花山桃草较强的生存
竞争能力与其适应不良环境的能力可能有着密切关
系。目前，国内有关小花山桃草的研究报道很少，
第42卷第4期 东 北 农 业 大 学 学 报 42(4): 102~106
2011年4月 Journal of Northeast Agricultural University April 2011
研究主要集中在地上生物量动态、解剖结构、化感
作用及核型（分析）等几方面，对其在逆境条件下的
生理适应机制尚未见报道。干旱是植物最易遭受的
环境胁迫之一，因此本文对小花山桃草在干旱胁迫
下的生理响应特征进行研究，以揭示小花山桃草对
干旱逆境的生理适应特性，为小花山桃草的入侵蔓
延机制研究提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料的培养
本试验所用小花山桃草种子取自郑州市国家森
林公园，选取籽粒饱满，大小一致的种子利用盆栽
培养小花山桃草幼苗，盆高 33 cm，内径 27 cm，
盆土为取自郑州森林公园的砂质壤土，每天浇水，
定期用Hoagland营养液浇灌，以保证植物在适宜
的水分和养分条件下生长。
1.2 干旱胁迫处理
用称重法控制盆土含水量进行干旱处理，于
7~8叶期幼苗生长状况稳定时，选择长势一致的植
株进行中度干旱胁迫处理（停止浇水，土壤相对含
水量保持在40％左右），对照样正常浇水。分别于
胁迫后 24、48、 72、96 h取样，每次取自上而下
第4或第5片叶，以尽量保证试验材料本身生理特
性的一致性。雨天搬入屋内，以避免试验处理期间
受自然降雨影响。最后一次取完样后立即复水，并
于复水 24 h后取样测定。每个指标重复测定 3次，
取其平均值。
1.3 测定的项目及方法
土壤含水量的测定采用烘干称重法。超氧化物
歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝
四唑（Nitroblue tetrazolium，NBT）光化还原法测定，
以抑制NBT光化还原50％为一个酶活单位。游离脯
氨酸含量采用茚三酮溶液显色法测定，MDA
（Malonaldehyde）含 量 用 硫 代 巴 比 妥 酸（Thio-
barbituric acid，TBA）反应法测定[4]。叶绿素含量采
用分光光度法测定。采用Excel 2003软件进行数据
处理和绘图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下小花山桃草SOD活性的动态变化
超氧化物歧化酶（SOD）是需氧生物中普遍存在
的一种含金属酶，它催化超氧阴离子O2-.发生歧化
反应，从而消除干旱等逆境中O2-.的累积对膜脂过
氧化的伤害，是植物主要的抗旱生化指标[5]。随着
干旱胁迫程度的增加，SOD本身也受到一定程度的
损害，活性开始下降，保护膜的作用自然下降[6]。
从图1可以看出，随着处理时间的延长，小花
山桃草 SOD活性表现为先升后降的变化趋势。作
为一种诱导酶，SOD活性受其底物 O2-.浓度的诱
导，干旱胁迫 24 h后，O2-.的产生会增加，从而诱
导了 SOD活性的增强。小花山桃草 SOD活性增幅
为30.1%，说明小花山桃草SOD酶对干旱胁迫反应
较快，SOD酶的诱导合成能力较强，能有效保护植
物的膜系统。干旱胁迫48 h后，因为干旱程度的加
深，可能部分酶蛋白开始因缺水而变性，所以SOD
活性又呈下降趋势。胁迫 48 h后小花山桃草 SOD
活性的降幅为26.3%，此后下降趋势渐缓。由此可
以看出，小花山桃草 SOD活性升高幅度大于下降
幅度。复水 24 h后，小花山桃草 SOD活性恢复速
度较快，达到正常水平的92.6%。说明复水后植株
能产生一定的补偿修复机制，活性氧的清除与产生
之间重新趋于平衡。
2.2 干旱胁迫下小花山桃草叶绿素含量及叶绿素
a/b比值的动态变化
叶绿素是植物叶片进行光合作用的物质基础，
在植物体内，叶绿素处于不断的合成和分解的状
态，其含量高低直接反映光合作用能力强弱。水分
胁迫条件下，作物叶片叶绿素含量不仅与作物碳同
化过程密切相关，而且还是衡量作物耐旱性的重要
生理指标之一[7]。
在中度干旱胁迫下，小花山桃草总叶绿素含
10009008007006005004003002001000 正常
Normal
24 48 72 96 复水24 h
Rewater 24 h
SOD
活
性（
U·g
-1 ）
SOD
acti
vity
胁迫时间（h）
Stress time
图 1 干旱胁迫下小花山桃草SOD活性的变化
Fig. 1 Variation of SOD activity of Gaura parviflora under
drought stress
黄 萍等：外来杂草小花山桃草对干旱胁迫的生理响应第4期 ·103·
量、叶绿素b含量不但没有下降，反而呈小幅上升
趋势（见图2），在干旱胁迫96 h后，总叶绿素含量
提高了 11.2%，叶绿素 b含量提高了 26.2%，复水
后继续上升，总叶绿素含量高出正常值24.5%，叶
绿素 b含量高出正常值 31.6%。叶绿素 a含量在胁
迫初期也是小幅上升，只是在胁迫 72 h后有所下
降，但复水 24 h后又快速上升，高出正常值
22.3%。
有研究表明，叶绿素 a对活性氧的反应较叶绿
素b敏感，活性氧直接引发叶绿素的破坏及部分特
异性地破坏叶绿素 a，致使叶绿素分解破坏和叶绿
素 a/b比值下降[8]。叶绿素 a/b比值下降的程度可评
定作物品种的抗旱性[9]。从图 3可以看出，干旱胁
迫 24 h后，小花山桃草叶绿素 a/b比值有小幅上
升，48 h后才开始缓慢下降，胁迫96 h后，降幅也
只有 4.8%，复水后又开始回升，表明小花山桃草
体内有较强的活性氧清除系统，体内膜质过氧化程
度较低，使得其叶绿素 a/b比值下降较少，表现出
较强的抗旱性。所有这些为小花山桃草在干旱胁迫
下有效地进行光合作用提供了一种可能。
2.3 干旱胁迫下小花山桃草MDA含量的动态变化
MDA的积累可以看作是膜脂过氧化程度的标
志，它的含量可以反应植物遭受逆境伤害的程度。
水分胁迫下抗旱性较强的品种具有较强的抗膜脂过
氧化能力，因而MDA水平较低，膜透性也较小，
细胞膜的伤害较轻，抗旱性差的品种正好相反[10]。
小花山桃草的MDA含量在中度干旱胁迫下有
所增加，但变化平缓，总体趋于稳定（见图4）。胁
迫 24 h后，可能因为 SOD活性升高，大量的活性
氧自由基被清除，所以膜脂过氧化作用不太显著，
MDA增幅只有19.1%，在胁迫96 h后，随着抗氧化
酶活性的下降，过多的活性氧自由基造成了膜脂过
氧化作用，使MDA含量达到最大值，比正常值高
出39.1%。复水后又开始下降并接近正常水平，只
高出正常值 2.6%。由此可以看出，小花山桃草对
干旱胁迫的耐受力较强，而且复水后能产生显著的
补偿效应。
2.4 干旱胁迫下小花山桃草脯氨酸含量的动态变
化
游离脯氨酸的积累是植物在逆境条件下的自卫
反应之一，能提高植物对逆境的忍耐力或适应性。
植物遭受干旱胁迫时，游离脯氨酸含量的增加将会
使细胞汁液浓度提高，细胞内的渗透势下降，以此
来促进植物吸水。
从图5可以看出，小花山桃草脯氨酸含量随着
干旱胁迫时间的延长经历了上升-下降-上升的变
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0 正常
Normal
24 48 72 96 复水24 h
Rewater 24 h
叶
绿
素
含
量（
mg·
g-1 ）
Chl
oro
phy
llc
ont
ent
胁迫时间（h）
Stress time
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一
一一一
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
三三三
一一一
一一一三三三
三三三
叶绿素a Chlorophyll a
叶绿素b Chlorophyll b
叶绿素a+b Chlorophyll a+b
图 2 干旱胁迫下小花山桃草叶绿素含量的变化
Fig. 2 Variation of chlorophyll content of Gaura parviflora
under drought stress
4.0
0 正常
Normal
24 48 72 96 复水24 h
Rewater 24 h
叶
绿
素
a/b
Rat
ioo
fch
laa
nd
chl
b
胁迫时间（h）
Stress time
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
图 3 干旱胁迫下小花山桃草叶绿素a/b值的变化
Fig. 3 Variation of chlorophyll a/b of Gaura parviflora
under drought stress
1.8
0 正常
Normal
24 48 72 96 复水24 h
Rewater 24 h
MD
A含
量（
μm
ol·g
-1 ）
MD
Ac
ont
ent
胁迫时间（h）
Stress time
1.6
1.4
1.21.0
0.8
0.4
0.6
0.2
图 4 干旱胁迫下小花山桃草MDA含量的变化
Fig. 4 Variation of MDA content of Gaura parviflora
under drought stress
·104· 东 北 农 业 大 学 学 报 第42卷
化过程。在干旱胁迫 24 h后，小花山桃草脯氨酸
含量急剧上升，比正常值增加 135.2%，48 h后继
续上升，比正常值增加 181.6%，72 h后才开始下
降。胁迫 96 h后，可能由于自身的适应性调节又
开始缓慢回升，高出正常值 108.3%。复水 24 h
后，小花山桃草脯氨酸含量继续上升，高出正
常水平 137.4%。整个胁迫期间，小花山桃草脯
氨酸含量始终远高于对照，说明小花山桃草在
干旱胁迫下能通过增加脯氨酸的积累，维持较
强的渗透调节作用，在一定程度上提高了其抗
旱能力。
3 讨 论
植物遭受逆境胁迫时产生的大量活性氧若不加
以清除，植物将受到严重的氧化伤害，于是植物将
动员酶性的和非酶性的抗氧化防御系统以保护细胞
免遭伤害。SOD是保护酶系统的重要成员之一，其
活性大小能较好地反映品种的抗旱性强弱[11]。干旱
胁迫下小花山桃草 SOD活性应急上升幅度较大，
说明干旱胁迫激活了 SOD的活性，使其清除自由
基的能力及时加强。尽管胁迫后期 SOD活性有所
降低，但复水后又快速上升，整个胁迫过程中能
够维持较高的 SOD活性，说明小花山桃草存在着
较强的保护酶合成调节系统，从而能有效清除自
由基，减轻干旱对膜的伤害。
MDA是活性氧启动膜脂过氧化作用的终产
物，其含量高低常用来衡量植物在逆境胁迫中受
活性氧伤害的程度 [12]。干旱胁迫下小花山桃草
MDA含量缓慢上升，反映出小花山桃草膜脂过氧
化速率较低，细胞膜氧化损伤的程度较轻。品种
的耐旱性不仅表现在水分胁迫期间也体现在复水
以后 [13]。复水后小花山桃草MDA含量迅速恢复，
接近正常水平，表明小花山桃草复水后的补偿能
力较强。
渗透调节是植物适应水分胁迫的重要生理机
制。脯氨酸是植物在逆境条件下产生并积累的一
种小分子渗透调节物质。脯氨酸积累在干旱条件
下不仅能维持渗透平衡和膜结构的稳定性，还起
到调节氧化还原状态或清除活性氧的作用[14]。许多
研究表明，脯氨酸的诱导合成与植物的抗逆性增
强呈正相关。干旱胁迫下，小花山桃草脯氨酸的
积累量较大，增幅最高时达 181.6%。细胞内脯氨
酸的快速积累既能调节细胞内的渗透势，维持水
分平衡，又具有抗氧化作用，增强了植株对干旱
的耐受力。
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化，
指示植物对水分胁迫的敏感性，并直接影响光合
产量。有研究表明，加勒比松（Pinus caribaea）在
PEG诱导水分胁迫下叶绿素含量提高 10％~25%；
耐旱的沙漠植物柠条（Caragana microphylla）和紫穗
槐（Amorpha fruticosa）等在适度干旱条件下叶绿素
含量可提高 20％~60％ [15]；另有报道，在干旱前
期，叶绿素b含量呈上升趋势[16]。本试验中，小花
山桃草叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量在干旱
胁迫下均有上升，这与上述研究结果相似。水分
胁迫下小花山桃草叶绿素含量的增加，无疑将增
强其在逆境中的生存能力。
邹春静等对沙地云杉生态型对干旱胁迫的生
理生态响应研究表明[17]，可以用叶绿素 a/b比值下
降的程度来评定沙地云杉各生态型的抗旱能力，
抗旱性较强的紫果型沙地云杉遭受干旱胁迫时叶
绿素 a/b比值下降较少，而抗旱性弱的绿果型沙地
云杉的叶绿素 a/b比值下降较多。本研究结果表
明，小花山桃草叶绿素 a/b比值在干旱胁迫初期略
有上升，胁迫后期才开始小幅下降。这进一步说
明，干旱胁迫下小花山桃草活性氧清除系统能有
效清除活性氧，阻止叶绿素的氧化分解，使叶绿
体结构得到了一定的保护，从而为干旱胁迫下光
合作用的顺利进行提供了一定的物质保证。加上
脯氨酸的渗透调节维持了正常的水分需求，使小
花山桃草在干旱胁迫下光合速率下降较少，保证
了光合作用正常进行。
0 正常
Normal
24 48 72 96 复水24 h
Rewater 24 h
脯
氨
酸
含
量（
μg·
g-1 ）
Pro
line
con
ten
t
胁迫时间（h）
Stress time
120
100
80
60
40
20
图 5 干旱胁迫下小花山桃草Pro含量的变化
Fig. 5 Variation of Pro content of Gaura parviflora under
drought stress
黄 萍等：外来杂草小花山桃草对干旱胁迫的生理响应第4期 ·105·
4 结 论
综上所述，在中度干旱胁迫条件下，小花山
桃草 SOD诱导合成能力较强，MDA含量较低，游
离脯氨酸大量积累，叶绿素含量小幅上升，具有
明显的耐旱性生理生化特征。复水后，各指标恢
复到或接近正常水平，说明复水后小花山桃草能
产生较好的生理生化补偿效应。
小花山桃草营养器官解剖结构研究表明，小
花山桃草叶表皮为复表皮，栅栏组织为双栅型，
近轴面栅栏组织细胞2~3层；根导管数量多，管腔
直径大，管壁较薄，根和茎的木栓层均较发达，
这些典型的旱生植物结构特征使小花山桃草对干
旱逆境有较强的适应性[2]。本试验结果从生理生化
特性上进一步表明小花山桃草具有较强的抗旱
性，与解剖结构研究结果相吻合，这可以从一方
面解释该草生活力强，适应性广泛，在公路旁、
铁路沿线地区、开发区撂荒地等水分缺乏地方也
能生长的原因。
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·106· 东 北 农 业 大 学 学 报 第42卷