全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$&$ &
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##$(##&$(#
兴安落叶松过伐林枯立木分布格局特征分析
玉!宝$! 张秋良"!! 王立明,
"$+国家林业局管理干部学院!北京!$#"-##% "+内蒙古农业大学林学院!内蒙古 呼和浩特!#$##$*%
,+中国人民武装警察部队警种指挥学院!北京!$#""#"#
收稿日期$ "#$)(#)(#,
基金项目$ 国家科技支撑计划""#$"L.^ ""L#"#)#)
作者简介$ 玉!宝"$*-(#!男!蒙古族!内蒙古通辽人!博士后!副研究员!从事生态学理论与生态控制技术,森林培育理论与技术方面
的研究) /(0123$7035@&8K271+9:0)
!
通讯作者$男!教授!博士!博士生导师!从事森林经理学和森林生态学研究) /(0123$SX3<01238T2W+K271+9:0)
摘要!以内蒙古根河林业局潮查林场境内的在 "# 世纪 &# 年代初主伐利用后形成的兴安落叶松过伐林为研究对象!
利用兴安落叶松林 & 块标准地每木定位数据!分析林木分布格局和样方"% 0q% 0#林木株数对枯立木株数影响!探
讨了林分大树和更新幼树位置与枯立木位置的关系!阐明了枯立木分布格局形成机制) 结果表明$$#各树种枯立木
比例!随树种组成成数增加而增大) 枯立木主要在更新幼树阶段形成!径级分布集中在 ) 径阶以下!其株数占总数
的比例平均达 &"+"d) 在更新幼树"含枯立木#中!生成枯立木的比例平均达 &+&d) "#枯立木分布格局为聚集分
布) 林木分布格局,样方林木株数和更新株数与枯立木株数有显著正相关关系!林木分布格局对枯立木分布格局无
显著影响) 林木聚集度越大!形成枯立木的可能性越大!数量也就越多) ,#枯立木位置与更新幼树和大树位置有显
著相关关系) 主要表现为落叶松和白桦相互关系) 枯立木出现位置主要在大树和更新幼树集聚区域) 大树对枯立
木形成影响较更新幼树大!而且均以落叶松较白桦明显) 白桦更新幼树对落叶松枯立木的形成!无显著影响) 受影
响的枯立木主要是枯立木株数中所占比例和树种组成成数较高的树种) 影响枯立木位置的林木主要取决于其样方
内位置和林木株数)
关键词!兴安落叶松%过伐林%枯立木%分布格局
中图分类号!D*$+""" 文献标识码!.
+*./7(-()*F-(1-5O-)*I.#1*N".1.-(-&()%C.*8-*H F#.8
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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的重要组成部分!为林分更新提供场所*,+ ) 与林火
干扰有关联*)+ !与林分结构和功能有着密切关
系*% [-+ !对林分结构与功能具有重要作用) 过去主
要以粗木质残体"9:1IK
成要素*+ ) 在国外!"# 世纪 -# 年代就开始了相关
研究) 并以 PU^功能研究*,!& [$#+为主) 国内在这
方面的研究起步较晚!"# 世纪 &# 年代开始开展了
相关研究) 以围绕PU^数量特征*$$ [$,+和存在形式
研究*$) [$%+为主) 对分布格局*$,!$-+研究较少!尤其
对PU^发生的生态学现象和分布规律等仍未得到
合理揭示*$%!$ [$&+ ) 目前!国内对于 PU^的研究尚
处于起步阶段*$*+ ,对枯立木的研究仍处于初级阶
段*$,+ ) 对PU^定义尚不统一*$$!$* ["#+ !将枯立木既
能划入PU^*$!"$+ !也能划入细木质残体">27
*$$!$%+
!将其成为两者的重要组成部分)
DJ^ 包含于 PU !^但具有它独特的特点和功
能) 目前对枯立木树种组成,径级结构和生物量等
以基本特征方面研究为居多*$,+ ) 而且包含 DJ^ 的
PU^和?U^相关研究!随林分起源,龄级和人为干
扰等情况!具有多样性*$,!$*+ ) 目前!对大兴安岭地
区枯立木的研究相对较少*$"!$* ["#+ !而且以数量特征
等基础性研究为主) 专门针对兴安落叶松过伐林枯
立木研究未见报道!对枯立木格局特征及其主要成
因的研究尚属空白) 对枯立木形成机制研究是该领
域研究难点) 本文以兴安落叶松过伐林为研究对
象!分析枯立木数量特征和分布格局!探讨枯立木出
现位置与林木分布格局和其它林木位置相互关系及
影响机制) 旨在为过伐林结构优化经营!提供技术
参考) 对进一步了解和研究过伐林林木竞争,自然
稀疏和群落演替过程具有重要意义)
$!研究区概况
研究地点选择在内蒙古大兴安岭森林生态系统
国家野外科学观测研究站"$"$o,#i $"$o,$i/!%#o
)*i %#o%$i]#) 海拔 &## $ $## 0) 属寒温带湿
润气候区!年平均气温 [%+)f!最低气温 [%#e#f!
%
$#f积温为 $ )#,f%年降水量为 )%# %%# 00!
-#d 集中在 (& 月!无霜期为 &# E) 林下土壤为
棕色针叶林土!土层厚度为 "# )# 90!基岩以花岗
岩与玄武岩为主) 森林以兴安落叶松"/(#2YA@$1262
"N6WI+#N6WI+#为建群种的寒温带针叶林) 伴生树
种有白桦 "-$&?1( G1(&^G* 1^( D64+#,山杨 "H"G?1?%
.(_2F2(6( :^E<+#等) 林下主要有杜鹃"*"F"F$60
F#"6 F(*?#2)?@ P^+#等灌木和红花鹿蹄草" H^#"1(
26)(#6(&$?2K9;+#, 舞鹤草 "B(2(6&*$@?@ 72T"12?@
"H277+#?+U+D9;02EF#等草本植物)
"# 世纪 %# 年代成立了内蒙古根河林业局!负
责该地区林分经营,保护和管理工作) $*&"(((
$*&- 年对调查地林分进行了采伐作业!作业方式为
$## 0等带间隔皆伐!间隔期 $# 1!作业面积 $%#
;0
" 左右) 林型为杜鹃 [落叶松,杜香 [落叶松和
草类[落叶松林交错分布) 伐前林龄 $"# $&# 1!
蓄积量 &# $"# 0,-;0["!郁闭度 #+" #+)!上层
"&
第 $ 期 玉!宝等$兴安落叶松过伐林枯立木分布格局特征分析
母树群团状分布!更新密度 $ %## " )## 株b;0"!
幼树年龄 % $% 1!幼树组成 % 落 % 桦) "# 世纪 *#
年代初开始转为抚育经营)
"!研究方法
设置 & 块方形标准地"表 $#!面积 "# q,#,,# q
,#,)# q)# 0
" 等!进行每木检尺) 调查标准地内更
新树种".m%+# 90#,大树".
%
%+# 90#和枯立木的
胸径,树高,分布格局以及每一种株数等) 以标准地
西南角作为坐标原点!用皮尺测量每株树木在该标
准地内的相对坐标"=!>#!=表示东西方向坐标!>
表示南北方向坐标) 应用方差X均值比率法"LX*=#,
平均拥挤度 "+B#,聚块性指标 "+BXB#,丛生指标
"4#,负二项参数"h#,P1KK2<指标"D,#等 - 种聚集
度指标*""+检验林木分布格局) 公式及判别标准$
"$# LX
*
=$
$
6
2Z$
"=
2
*
=#
"
X"6 \$#%
*
=Z
$
6
2Z$
=
2
X6)式
中$6为样方数%=
2
为第2样方样本数%L为样本方差%
*
=为样本均值)LX*=g$时!均匀分布%LX*=Z$时!随
机分布%LX*=i$ 时!聚集分布)""#+B与 +BXB$+B Z
B]"LXB\$#)式中$L为样本方差%B为样本均值)
+
B gB时!均匀分布%+B ZB时!随机分布%+B iB
时!聚集分布)+BXB g$ 时!均匀分布%+BXB Z$ 时!
随机分布%+BXB i$ 时!聚集分布)",#4$4Z"LX*=#
\$)式中$L为样本方差%*=为样本均值)4g#时!均
匀分布%4Z# 时!随机分布%4i# 时!聚集分布)
")#h$hZ
*
=
"
X"L*
=#)式中$L为样本方差%*=为样
本均值)h值愈小!聚集度越大!如果 h值趋于无穷
大!则逼近泊松分布)"%#D,$D,Z$Xh)式中$h为
负二项参数)D,g# 时!均匀分布%D,Z# 时!随机
分布%D,n# 时!聚集分布)
应用 /A9<3软件!对数据的计算及处理) 运用
D D`D DF1F2KF29K$+# 软件!进行相关性分析以及检验
等数据统计分析) 将标准地内的主要 , 个树种白桦,
落叶松和山杨分为更新幼树"L幼,H幼,D 幼#,枯立
木"L枯,H枯,D 枯#和大树"L大,H大,D 大#等) 对
其相对坐标,数量和分布格局进行相关性分析)
表 9:标准地基本情况
标准
地号
平均高
b0
平均胸径
b90
林分密度
b"株-;0["#
树种组成
枯立木密度
b"株-;0["#
枯立木树种比例bd
落叶松 白桦 山杨
更新密度
b"株-;0["#
$ $,+" $,+- $ ),, % 落 , 桦 " 杨 )%- *"+ )+* "+) $ "%-
" *+* $#+& $ #$* * 桦 $ 落h杨 $-* $)+& &$+% ,+ , -%
, *+) &+$ $ **) - 桦 ) 落h杨 $-* $)+& #+) $)+& ) &&
) $#+* $#+) " ",& % 落 % 桦[杨 % )$+ %&+, #+# " *"%
% $#+% *+$ $ *&, % 桦 % 落h杨 $%# $$+$ &&+* #+# , $%#
- $#+ *+- " % 落 , 桦h杨 -% *#+ *+, #+# , $,
$#+* $"+# $ %# - 落 , 桦 $ 杨 $$, "+" $$+$ $-+ $ )%
& $"+$ $"+& $ )"% 落 , 桦h杨 -, #+# )#+# -#+# $ #-*
,!结果与分析
<+9:枯立木径级分布
各标准地枯立木株数和各树种的比例有所不
同) 各树种枯立木比例与树种组成成数直接有关)
成数越大!该树种枯立木比例也越大"表 $#) & 号标
准地枯立木比例最高为山杨而并非落叶松!这可能
除了枯立木总株数少之外还与林分密度,林木分布
格局等结构有关系)
枯立木径级分布较广!$- 径阶以下均有枯立
木!但主要集中在 ) 径阶以下"图 $#) & 块标准地 )
径阶以下枯立木株数占总数的比例分别为$)$+%d,
&%+"d, *-+,d, %d, $##d, *"+-d, --+d,
$##d) 说明!中幼龄林枯立木主要形成于更新幼树
图 $!各标准地枯立木径级结构
,&
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
阶段) 在更新幼树"含枯立木#中!生成枯立木的比
例平均达 &+&d) & 块标准地比例分别为$"-+-d,
)+-d,,+*d,"+%d,)+d,$%+)d,+"d,%+-d)
<+;:枯立木分布格局
各标准地枯立木分布格局均为聚集分布"表
"#) 根据相关性分析结果!林木"含枯立木#和更
新幼树分布格局与枯立木分布格局无显著相关关
系) 说明!林木和更新幼树分布格局对枯立木格局
无显著影响) 但枯立木株数与林木和枯立木格局
有显著相关关系"表 ,#!与更新幼树分布格局无显
著相关) 林木 LX+=,,BXB,4,D,等 ) 个指标和枯立
木LX+=,,B,4等 , 个指标与枯立木株数均呈正相关
关系"表 ,#) 林木分布格局聚集度越大!形成枯立
木的可能性越大!枯立木数量就越多"图 "#) 在林
木更新阶段!聚集分布格局会满足幼苗的生长需
要!可以群聚的形式来增强对其它植物种竞争的能
力*",+ ) 但在后期生长阶段!在竞争中淘汰一部分
林木来释放空间) 随着枯立木的数量增加!在林分
调查各样方内枯立木平均株数也随之增加!并且样
方间株数差异随之加大的可能性) 从而影响了枯
立木的分布格局)
表 ;:各标准地林木和枯立木分布格局
标准地号 项目
分布格局参数
LX
*
=
+
B
+
BXB 4 h D,
分布格局
$ 林木! "+"* *+$% $+$- $+"* -+#* #+$- 聚集分布
枯立木 "+$$ "+") $+* $+$$ $+#, #+* 聚集分布
" 林木! )+%- $%+, $+"* ,+%- ,+)" #+"* 聚集分布
枯立木 $+"& #+$ $+-, #+"& $+%& #+-, 聚集分布
, 林木! ,+*- "#+-" $+$ "+*- %+*% #+$ 聚集分布
枯立木 "+$- $+&# "+&" $+$- #+%% $+&" 聚集分布
) 林木! ,+), $%+%% $+$* "+), %+)# #+$* 聚集分布
枯立木 $+$# #+,$ $+%$ #+$# $+*) #+%$ 聚集分布
% 林木! "+%& $)+&, $+$" $+%& &+,* #+$" 聚集分布
枯立木 $+*- $+,, ,+%- #+*- #+,* "+%- 聚集分布
- 林木! +) ")+-% $+,& -+) "+-- #+,& 聚集分布
枯立木 "+-& ,+, "+## $+-& $+## $+## 聚集分布
林木! "+)& *+&, $+$& $+)& %+-- #+$& 聚集分布
枯立木 $+%% #+&) "+&) #+%% #+%) $+&) 聚集分布
& 林木! $+-$ +#$ $+#* #+-$ $#+%, #+#* 聚集分布
枯立木 $+$* #+,- "+$" #+$* #+*# $+$" 聚集分布
表 <:枯立木株数与林木和枯立木格局参数相关系数
项目
林木格局参数
LX
*
=
+
BXB 4 D,
枯立木格局参数
LX
*
=
+
B 4
"
#[&)
!!
#[&#&
!
#[&)
!!
#[&#&
!
#[*"
!
#[&*%
!!
#[*"
!
H #[##% #[#$% #[##% #[#$% #[#$* #[##, #[#$*
: & & & & & & &
!!注$&
!
表示 #+#% 水平上显著!&
!!
表示 #+#$ 水平上显著)
下同)
<+<:林木株数影响
标准地林木株数和更新幼树数量对枯立木株数
有显著影响) 尽管林分密度与枯立木株数无显著相
关) 但样方内的林木株数与枯立木株数间有显著的
相关关系) 除了标准地 ) 和 % 以外!其他标准地林
分全株数"含枯立木#或更新株数与枯立木株数呈
正相关关系"表 )#) 其中!标准地林木全株数和枯
立木株数的相关性较为普遍) 样方内的更新株数的
差异性"图 " 标准地 $ #!导致了各标准地相关关
系的变量并非完全一致"表 )#) 说明!标准地林木
株数较多前提下!更新株数增加时枯立木数量也随
之增多) 林木株数与样方大小有关系!并且在样方
间差异性大) 将样方扩大到 $# 0q$# 0时!枯立木
株数仅与标准地 $,-,,& 等 ) 块标准地全株数有显
著正相关"相关系数略#!但与更新株数无显著相关
关系) 这可能枯立木株数除了与更新株数有关以
外!还与其位置有关) 在大尺度上可能将削弱更新
位置影响!因为更新幼树主要以聚集形式出现!枯立
木主要在更新幼树中形成)
)&
第 $ 期 玉!宝等$兴安落叶松过伐林枯立木分布格局特征分析
图 "!各标准地枯立木分布
%&
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 =:枯立木株数与更新幼树和标准地
全株数的相关系数
标准地号 变量
"
H :
$ 全株数!
#+,*
!
#+#", ,-
" 更新株数
#+"-*
!
#+#," -)
全株数!
#+,)
!!
#+##" -)
, 更新株数
#+"&&
!
#+#"$ -)
全株数!
#+)"#
!!
#+##$ -)
- 更新株数
#+)"
!!
#+### -)
全株数!
#+-%*
!!
#+### -)
全株数!
#+)*,
!!
#+### -)
& 更新株数
#+"&*
!
#+#"$ -)
全株数!
#+,$
!!
#+##, -)
<+=:枯立木位置
明确了出现枯立木的可能原因后!如何确定枯
立木形成的位置) 这是关键而又非常困难的问题)
枯立木坐标与更新幼树和大树坐标有显著的相关关
系"表 %#) 主要表现为落叶松和白桦相互关系!但
标准地之间差异较大) 由于山杨组成成数少的缘
故!无相关关系) 大树对枯立木形成影响较更新幼
树大) 其中!落叶松大树影响较白桦大树强!落叶松
更新幼树较白桦更新幼树明显) 白桦更新幼树对形
成落叶松枯立木无显著影响"表 %#!这可能与白桦
萌芽更新有关!存在丛生白桦的缘故) 受影响的枯
立木主要是树种组成成数高,枯立木株数中所占比
例高的树种"表 %,表 $#) 而影响枯立木出现位置的
林木主要取决于其数量和位置!也就是其样方内"%
0范围内#的林木株数和位置关系等) 枯立木出现
位置主要在大树和更新幼树集聚区域) 另外!林木
聚集程度越高!则容易形成枯立木"表 ",表 ,,图 "
标准地 $ #) 如标准地 $ 大树和更新幼树数量相
当!但之所以更新幼树影响枯立木位置是更新幼树
主要分布与枯立木周围"图 "#)
表 ?:枯立木坐标与更新幼树和大树坐标的相关系数
标准地号 枯立木 变量
"
H :
$ 落叶松 落叶松更新幼树
#+"$
!
#+#$& -
, 白桦 白桦更新幼树
#+"
!!
#+### ,&
白桦 白桦大树
#+%$*
!!
#+##$ ,&
落叶松 落叶松大树
#+,*
!
#+#,- &
) 白桦 落叶松大树
#+%,)
!
#+#)* $)
% 白桦 落叶松大树
#+-)"
!!
#+## $-
- 白桦 落叶松更新幼树
#+-$$
!!
#+##) "#
落叶松 落叶松更新幼树
#+)&
!!
#+### $*&
落叶松 白桦大树
#+,-%
!!
#+### $*&
落叶松 落叶松大树
[#+,$#
!!
#+### $*&
)!结论与讨论
本研究发现!兴安落叶松过伐林的枯立木主要
形成于更新幼树阶段) 各树种枯立木比例!随树种
组成成数增加而增大) 枯立木径级分布主要集中在
) 径阶以下!但随着林龄增加!枯立木形成径阶幅度
可能将变宽) & 块标准地 ) 径阶以下枯立木株数占
总数的比例为 )$+%d $##d!平均达 &"+"d) 在
更新幼树"含枯立木#中!生成枯立木的比例平均达
&+&d)
枯立木分布格局均表现为聚集分布) 根据相关
性分析结果!林木分布格局对枯立木格局无显著影
响) 但与枯立木株数有显著正相关关系) 林木分布
格局聚集度越大!形成枯立木的可能性越大!枯立木
数量就越多) 样方全株数和更新株数与枯立木株数
呈正相关关系) 随着林龄增加!林分密度和聚集系
数也将发生变化)
枯立木位置与更新幼树和大树位置有显著的相
关关系) 主要表现为落叶松和白桦相互关系) 枯立
木出现位置主要在大树和更新幼树集聚区域) 大树
对枯立木形成影响较更新幼树大!两者均以落叶松
影响较白桦明显) 而白桦更新幼树对落叶松枯立木
的形成!无显著影响) 受影响的枯立木主要为枯立
木株数中所占比例和树种组成成数较高的树种) 而
影响枯立木位置的林木主要取决于其数量和位置!
也就是其样方内"% 0范围内#的林木株数和位置
关系)
过伐林枯立木数量和格局方面!与原始林和次
生林有着明显不同的特点) 由于现有掌握资料的有
限!过去采伐等经营方式对枯立木形成的影响方面
未能深入分析) 本研究得出的 ) 径阶以下枯立木株
数比例与刘志华等*$*+和王飞等*$"+的研究结果不
同!是由林分起源和龄级以及对枯立木的定义和起
测胸径的不同导致) 在今后经营中!可以考虑将
&e&d比例的更新幼树进行间伐!促进更新幼树生
长) 枯立木与林隙更新有着密切关系*")+ ) 形成枯
立木是林分自然稀疏和结构自然优化的必然过程)
以往研究主要集中在枯立木基本特征方面!但缺乏
对枯立木格局形成机制等关键研究) 本文重点分析
了林木分布格局,标准地样方内的林木株数对枯立
木形成的影响机制!探讨了大树和更新幼树位置与
枯立木出现位置的相互关系) 这对目标树经营,精
细化管理,林分结构优化以及抚育经营具有很好的
-&
第 $ 期 玉!宝等$兴安落叶松过伐林枯立木分布格局特征分析
参考意义) 但在不同林龄阶段其枯立木格局和数量
将如何变化!需要今后深入研究) 同时!枯立木位置
可能还与林木距离有关!与大树的距离达到多少时
将会出现枯立木!在 % 0范围内的林木株数增加到
多少时更易形成枯立木等!尚需深入研究)
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"$, ["$&+
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