全 文 ：书甘肃贝母种子灌浆特性研究
郭凤霞１，２，３，常彦莉２，３，林玉红４，王三喜５，朱君５，陈垣２，３
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所极端环境生物抗逆特性与生物技术实验室，甘肃 兰州７３００００；２．甘肃省作物遗传
改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州７３００００；３．甘肃农业大学农学院和生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；
４．甘肃省农业科学院生物技术研究所，甘肃 兰州７３００７０；５．甘南州农业科学研究所，甘肃 甘南７４７０００）
摘要：选用５年生甘肃贝母种株，在盛花期挂牌标记开花一致的植株，从开花后第５天开始测定籽粒千粒鲜、干重
和含水量，对种子灌浆特性进行研究，旨在为其种子标准化采收提供理论和技术依据。结果表明，甘肃贝母种子千
粒鲜重在开花后６６ｄ达到最大，随后迅速下降到接近干重的水平。籽粒干重变化的趋势呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓ
ｔｉｃ方程，快增期在花后４１～６６ｄ，至花后９７ｄ灌浆结束。灌浆速率呈“快－慢－快－慢”规律，因降水出现１次低
谷，籽粒脱水速率随灌浆进程而加快，含水量持续下降，籽粒含水量下降最快的时期为灌浆高峰结束期。籽粒干重
与脱水速率和灌浆持续期均呈极显著正相关，而与籽粒含水量呈极显著负相关。甘肃贝母种子灌浆速率受天气的
影响大，籽粒脱水加快、干重趋于稳定是种子成熟的标志，采收期应在花后７７～８２ｄ（７月底－８月初），种果尚未开
裂，种子含水率在４０％以下，茎杆尚未完全枯黄时为最佳。
关键词：甘肃贝母；籽粒灌浆；Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程；采收期
中图分类号：Ｓ５６７．２３＋１；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２００９７０６
甘肃贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）是百合科贝母属多年生草本植物，为我国传统中药材［１］。主产甘肃、青
海、四川等省，与川贝母（犉．犮犻狉狉犺犪狊犪）、暗紫贝母（犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪）和梭砂贝母（犉．犱犲犾犪狏犪狔犻）统称川贝母。甘肃
贝母以干燥鳞茎入药，药材称为“岷贝”［２］。鳞茎中含有多种生物碱、皂苷和人体必需微量元素等有效成分，具有
润肺散节，止咳化痰之功效。主治虚痨咳嗽、吐痰咯血、心胸郁结、肿瘤等疾病［３，４］。不同种类的贝母不仅在我国
作为中药利用，也用于日本和土耳其等国家的民间传统药物配方中［５］。贝母属植物起源复杂，其鳞茎中的主要有
效成分总量和种类是鉴定贝母种类的重要指标［４］，甘肃贝母以总皂苷含量高达２．０％～４．０％显示其独特的药理
活性［３］，但由于生理因素及地理环境等条件的限制，加之近年来盲目采挖，自然资源日趋枯竭，已被列入我国珍稀
濒危三级保护野生药材。瓦布贝母的栽培品与野生品除外观形态外，两者在显微特征、化学成分和药理作用等方
面无明显差异。因此人工栽培和组织培养是缓解贝母市场需求的主要途径［６］。
然而，甘肃贝母人工驯化栽培中常采用鳞茎无性繁殖，一方面易引起各种病虫害的交叉感染，发生退化，另一
方面繁殖系数低且消耗了部分商品鳞茎，严重影响商品品质，成本又高［７］。组织培养炼苗过程中死亡严重，鳞茎
又很难生根。种子繁殖是植物重要的一种繁殖方式，可以提高植物的繁殖效率。贝母种子的成熟度直接影响其
药材的产量和质量。然而，目前生产上甘肃贝母种子的采收尚无统一标准，药农仍沿用传统方法采收，采收的蒴
果及种子成熟度参差不齐，直接影响发芽质量和植株的生长发育。有人对甘肃种植的当归（犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）和
掌叶大黄（犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿）等药用植物的籽粒灌浆特性和干物质积累进行了较详细的研究，发现灌浆持续时
间与种子成熟度存在极显著正相关［８１０］。但至今对甘肃贝母种子灌浆特性及成熟度方面的研究尚少见报道。因
此，对甘肃贝母籽粒干物质积累动态的研究具有重要意义，可为ＧＡＰ基地（中药材规范化生产基地）建设中确立
甘肃贝母种子采收标准提供理论和技术依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试材料为甘肃省合作市甘南州农科所种植的５年生甘肃贝母植株。
第１９卷 第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９７－１０２
２０１０年４月
收稿日期：２００９０９１５；改回日期：２００９１０１２
基金项目：兰州市科技局项目———甘肃贝母脱毒快繁技术开发（０６０２６０）和甘南州财政局项目———甘南藏（中）药材川贝母人工种植示范项目
资助。
作者简介：郭凤霞（１９６３），女，甘肃陇西人，研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｙｇｃｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｙｇｃｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１．２ 籽粒灌浆特性测定
于２００９年５月中旬盛花期在同一天（５月１６日）选取株型、开花一致的植株挂牌标记。开花后第５天（即刚
长出小蒴果）下午１６：００采收取样，每次剪取１５个蒴果，每隔５～７ｄ采收１次。每次采收后将１５果随机分为３
组（３次重复），每组５果，分别剥出籽粒，计数后立即称其鲜重和体积，然后在１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘至恒重，
称其干重。最后将鲜、干重分别换算为千粒鲜重和千粒干重，按下列公式计算灌浆参数［８］。
灌浆速率（ｇ／ｄ·千粒）＝（后次千粒干重－前次千粒干重）／２次取样间隔天数
平均灌浆速率（ｇ／ｄ·千粒）＝ 开花后某天千粒干重／开花后天数
含水量（％）＝１００×（鲜重－干重）／鲜重
脱水速率（％／ｄ）＝（前次含水量－后次含水量）／２次取样相隔天数
１．３ 统计分析
试验数据采用ＳＰＳＳ１１．５软件和Ｅｘｃｅｌ２００３进行分析和制图。首先根据Ｅｘｃｅｌ作图法对籽粒千粒重（狔）随
开花后天数拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程［１１］狔＝犽／（１＋犲犃＋犅狓），式中，犽为千粒重极限值，犃、犅为方程参数，狓∈［５，８２］，
即用曲线方程可直线化方法，令狔′＝ｌｎ（犽－狔）／狔，犽＝［狔２２（狔１＋狔３）－２狔１狔２狔３］／（狔２２－狔１狔３），狔１，狔２，狔３ 分别为等
间隔开花后天数（狓）对应的千粒重，犃′＝犃，犅′＝犅求出Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数，然后按照石有太等［８］的方法估算灌浆
起始、高峰、结束时间和最大灌浆速率等次级参数。
表１ 甘肃贝母籽粒千粒重与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程的灌浆参数及其估算公式
犜犪犫犾犲１ 犉犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱狋犺犲犻狉犲狊狋犻犿犪狋犲犱犳狅狉犿狌犾犪狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵１０００犵狉犪犻狀
犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 估算公式Ｅｓｔｉｍａｔｅｄｆｏｒｍｕｌａｓ 灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍａｔｅｒｓ 估算公式Ｅｓｔｉｍａｔｅｄｆｏｒｍｕｌａｓ
灌浆高峰起始时间
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｔｉｍｅ（ｄ）
狋１＝［犃－ｌｎ（２＋１．７３２）］／（－犅） 最大灌浆速率
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｇ／ｄ）
犞犕＝－犅犓／犃
灌浆高峰结束时间
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｆｉｎｉｓｈｔｉｍｅ（ｄ）
狋２＝［犃＋ｌｎ（２＋１．７３２）］／（－犅） 灌浆渐增期持续天数
Ｔｈｅｓｔａｒｔ－ｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜１＝狋１－０
灌浆终期
Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ）
狋３＝!（４．５９５１２＋犃）／犅 灌浆快增期持续天数
Ｔｈｅｆａｓｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜２＝狋２－狋１
最大灌浆速率到达时间
Ｔｈｅｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｄ）
犜犕＝－犃／犅（拐点处Ｉｎｆｌｅｘｉｏｎ） 灌浆缓增期持续天数
Ｔｈｅｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜３＝狋３－狋２
２ 结果与分析
２．１ 甘肃贝母籽粒灌浆过程中干物质积累的动态变化
５年生甘肃贝母植株在甘肃省合作市４月１７日开始现蕾，５月中上旬进入初花期，５月中旬进入盛花期，本
研究对盛花期开花一致的植株挂牌标记，从开花第５天开始测定其蒴果中籽粒重的动态变化（图１）。甘肃贝母
从形成小蒴果到种子成熟籽粒鲜重经历了渐增期、快增期、稳增期和下降期。开花后第５～２７天千粒鲜重缓慢增
加，但其差异均未达到显著水平，籽粒灌浆处于渐增期。开花后第２７～５０天千粒鲜重快速增加，灌浆进入快增
期。花后第５０～６２天为稳增期，千粒鲜重增加速度趋于稳定，并在开花后第６２天籽粒鲜重达到最大值，较开花
后第５天千粒鲜重增重４．８２ｇ（犘＜０．０１）。之后因籽粒脱水鲜重急剧下降，开花后第８２天籽粒鲜重较开花后第
６２天下降了７０．２７％（犘＜０．０１），至完熟期籽粒鲜重接近干重的水平。
甘肃贝母籽粒千粒干重随开花后天数的变化趋势近似呈“Ｓ”型曲线（图１），符合“慢－快－慢”的变化规律。
利用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程直线化拟合结果及估算的灌浆各参数如图２和表２所示。甘肃贝母籽粒干重的积累过程
符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程狔＝１．１５６５／（１＋ｅ５．６１２２－０．１０５４狓），其拟合指数达到极显著水平（犚２＝０．９８３２，犘＜０．０１），
说明方程估测可靠性较大。开花后４１ｄ内，籽粒灌浆启动，干物质逐渐积累，这一时期为渐增期，持续４１ｄ（表
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
２）。开花后４１～６６ｄ干物质积累速度显著加快，灌浆进入快增期，持续２５ｄ。开花后５３ｄ左右（Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线拐
点，即直线化后与ｘ轴的交点）处籽粒干物质积累速度最快。开花６６ｄ后籽粒干物质积累高峰结束，灌浆进入缓
增期，持续３１ｄ，至开花后９７ｄ灌浆结束。
图１ 甘肃贝母种子成熟过程中千粒鲜重、
干重的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋（犌犠）犻狀犮犾狌犱犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋
（犉犠）犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犇犠）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊
狅犳犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
图２ 甘肃贝母籽粒千粒干重积累与开花后
天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果
犉犻犵．２ 犔犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
１０００犵狉犪犻狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀
犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
表２ 甘肃贝母籽粒干重积累与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程估计的灌浆参数
犜犪犫犾犲２ 犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵１０００犵狉犪犻狀
犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
灌浆参数
Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程Ｅｑｕａｔｉｏｎ：狔＝犽／１＋ｅ犃＋犅狓
犃＝５．６１２２；犅＝－０．１０５４；犽＝１．１５６５；犚２＝０．９８３２
灌浆高峰起始时间 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｔｉｍｅ（ｔ１）（ｄ） ４１
灌浆高峰结束时间 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｆｉｎｉｓｈｔｉｍｅ（ｔ２）（ｄ） ６６
灌浆终期Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｔ３）（ｄ） ９７
最大灌浆速率到达时间Ｔｈｅｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ＴＭ）（ｄ） ５３
最大灌浆速率 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ＶＭ）（ｇ／ｄ） ０．０２１７
灌浆渐增期持续天数 Ｔｈｅｓｔａｒｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｔ１）（ｄ） ４１
灌浆快增期持续天数 Ｔｈｅｆａｓｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｔ１）（ｄ） ２５
灌浆缓增期持续天数 Ｔｈｅｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｔ３）（ｄ） ３１
注：表示在犘＜０．０１达到显著。
Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０１．
２．２ 甘肃贝母籽粒灌浆速率及平均灌浆速率的变化
甘肃贝母种子在整个灌浆过程中，籽粒灌浆速率呈“快－慢－快－慢”规律（图３），出现２次灌浆高峰，并随
着种子形成灌浆速率逐渐升高。开花后４５ｄ（６月２４日），出现第１次灌浆高峰，随后灌浆速率降低。开花后第
７２天（７月２１日）出现第２次灌浆峰值，随后灌浆速率趋于较稳定低的水平。在整个灌浆过程中，平均灌浆速率
呈“Ｓ”型曲线，开花第７２天后出现平稳下降趋势。
２．３ 甘肃贝母籽粒灌浆过程中籽粒含水量及脱水速率的变化
甘肃贝母籽粒灌浆过程中籽粒含水量随灌浆持续时间的延长呈下降趋势（图４），脱水速率随籽粒灌浆进程
的递进而加快。灌浆过程中籽粒含水量最大值（８９．４％）出现在６月１９日（开花后第４０天），与Ｌｏｇｉｓｔｉｃ估测的
９９第１９卷第２期 草业学报２０１０年
灌浆高峰起始时间（开花后第４１天）相一致，之后籽粒开始脱水，含水量开始缓慢下降，７月１６日（开花后６７ｄ）
脱水速率加快，籽粒含水量开始急剧下降。相关分析结果（表３）表明，甘肃贝母籽粒灌浆过程中，千粒干重与脱
水速率和灌浆持续期均呈极显著正相关（犘＜０．０１），而与籽粒含水量呈极显著负相关（犘＜０．０１）。籽粒含水量与
灌浆持续期呈极显著负相关（犘＜０．０１），而籽粒脱水速度与灌浆持续期呈显著正相关（犚２＝０．７３７，犘＜０．０１）。
甘肃贝母种子灌浆过程中，籽粒含水率变化范围为８４．１７％～２４．６２％，含水量每下降１％，籽粒千粒干重增加
０．０１８２ｇ。开花后６６ｄ籽粒含水量开始急剧下降，籽粒灌浆高峰终止。
图３ 甘肃贝母籽粒灌浆速率和平均灌浆速率的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲（犉犚）犪狀犱狋犺犲犿犲犪狀犳犻犾犻狀犵
狉犪狋犲（犕犉犚）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
图４ 甘肃贝母种子成熟过程中含水量和脱水速率的变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犠犆）犪狀犱犱犲犺狔犱狉犪狋犲
狉犪狋犲（犇犚）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
表３ 甘肃贝母种子灌浆特性的相关分析
犜犪犫犾犲３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犪狀犪犾狔狊犻狊狅狀犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犵狉犪犻狀狊狅犳犉．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻狆犾犪狀狋狊
因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
千粒鲜重
１０００ｇｒａｉｎｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
千粒干重
１０００ｇｒａｉｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
脱水速率
Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
千粒干重１０００ｇｒａｉｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔ ０．５８６
含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．１３５ －０．６９７
脱水速率Ｄｅｈｙｄｒａｔｅｒａｔｅ ０．０８４ ０．８０９ －０．８７９
灌浆持续期Ｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ ０．５６６ ０．９５８ －０．６７４ ０．７３７
注： 表示犘＜０．０１水平相关；表示犘＜０．０５水平相关（狀＝１４，犱犳＝１２）。
Ｎｏｔｅ：ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０１；ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５（狀＝１４，犱犳＝１２）．
３ 讨论与结论
籽粒灌浆是同化产物由源向库运输的结果，粒重是反映籽粒灌浆积累的指示性状。灌浆期是指从开花到生
理成熟的持续时间，超过这一时期籽粒干物质无明显增加。了解灌浆速率、灌浆持续期能更好地掌握作物的生长
状态。因为籽粒生长所需的８０％～９０％的碳水化合物都是来自开花后的同化产物，只有１０％～２０％来自原有储
备［１２］。籽粒千粒重可反映种子的大小，也是构成种子产量的重要因素［１３］。目前对禾本科作物籽粒灌浆过程的研
究深入而细致，已明确了作物粒重、灌浆速率和灌浆期与作物产量的关系［１２１８］。天气状况、温度、光照、土壤水分
和养分状况对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１５，１７］和玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１６，１８］等作物籽粒灌浆特性具有显著影响。甘肃
贝母是重要的药用植物，因野生资源过度采挖趋向濒危，人工驯化栽培成为甘肃贝母可持续发展的重要途径。甘
肃贝母依赖种子和鳞茎繁殖。由于长期而稳定的环境压力（如高山的气候）对营养繁殖和种子繁殖形成的种群
具有显著影响。自然选择适于营养繁殖。种子自从产生就经历着痛苦的历程，各种危险时刻威胁着种子的遗传
使命［１９］。因此，要保证甘肃贝母的种植质量，首先要从种子质量抓起，才能为药材质量和产量提供有力保障。
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
籽粒干物质累积和含水率是衡量种子质量的重要指标。甘肃贝母种子采收过早，种子发育不良，发芽率低；
采收过晚，种果开裂，种子散落损失；种子过熟还导致种子进入休眠，需要严格低温和时间条件的后熟作用才能破
除休眠。传统的采收方法是通过判断硕果的颜色来判断种子的成熟度。蒴果的颜色由紫色过渡为绿色，后逐渐
转变为黄色，但目前尚无统一的采收标准，采收的种子成熟度参差不齐。本研究表明，甘肃贝母种子从蒴果形成
到成熟，籽粒千粒鲜重经历了缓慢增长期、快速增长期、稳定增长期和失水下降期，即千粒鲜重从开花后持续增
加，至花后６６ｄ达到最大值，随后迅速下降到接近干重的水平。千粒干重经历渐增期（花后第０～４０天）、快增期
（花后第４１～６６天）和缓增期（花后第６７～８２天），呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，灌浆高峰期出现在开花后第
４０～６７天（６月１９日－７月１６日）。在整个籽粒灌浆过程中，灌浆速率呈“快－慢－快－慢”规律，在７月１１日
（花后第６２天）因降水出现１次低谷，说明甘肃贝母种子灌浆速率受天气的影响较大，这与石有太等［８］对掌叶大
黄的研究结果相一致。籽粒脱水速率随灌浆进程的递进而加快，籽粒含水量持续下降，籽粒干重持续增加，千粒
干重在开花后第６７天达（０．８９９±０．００１）ｇ，含水量７４．２８％；第７２天达（１．０３６±０．０４４）ｇ，含水量下降到
６０．１５％，至灌浆末期（开花后第８２天）千粒干重达（１．０９３±０．０８１）ｇ，籽粒含水量下降至２４．６２％。籽粒含水量
下降最快的时期为灌浆高峰结束期。籽粒干重与脱水速率和灌浆持续期均呈极显著正相关，而与籽粒含水量呈
极显著负相关。以上说明甘肃贝母种子灌浆过程中，籽粒脱水速率的加快和干物质积累的稳定是种子成熟的重
要标志。大田观察表明，籽粒干物质积累进入缓增后期，甘肃贝母蒴果外观开始呈黄色，蒴果尚未裂开，此时种子
已成熟，为适宜采收期，即开花后第７７～８２天左右（７月底－８月初），茎杆尚未完全枯萎时采收为宜。对不同时
期采收的种子进行后熟作用和发芽试验将是今后研究的主要内容。
致谢：感谢甘肃省甘南州农科所提供的甘肃贝母种植基地和协作。感谢甘肃农业大学２００９届本科生曹立、陈蕾
蕾、陈伟、刘明、汪启龙、范琪、武舒文、杨振中和周俊参与本研究田间试验工作。
参考文献：
［１］ 杨曦亮，张勇慧，阮汉利，等．中药贝母的本草考证［Ｊ］．亚太传统医药，２００６，（７）：６９７２．
［２］ 国家药典委员会．中华人民共和国药典（一部）［Ｓ］．北京：化学工业出版社，２００５．
［３］ 王曙，徐小平，李涛．川贝母与其他贝母类药材总生物碱和总皂苷的含量测定与比较［Ｊ］．中国中药杂志，２００２，２７（５）：３４２
３４４．
［４］ ＬｉＨＪ，ＪｉａｎｇＹ，ＬｉＰ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｔｅｒｏｉｄａｌａｌｋａｌｏｉｄｓｉｎ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪ｓｐｐ．ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｃｏｍｐｏｕｎｄｆｏｒｍｕｌａｓｂｙ
ｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｈｉｅｒａｒｃｈｉａｌｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙＡ，２００９，
１２１６（１１）：２１４２２１４９．
［５］ ＬｉｎＧ，ＬｉＰ，ＬｉＳＬ，犲狋犪犾．Ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪ｉｓｏｓｔｅｒｏｉｄａｌａｌｋａｌｏｉｄｓ，ｔｈｅａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓｏｆＢｅｉｍｕ，ｔｈｅ
ａｎｔｉｔｕｓｓｉｖｅｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｈｅｒｂ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙＡ，２００１，９３５（１２）：３２１３３８．
［６］ 王天志，杜蕾蕾，王曙．川贝母的研究进展［Ｊ］．华西药学杂志，２００１，１６（３）：２００２０３．
［７］ 金兰，罗桂花．低温解除川贝母种子休眠过程中酯酶和过氧化物酶同工酶的变化［Ｊ］．青海师范大学学报（自然科学版），
２００７，（４）：５７５９．
［８］ 石有太，陈垣，郭凤霞，等．掌叶大黄种子灌浆动态及其发芽特性研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１７８１８３．
［９］ 石有太，陈垣，郭凤霞，等．掌叶大黄籽粒营养物质积累动态及其发芽特性研究［Ｊ］．中国中药杂志，２００９，３４（１５）：１９７９
１９８３．
［１０］ 赵洋，陈垣，郭凤霞，等．三年生当归不同节位花穗籽粒灌浆特性研究［Ｊ］．中药材，２００９，３２（６）：８３７８４０．
［１１］ 明道绪．田间试验与统计分析［Ｍ］．北京：科学出版社，２００５．
［１２］ 李德荣，舒俭民，程建峰，等．氮磷钾配施对百喜草干物质积累及其动态变化的影响［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（５）：６０６５．
［１３］ 武得礼，葛文华，何世炜．甘肃景泰灌区玉米收籽与收刈青贮临界适期的研究［Ｊ］．草业学报，１９９９，８（２）：６５７０．
［１４］ 蔡庆生．小麦籽粒生长各阶段干物质积累量与粒重的关系［Ｊ］．南京农业大学学报，１９９３，１６（１）：２７３２．
［１５］ ＭｏｕＢ，ＫｒｏｎｓｔａｄＷＥ．Ｄｕｒａｔｉｏｎａｎｄｒａｔｅｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎｓｅｌｅｃｔｅｄｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：Ｉ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉ
１０１第１９卷第２期 草业学报２０１０年
ｅｎｃｅ，１９９４，３４（４）：８３３８３７．
［１６］ 章履孝，颜伟．玉米粒重、灌浆持续期、灌浆速率的遗传特性及其关系研究［Ｊ］．江苏农业学报，１９９７，１３（４）：２１１２１４．
［１７］ 李世清，邵明安，李紫燕，等．小麦籽粒灌浆特征及影响因素的研究进展［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（１１）：２０３１２０３９．
［１８］ 孙月轩，姜先梅，张作木，等．夏玉米灌浆与温度、籽粒含水率关系的初步探讨［Ｊ］．玉米科学，１９９４，２（１）：５４５９．
［１９］ 尚占环，徐鹏彬，任国华，等．土壤种子库研究综述－植被系统中的作用及功能［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１７５１８３．
犛狋狌犱犻犲狊狅狀犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
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７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｓｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＣｏｌｅｇｅｓｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇａｎｓｕ
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ｉｎＧａｎｎａｎ，Ｇａｎｓｕ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃａｐｓｕｌｅｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓ
ｕｒｅｄｉｎｐｅｒｉｏｄｔｉｍｅａｆｔｅｒ５ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｔｈｅｄａｙ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｉｔｓｓｅｅｄｓｔａｎｄａｒｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ１０００ｇｒａｉｎｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄｇｏｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｏｎｔｈｅ６６ｔｈｄａｙｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍ，ａｎｄｔｈｅｎｒａｐｉｄｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｔｈｅｌｅｖｅｌｎｅａｒｉｔｓ
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ｔｈｅｅｎｄｏｆ９７ｄ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅｓｈｏｗｅｄ‘ｆａｓｔｓｌｏｗｆａｓｔｓｌｏｗ’ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｗｅｎｔｔｏｂｏｔｔｏｍｏｎｅｔｉｍｅｂｅ
ｃａｕｓｅｏｆｒａｉｎｉｎｇ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｓｄｅｈｙｄｒａｔｅｄｆａｓｔｅｒａｎｄｆａｓｔｅｒｗｉｔｈｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｔｈｅｅｎｄ．Ｔｈｅｆａｓｔｅｓｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｉｍｅｉｎｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｍｅａｎｓｔｈｅｆｉｎｉｓｈｔｉｍｅｏｆｔｈｅｇｒａｉｎｍａｘｉｍｕｍ
ｆｉｌｉｎｇ．Ｔｈｅｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒａｉｎｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｔｈｅ
ｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｗｈｉｌｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｗａｔｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｌａｂｏｖｅｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｗｅａｔｈｅｒ．Ｔｈｅｆａｓｔｄｅｈｙｄｒａｔｉｎｇｒａｔｅａｎｄｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔｉｎｓｅｅｄｓａｒｅｔｈｅｉｍ
ｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｉｃａｔｅｓｆｏｒｓｅｅｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｂｅｓｔｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｓｈｏｕｌｄｂｅｄｕｒｉｎｇ７７－８２ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍ （ａｔ
ｔｈｅｅｎｄｏｆＪｕｌｙｏｒｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆＡｕｇｕｓｔ），ｄｕｒｉｎｇｗｈｉｃｈｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅｌｏｗｅｒｔｈａｎ４０％
ａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｃａｐｓｕｌｅｓａｒｅｎｏｔｄｉｓｓｉｌｉｅｎｔｗｉｔｈｓｔｉｌｎｏｎｐｅｒｉｓｈｉｎｇｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻；ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ；Ｌｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎ；ｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅ
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２