全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５０５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
靳军英，张卫华，袁玲．三种牧草对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价．草业学报，２０１５，２４（１０）：１５７１６５．
ＪＩＮＪｕｎＹｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＷｅｉＨｕａ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｒｅｅｆｏｒａｇｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：１５７１６５．
三种牧草对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价
靳军英，张卫华，袁玲
（西南大学资源环境学院，重庆４００７１５）
摘要：为了解不同牧草对干旱胁迫的响应，筛选抗旱性强的牧草种类，试验选用扁穗牛鞭草、高丹草和拉巴豆为材
料，盆栽研究了水分胁迫对牧草生长的影响及其生理反应。结果表明，牧草对干旱的响应因牧草种类和生理指标
不同而异。随着旱情加剧，３种牧草的生物量持续降低，最大降幅可比对照降低１８．２９％（牛鞭草）、３１．２１％（高丹
草）和３３．５５％（拉巴豆）。但是，轻、中度干旱对牛鞭草和高丹草的根系生长影响较小，根冠比增加。牧草地上部生
物量减少有益于降低水分消耗，根冠比增加使相对更多的根系参与水分和养分吸收。干旱导致细胞膜破坏，丙二
醛含量提高，胞内物质外渗，电导率增加，叶绿素和根系活力降低，进而抑制牧草生长。在干旱条件下，牧草体内的
脯氨酸是对照的１．３～８．１倍，可溶性糖和蛋白质含量显著提高，产生渗透调节。干旱还能诱导激活牧草体内的超
氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶，促进消除游离氧自由基，减轻干旱危害。采用隶属函数法综合评价牧草
的抗旱性表明，扁穗牛鞭草的抗旱性最强，拉巴豆次之，高丹草最差。
关键词：干旱；生理反应；渗透调节；抗旱性
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺狉犲犲犳狅狉犪犵犲狊狋狅犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犻狉
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ＪＩＮＪｕｎＹｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＷｅｉＨｕａ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１５，犆犺犻狀犪
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犾犪犫犾犪犫．Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓ，ａｓｍｅａｓｕｒｅｄｕｓｉｎｇｖａｒｉｏｕｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒ
ａｇｅｓ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒａｇｅｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｘｔｅｎｄ
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第２４卷 第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：西南大学基本科研业务费专项资金项目（ＸＤＪＫ２０１３Ｃ０１８）和国家水体污染控制与治理科技重大专项（２０１２ＺＸ０７１０４００３）资助。
作者简介：靳军英（１９７４），女，河北沙河人，副高，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｕｎｙｉｎｇｊｉｎ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｙｕａｎｈ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
８．１ｔｉｍｅｓｔｈａｔｉｎｔｈｅｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｃｏｎｔｒｏｌｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｌ
ｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｈｉｃｈａｉｄｅｄｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｌｓｏｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ）ｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒａｇｅｓ．Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎ
ｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｈｅｌｐｅｄｔｏｅｌｉｍｉｎａｔｅｆｒｅｅｏｘｙｇｅｎｒａｄｉｃａｌｓｔｏｍｉｔｉｇａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｄａｍａｇｅ．Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎ
ｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒａｇｅｓｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｒａｎｋｅｄ
ｔｈｅｉｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｆｒｏｍｓｔｒｏｎｇｅｓｔｔｏｗｅａｋｅｓｔ，ａｓｆｏｌｏｗｓ：犎．犮狅犿狆狉犲狊狊犪＞犇．犾犪犫犾犪犫＞Ｓｕｄａｎｇｒａｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｒｏｕｇｈｔ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
干旱严重危害植物生产，其持续时间、出现次数、影响范围和造成的损失高居各种自然灾害之首［１２］。自扁穗
牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪）、高丹草（犛狅狉犵犺狌犿ＨｙｂｒｉｄＳｕｄａｎｇｒａｓｓ）和拉巴豆（犇狅犾犻犮犺狅狊犾犪犫犾犪犫）引进我国之
后，现已广泛种植于三峡库区。目前，国内外对上述３种牧草的遗传育种、营养品质、栽培技术和抗逆性进行了大
量研究［３５］。牛鞭草存在二倍体、四倍体和六倍体等，其抗旱性差异显著［６８］。干旱胁迫使其根系丙二醛（ｍａｌｏｎｄ
ｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量升高，过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ），过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ），超氧化物歧化酶（ｓｕ
ｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性增强［９］，抗旱性强的品种具有较强的保护酶活性，有益于消除干旱脱水对细胞的
破坏作用［１０］。高丹草由高粱和苏丹草杂交而成，其抗旱性与亲本特性和配合力密切相关，干旱不同程度降低其
光合速率，抑制养分吸收和生长发育［１１］。用聚乙二醇（ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ，ＰＥＧ）模拟干旱胁迫，高丹草幼苗在
光合速率、渗透调节、矿质养分吸收，根系生长、水分利用等方面产生生理反应，抗旱性也因品种不同而异，人们现
已完成了高丹草很多品种的抗旱性评价［１２，４］，并对抗旱基因进行了ＱＴＬ定位［１３］。此外，施用磷、钾有益于提高
牛鞭草和高丹草的抗旱性，降低干旱损失［１４１５］。拉巴豆原产于澳大利亚，国内引进较晚，抗旱性研究不多［１６１８］。
综上所述，牧草抗旱性涉及生理生化过程，是多种复合性状的综合体现［１９２０］。但是，人们常用单因素方法评价牧
草的抗旱性，且主要是比较同一牧草不同品种的抗旱能力。研究牧草对干旱的不同生理反应，综合评价不同牧草
之间的抗旱性，有益于揭示牧草抗旱机理和筛选抗旱性强的牧草种类。
三峡库区属于太平洋季风气候，降雨分布不均，伏旱严重，干旱频繁。此外，当地多为山地丘陵，牧草一般种
植于土层浅薄，贮水性差的坡耕地，季节性干旱严重影响牧草生长和产量［１４］。因此，研究牛鞭草、高丹草和拉巴
豆对水分胁迫的响应，综合评价其抗旱性，对于当地的植被建设、水土保持和畜牧业发展具有重要意义。本研究
采用盆栽控水试验，设置不同水分供应，研究了这３种牧草的生长和多种生理反应，并采用模糊隶属函数法综合
评价其抗旱性，目的是比较这３种牧草的抗旱能力，为三峡库区宜栽牧草选择，合理布局，以及退耕还草生态工程
和草食家畜发展提供科学参考。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试土壤：为三峡库区当地典型、具有代表性的灰棕紫泥紫色土，成土母质为侏罗纪肉红色长石石英砂岩，砂
壤质地。耕层土壤有机质１１．０９ｇ／ｋｇ，碱解氮５６．７３ｍｇ／ｋｇ，Ｏｌｓｅｎ磷１５．４８ｍｇ／ｋｇ，速效钾７０．００ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ
６．８９，最大田间持水量（θｆ）２４．１３％。采集０～２０ｃｍ耕层土壤，拣去石砾和植株残体等杂物，风干、过２ｍｍ筛备
用。
供试牧草：“广益”扁穗牛鞭草、“乐食”高丹草和“润高”拉巴豆均由西南大学畜牧兽医学院提供。试验于
２０１４年５－７月，在西南大学资源环境学院简易温室中进行。取米氏钵（高×直径＝１６ｃｍ×２２ｃｍ）装土５．００
ｋｇ，施用基肥０．１５ｇＮ／ｋｇ土，Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ＝１∶０．５∶０．５，分别用尿素、过磷酸钙、硫酸钾提供，肥土混匀。
每钵扦插２０株长７ｃｍ左右牛鞭草茎条，成活１０ｄ后每盆留１０株均匀一致的幼苗；高丹草和拉巴豆的种子在播
种前用１％双氧水消毒３ｍｉｎ，去离子水洗净，发芽至露白后播种，出苗１０ｄ后匀苗，每盆留１０株均匀一致的幼
苗。再继续正常浇水培养５ｄ，获得供试牧草幼苗备用。
１．２ 试验设计
试验设置正常供水（对照，ＣＫ）、轻度干旱（ＬＤ）、中度干旱（ＭＤ）和重度干旱（ＳＤ）４种水分处理，用称重法保
８５１ 草 业 学 报 第２４卷
持每种水分处理的土壤含水量分别为最大田间持水量（θｆ）的７０％～７５％（ＣＫ）、６０％～７０％（ＬＤ）、５０％～６０％
（ＭＤ）和４５％～５０％（ＳＤ）。当土壤含水量降至设定下限时，补充水分至设定上限，且记录加水量。为了防治养
分淋失造成差异，每盆下垫一塑料托盘接收下渗溶液，实时返灌，试验设置５次重复，自然温度、湿度与光照。在
实施试验处理４５ｄ后，备测有关项目。
１．３ 测定项目与方法
１．３．１ 生物量及水分利用效率 记录牧草地上和地下部的生物量（干重），计算水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ，单位耗水量获得的生物或经济产量）［２１］。
１．３．２ 生理指标 收获植株当日的上午９：００，剪取新鲜的第一、二片完全展开叶，测定叶绿素（８０％丙酮浸提
比色法）、脯氨酸（水合茚三酮比色法）、可溶性糖（蒽酮法）、丙二醛（ＭＤＡ，硫代巴比妥酸比色法）、可溶性蛋白含
量（考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法）、相对电导率（ＤＤＳ１１Ａ型电导率仪）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ，氮蓝四唑法）、过氧
化物酶（ＰＯＤ，愈创木酚比色法）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性（紫外吸收法）；另取新鲜根系，用 ＴＴＣ法测根系活
力［２２２６］。
１．３．３ 抗旱性综合评价 应用模糊数学中的隶属函数法综合评价３种牧草抗旱能力，其隶属函数值［犡（狌）］
计算方程如下：
犡（狌）＝（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （１）
犡（狌）＝１－（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （２）
式中，犡为牧草某一指标的测定值；犡ｍａｘ和犡ｍｉｎ分别为３种牧草该测定指标的最大和最小值。若该指标与牧草耐
旱性呈正相关，则采用（１）式计算隶属值；相反，则用（２）式计算。将各指标的隶属值累加后再平均，平均值越大，
抗旱性愈强，反之亦然［２７２８］。
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００３对试验数据进行基本计算，ＳＰＳＳ软件进行统计分析。不同处理间的多重比较采用最小显著
差异法（ｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ），显著水平设置为犘＜０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 不同干旱条件下，牧草生长及水分利用效率
干旱显著影响３种牧草的生长、根冠比和水分利用效率（表１）。在轻度干旱条件下，牛鞭草产量与对照无显
著差异；但中度和重度干旱条件下，牧草产量分别比对照降低７．４９％和１８．２９％。轻、中及重度干旱均显著降低
高丹草及拉巴豆产量，干旱程度越重，牧草产量降幅越大，分别比对照下降５．００％～３１．２１％（高丹草）和
１４．４４％～３３．５５％（拉巴豆）。
随着旱情加剧，牛鞭草和高丹草根冠比增加，中度干旱达到峰值，然后降低。但在正常、轻度和中度干旱条件
下，拉巴豆的根冠比相似，对照和轻度干旱的根冠比显著高于重度干旱。
从牧草水分利用效率（ＷＵＥ）看，牧草产量／耗水量（ＷＵＥ１）和牧草总生物量／耗水量（ＷＵＥ２）的变化趋势相
似。正常供水至中度干旱，３种牧草的 ＷＵＥ增加，中度干旱达到峰值，重度干旱降低。
２．２ 牧草对干旱的生理反应
２．２．１ 叶片水分、电导率、叶绿素、丙二醛及根系活力 表２是干旱条件下，叶片水分、电导率、叶绿素、丙二醛
及根系活力等。
叶片相对含水量：轻度干旱对３种牧草的叶片相对含水量均无显著影响，但中度和重度干旱显著降低其叶片
相对含水量，旱情越重，降幅越大，分别比对照降低４．２４％～６．２３％（牛鞭草）；４．５２％～７．７４％（高丹草）；
３．９６％～１０．９１％（拉巴豆）。
电导率：干旱使牧草叶片电导率出现持续上升趋势。轻度干旱对３种牧草叶片电导率均无显著影响，而中度
和重度干旱分别比对照增加３１．４６％～６２．６５％（牛鞭草）；２６．２４％～４０．８３％（高丹草）；２７．９１％～４１．９３％（拉巴
豆）。
９５１第１０期 靳军英 等：三种牧草对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价
表１ 干旱对３种牧草生物量和水分利用效率的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳狋犺狉犲犲犳狅狉犪犵犲狊
牧草
Ｆｏｒａｇｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
牧草产量
Ｇｒａｓｓｙｉｅｌｄ（ｇ／ｐｏｔ，ＤＷ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
ＷＵＥ１
（ｇ／ｋｇ）
ＷＵＥ２
（ｇ／ｋｇ）
牛鞭草
犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪
ＣＫ ９．３５±０．５４ａ ０．１５ｃ ２．８８ｂ ３．５２ｄ
ＬＤ ９．２７±０．１１ａｂ ０．１８ｂ ４．００ａ ４．９０ｂ
ＭＤ ８．６５±０．１２ｂ ０．２１ａ ４．１０ａ ５．０９ａ
ＳＤ ７．６４±０．４３ｃ ０．１８ｂ ３．７８ｃ ４．５８ｃ
高丹草
犛狅狉犵犺狌犿犎狔犫狉犻犱犛狌犱犪狀犵狉犪狊狊
ＣＫ ６．６０±０．１２ａ ０．２４ｃ ２．３１ｂ ２．９７ｃ
ＬＤ ６．２７±０．０７ｂ ０．３４ｂ ２．４９ａ ３．４０ｂ
ＭＤ ５．４０±０．０１ｃ ０．４４ａ ２．５４ａ ３．８７ａ
ＳＤ ４．５４±０．１２ｄ ０．３０ｂ ２．２８ｂ ３．０８ｃ
拉巴豆
犇狅犾犻犮犺狅狊犾犪犫犾犪犫
ＣＫ ４．７１±０．０５ａ ０．１５ａ １．７８ｂ ２．２７ｂ
ＬＤ ４．０３±０．０５ｂ ０．１６ａ １．８２ｂ ２．４２ａ
ＭＤ ４．００±０．２０ｂ ０．１５ａｂ １．９４ａ ２．５１ａ
ＳＤ ３．１３±０．０９ｃ ０．１４ｂ １．５９ｃ ２．０４ｃ
注：ＷＵＥ１＝地上生物量／耗水量；ＷＵＥ２＝总生物量／耗水量。ＣＫ＝正常供水（对照）；ＬＤ＝轻度干旱；ＭＤ＝中度干旱；ＳＤ＝重度干旱。不同字母
表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：ＷＵＥ１＝ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ／ｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ；ＷＵＥ２＝ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ／ｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ．ＣＫ＝ｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｓｕｐｐｌｙ（ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ）；ＬＤ＝ｌｉｇｈｔ
ｄｒｏｕｇｈｔ；ＭＤ＝ｍｅｄｉｕｍｄｒｏｕｇｈｔ；ＳＤ＝ｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔ．Ｄａｔａｆｏｌｏｗｓｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 干旱对３种牧草生理特性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺狉犲犲犳狅狉犪犵犲狊
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
牛鞭草
犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪
高丹草
犛狅狉犵犺狌犿犎狔犫狉犻犱犛狌犱犪狀犵狉犪狊狊
拉巴豆
犇狅犾犻犮犺狅狊犾犪犫犾犪犫
叶片相对含水量Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆｌｅａｖｅｓ（％）
ＣＫ ７８．９７±２．０３ａ ７５．２３±０．５２ａ ７５．９８±１．１６ａ
ＬＤ ７７．８１±０．２９ａ ７４．９７±０．３０ａ ７５．０５±０．３１ａ
ＭＤ ７５．６２±０．２２ｂ ７１．８３±０．６５ｂ ７２．９７±０．７７ｂ
ＳＤ ７４．０５±０．２３ｂ ６９．４１±１．１４ｃ ６７．６９±０．９９ｃ
叶片相对电导率 Ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（％）
ＣＫ ２２．６０±０．５６ｃ ３８．４５±２．９９ｃ ５８．９５±３．１３ｃ
ＬＤ ２４．１５±１．３５ｃ ４１．２６±２．６０ｃ ６２．０５±２．６９ｃ
ＭＤ ２９．７１±１．７０ｂ ４８．５４±１．０９ｂ ７５．４０±１．８０ｂ
ＳＤ ３６．７６±０．５７ａ ５４．１５±１．４４ａ ８３．６７±２．６５ａ
叶绿素含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ） ＣＫ ２．５８±０．１４ａ ３．４８±０．２２ａ ３．４３±０．１２ａ
ＬＤ ２．５３±０．０４ａ ３．１７±０．０９ｂ ３．３９±０．０３ａ
ＭＤ ２．３４±０．１０ｂ ２．７６±０．１０ｃ ３．０１±０．１７ｂ
ＳＤ ２．１２±０．０２ｃ ２．４８±０．０２ｄ ２．３４±０．０７ｃ
丙二醛 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇ） ＣＫ １５．１７±１．１３ｂ １７．７６±０．６５ｄ ７４．２６±０．８６ｃ
ＬＤ １５．４８±１．５３ｂ １８．６８±０．４７ｃｄ ９４．１２±４．０８ｂ
ＭＤ １６．３７±１．８８ｂ １９．８０±０．９８ｂｃ ９５．８１±５．０３ｂ
ＳＤ ２０．１４±３．１７ａ ２７．００±１．７１ａ １０３．８０±５．４１ａ
根活力 Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ（μｇ／ｇ·ｈ） ＣＫ ３９５．７１±１７．９７ａ １８８．９５±２．９２ａ １６３６．２４±１１６．３８ａ
ＬＤ ３８４．１１±１４．７２ａ １４６．７６±１６．４１ｂ １５２８．７６±９１．１２ｂ
ＭＤ ３０７．４９±２０．９６ｂ １１８．５７±６．９７ｃ １２４４．７７±３３．３９ｃ
ＳＤ ２７０．８６±１２．３３ｃ ７６．３６±５．０２ｄ ９９６．１８±１３．０４ｄ
０６１ 草 业 学 报 第２４卷
叶绿素：轻度干旱对牛鞭草和拉巴豆的叶绿素含
图１ 干旱对３种牧草渗透调节的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狋犺犲狅狊犿狅狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀
犳狅狉狋犺狉犲犲犳狅狉犪犵犲狊
量也无显著影响，但中度和重度干旱条件下显著降低，
旱情越重，降幅越大，分别比对照降低９．３０％～１７．８３％
（牛鞭草）和１２．２４％～３１．７８％（拉巴豆）；在轻度、中度
和重度干旱条件下，高丹草叶绿素含量持续降低。
丙二醛：干旱条件对３种牧草 ＭＤＡ的影响有所
不同。轻、中度干旱对牛鞭草 ＭＤＡ含量无显著影响，
重度干旱显著提高，比对照增加了３２．７６％；轻度干旱
对高丹草叶片的 ＭＤＡ含量无显著影响，中度和重度
干旱显著增加；对拉巴豆而言，轻、中、重度干旱均提高
ＭＤＡ含量，旱情越重，增幅愈大。
根系活力：轻度干旱对牛鞭草根系活力无显著影
响，中度和重度干旱显著降低，分别比对照降低
２２．２９％和３１．５５％；但是，轻、中、重度干旱均显著降
低高丹草和拉巴豆的根系活力，随旱情加重，根系活力
持续降低。
２．２．２ 低分子渗透调节物 由图１可知，干旱成倍
提高３种牧草叶片中的脯氨酸含量，旱情越重，升幅愈
大。在轻度至重度干旱条件下，脯氨酸含量分别是对
照的２．７５～８．０５倍（牛鞭草）；１．６８～２．０９倍（高丹
草）；１．３２～２．８６倍（拉巴豆）。
在轻度干旱条件下，高丹草的可溶性糖含量无显
著变化，而中度及重度干旱使之显著增加，比对照分别
提高了８．４３％和２７．９９％；但是，在轻、中、重度干旱条
件下，牛鞭草和拉巴豆的可溶性糖含量均持续增加。
表３ 干旱对３种牧草叶片酶活性的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狅狀狋犺犲犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺狉犲犲犳狅狉犪犵犲狊
保护酶
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
牛鞭草
犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪
高丹草
犛狅狉犵犺狌犿犎狔犫狉犻犱犛狌犱犪狀犵狉犪狊狊
拉巴豆
犇狅犾犻犮犺狅狊犾犪犫犾犪犫
超氧化物歧化酶活性ＴｈｅＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｈ）
ＣＫ ２０８．１３±１０．７２ｃ １３７．８０±１４．９４ｃ ２４８．６７±１６．９０ｄ
ＬＤ ２３６．８５±１１．７０ｂ １７８．１１±４．２５ｂ ３１３．７７±４１．４９ｃ
ＭＤ ２５５．４１±１２．８１ａ ２０８．１４±２．６１ａ ３８９．９１±１８．２２ａ
ＳＤ ２４６．４８±１１．４５ａ １８２．６５±４．５１ｂ ３５４．６１±２１．２９ｂ
过氧化物酶活性ＴｈｅＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
ＣＫ ３１．０９±１．１７ｃ ４．６１±０．７８ｃ １６．６８±０．７０ｄ
ＬＤ ３６．９０±１．３８ａｂ ７．４２±０．５８ｂ ２３．５８±０．７５ｂ
ＭＤ ３８．４６±１．５６ａ １０．１９±１．４０ａ ２５．７０±１．２０ａ
ＳＤ ３５．１９±０．５６ｂ ８．１９±０．３５ｂ ２１．１０±０．５８ｃ
过氧化氢酶活性ＴｈｅＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
ＣＫ １４．０３±０．３０ｂ ５．２４±０．１５ｃ ３６．４３±１．００ｄ
ＬＤ １４．２１±０．５２ｂ ５．５６±０．７４ｃ ３９．５９±１．１２ｃ
ＭＤ １７．５０±０．９７ａ ９．５２±１．２８ａ ４６．７１±１．２８ａ
ＳＤ １３．７５±０．６４ｂ ７．３８±０．９９ｂ ４３．８５±０．８８ｂ
１６１第１０期 靳军英 等：三种牧草对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价
干旱对拉巴豆的可溶性蛋白含量无显著影响；而随着干旱程度的增强，牛鞭草和高丹草的可溶性蛋白含量出
现了先升高后下降的趋势，在中度干旱时达到峰值。
２．２．３ 酶活性 ＳＯＤ：从正常供水至中度干旱，ＳＯＤ活性升至最大，重度干旱则比中度干旱显著降低（牛鞭草
除外，降幅未达显著水平，但仍然显著高于对照），牧草种类不同，升降幅度也不一样。与对照相比，牛鞭草的平均
升幅（１８．３２％）显著低于高丹草和拉巴豆（３７．６２％～４１．８６％）（表３）。
ＰＯＤ：干旱对ＰＯＤ活性的影响类似ＳＯＤ，即随着干旱程度的加剧，ＰＯＤ活性增强，中度干旱时达到峰值，然
后降低。牧草种类不同，升降幅度也不一样，牛鞭草的升降幅度显著低于高丹草和拉巴豆（表３）。
ＣＡＴ：在干旱条件下，ＣＡＴ活性变化趋势与ＳＯＤ和ＰＯＤ相似，呈单峰曲线变化，中度干旱下达到最大值，
牛鞭草的升降幅度显著低于高丹草和拉巴豆（表３）。
２．３ 牧草抗旱能力综合评价
应用模糊数学的隶属函数法，对３种牧草的生长、
生理和生化指标进行综合评价表明，隶属函数的平均
值依次为０．５６（扁穗牛鞭草），０．３６（高丹草）和０．５０
（拉巴豆，表４），隶属函数平均值越大，抗旱性愈强，故
３种牧草的抗旱性为：牛鞭草＞拉巴豆＞高丹草。
３ 讨论
干旱是植物最易遭受的逆境胁迫，也是影响植物
生长发育和产量形成的重要自然灾害［２９３０］。轻度干旱
总体上对牧草生长和生理过程无显著影响；但随着干
旱程度加剧，３种牧草的生长量持续降低，并因牧草种
类不同产生一系列不同的生理反应。
尽管干旱抑制牧草生长，旱情越重，生物量降幅增
大；但轻、中度干旱对牛鞭草和高丹草的根系生长影响
相对较小，致使根冠比增加。地上部生物量减少有益
于降低水分消耗，根冠比增加表明有相对更多的根系
参与水分和养分吸收。因此，轻、中度干旱条件下，３
种牧草的水分利用效率增加，类似前人研究［３１３４］。在
光合作用中，叶绿素参与吸收光能，与光合速率密切相
关［３５３６］。根系活力影响养分吸收，活力越强，愈有益于
养分吸收，反之亦然［３７］。在轻度干旱条件下，牧草叶
绿素含量和根系活力无显著变化，意味着轻度干旱不
影响植株光合速率，这可能是牧草生物量未显著降低
的重要原因之一；但随着旱情加剧，植株受到伤害，细
表４ 不同牧草抗旱性的隶属函数值
犜犪犫犾犲４ 犕犲犿犫犲狉狊犺犻狆犻狀犱犲狓狏犪犾狌犲狅犳犱狉狅狌犵犺狋
狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犪犵犲狊
指标Ｉｎｄｅｘ
牛鞭草
犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪
犮狅犿狆狉犲狊狊犪
高丹草
犛狅狉犵犺狌犿犎狔犫狉犻犱
犛狌犱犪狀犵狉犪狊狊
拉巴豆
犇狅犾犻犮犺狅狊
犾犪犫犾犪犫
产量Ｙｉｅｌｄ １ ０．３６４ ０
根冠比 Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ ０．１６７ １ ０
叶片相对含水量Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓ
１ ０ ０．０１７
叶绿素Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ ０ ０．８９２ １
叶片相对电导率Ｔｈｅｒｅｌ
ａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
１ ０．５８５ ０
根活力 Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ ０．１７ ０ １
丙二醛 Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
１ ０．９４７ ０
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ １ ０．４６５ ０
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．３７１ ０ １
可溶性蛋白Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ ０ ０．４８９ １
超氧化物歧化酶Ｓｕｐｅｒ
ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ
０．４ ０ １
过氧化物酶Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ １ ０ ０．５０９
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ ０．２２９ ０ １
隶属函数平均值Ａｖｅｒａｇｅ ０．５６ ０．３６ ０．５０
抗旱性排序Ｏｒｄｅｒ １ ３ ２
胞膜破坏，丙二醛含量提高，胞内物质外渗，电导率增加，叶绿素和根系活力降低，抑制牧草生长。
在干旱条件下，植物体内的多糖和蛋白质等大分子物质发生水解，单糖和氨基酸等小分子物质浓度增加，渗
透压提高，有益于保持水分，减少蒸腾失水，增强抗旱性［３８３９］。在供试３种牧草中，也出现类似现象。但值得注意
的是，叶片脯氨酸含量对干旱反应灵敏，支持干旱使植物体内游离脯氨酸含量成倍增加的结论［４０４１］。但是，在轻
度干旱条件下，牛鞭草生长无显著变化，高丹草和拉巴豆生物量却显著降低，故不能肯定脯氨酸积累是否可以指
示牧草抗旱能力强弱。但从脯氨酸的分子结构和生理作用看，大量积累的脯氨酸除了作为植物细胞质内渗透调
节物质外，还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重
要作用。此外，在水分胁迫条件下，植物体内形成大量的游离氧自由基，产生一系列破坏作用。因此，ＳＯＤ、ＰＯＤ
２６１ 草 业 学 报 第２４卷
和ＣＡＴ活性与植物抗旱性密切相关［４２４４］。随着旱情加重，３种牧草的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均表现出先升后
降的现象，与苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［４５］、柽柳（犜犪犿犪狉犻狓）［４６］，大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）和夏玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［２９］的研
究结果相吻合。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性增强可消除游离氧自由基，减轻干旱危害。
目前，人们主要是研究同一牧草不同品种的抗旱性，且常用单因素方法评价牧草的抗旱性。但是，植物抗旱
性涉及许多生理生化过程，是多种复合性状的综合体现［２８］。因此，利用多个指标综合评价的抗旱性，使单个指标
对评定抗旱性的片面性受到其他指标的弥补与缓和，从而使评定出的结果与实际结果较为接近［１９］。本项研究采
用模糊数学中的隶属函数法，综合考察各因素的权重及其累计值等，发现３种牧草的抗旱性为：牛鞭草＞拉巴豆
＞高丹草，为三峡库区宜栽牧草品种的选择及合理布局提供了参考。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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