全 文 ：菌根真菌对白三叶根际团聚体稳定性、球囊霉素
相关土壤蛋白和糖类物质的影响
吴强盛１，袁芳英１，２，费永俊１，李莉１，黄咏明１
（１．长江大学园艺园林学院，湖北 荆州４３４０２５；２．京山县农业局，湖北 荆门４３１８００）
摘要：盆栽条件下研究丛枝菌根真菌（地表球囊霉和隐类球囊霉）对白三叶生长、叶绿素含量、根际土壤水稳性团聚
体粒级分布和稳定性，以及球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）和糖类物质含量的影响。结果表明，接种８５ｄ后根系菌
根侵染率为３５％～７５％。接种处理显著提高了地上部、地下部和植株总干物质量以及叶绿素含量，其中白三叶对
隐类球囊霉的依赖性高于地表球囊霉。接种菌根真菌处理也增加了根际０．２５～０．５ｍｍ和０．５～１ｍｍ粒径水稳
性团聚体含量，降低了１～２ｍｍ粒径水稳性团聚体含量，但没有影响２～４ｍｍ粒径水稳性团聚体含量以及平均质
量直径。菌根接种增加了白三叶根际土壤易提取 ＧＲＳＰ、总 ＧＲＳＰ、热水提取碳水化合物和水解碳水化合物的含
量。相关性分析显示，根系菌根侵染率显著地促进ＧＲＳＰ的含量，ＧＲＳＰ主要对＜１ｍｍ粒级水稳性团聚体产生正
效应，团聚体稳定性主要依赖总ＧＲＳＰ，不同组分的ＧＲＳＰ对土壤糖类物质的贡献不同。
关键词：白三叶；丛枝菌根；水稳性团聚体；球囊霉素
中图分类号：Ｓ８１２．２；Ｓ５４１＋．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２６９０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４３３
土壤结构指的是土壤团聚体和土壤孔隙建立的三维排列，控制着土壤水分、气体和营养物质的流动，同时也
影响根系对土壤养分和水分的吸收，进而影响整个植株的生长［１］。通常，团聚体稳定性和不同粒级团聚体的含量
可用于土壤结构的评价［２］。研究显示，植物根系以及土壤中一些微生物（包括丛枝菌根真菌）的菌丝和代谢产物
（多糖和其他有机物）对土壤颗粒产生的胶结作用能够使土壤形成稳定性团聚体，从而改善土壤结构［１，３６］。
丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ，ＡＭ）指的是土壤中 ＡＭ 真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）与
８０％的陆生高等植物根系形成的互惠共生体。ＡＭＦ除了对宿主植物的营养和水分吸收、抗逆性、植物生长发育
产生促进效应外，还可以提高植物根际土壤的理化性状［７］。ＡＭＦ侵染宿主植物后形成发达的根外菌丝，这种菌
丝可将土壤颗粒机械地缠绕在一起而形成团聚体［４，６］，此外，ＡＭＦ菌丝还能分泌一类特殊糖蛋白即球囊霉素相
关土壤蛋白（ｇｌｏｍａｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＧＲＳＰ）［８］，其在土壤团聚体稳定性中扮演着重要的角色［１］。研究表
明，接种摩西球囊霉（犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲）和根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）处理增加了紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）
根际ＧＲＳＰ含量，且ＧＲＳＰ与团聚体稳定性间呈极显著正相关关系［９］。此外，菌根释放的ＧＲＳＰ粘附土壤颗粒
的能力比其他土壤糖类物质强３～１０倍［１０］，能把小的土壤颗粒粘成直径＜０．２５ｍｍ的微团聚体，进而形成稳定
的大团聚体（＞０．２５ｍｍ）。因此，增加植物根际ＧＲＳＰ的含量能够改善土壤结构，从而有利于植物的生长。
在草地中，放牧作用通过家畜采食、践踏从而减少稳定性团聚体，土壤结构遭到破坏，土壤退化［１１１２］。白三叶
（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）为豆科三叶草属多年生牧草，由于其易于管理、生长快、固氮能力强等特点而被广泛应
用［１３１４］，但也经常遭受土壤干扰，导致根际土壤结构变劣。本研究以白三叶为材料，通过接种２种ＡＭＦ对其生
长效应、叶绿素、根际土壤水稳性团聚体粒级的分布、团聚体稳定性、ＧＲＳＰ和糖类物质含量的影响，分析ＡＭＦ
和ＧＲＳＰ对团聚体稳定性的贡献，为防止土壤退化提供新的思路。
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２６９－２７５
２０１４年８月
收稿日期：２０１３０８２７；改回日期：２０１３０９３０
基金项目：湖北省自然科学基金重点项目杰出青年人才基金（２０１２ＦＦＡ００１）和国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９，２００６ＢＡＣ１８Ｂ０４）资助。
作者简介：吴强盛（１９７８），男，江西抚州人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｑｉａｎｇｓｈ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选择白三叶作为植物研究材料。中国“丛枝菌根真菌种质资源库”（ＢＧＣ）提供的地表球囊霉（犌犾狅犿狌狊狏犲狉狊犻
犳狅狉犿犲）和隐内球囊霉（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿）作为供试的ＡＭＦ。菌根菌剂包含感染菌根的高粱（犛狅狉犵犺狌犿狏狌犾
犵犪狉犲）根段、根外菌丝、孢子以及沸沙的混合物。试验土壤选自长江大学校内的黄棕壤，自然风干，过４ｍｍ筛，高
压蒸气灭菌（１２１℃，０．１１ＭＰａ，２ｈ），以杀死原有的ＡＭＦ孢子。２０１０年１０月１９日对白三叶种子播种，播种前预
先采用７０％酒精表面消毒５ｍｉｎ，蒸馏水冲洗数次后，播种于白色塑料盆（上口径１６ｃｍ、下口径１１ｃｍ、盆高１３
ｃｍ）基质表层０．５ｃｍ处，每盆点播３５粒种子，５ｄ后间苗至３０株／盆。试验盆放置在ＰＱＸ人工气候箱中，２５℃
白天／１８℃晚上，１６ｈ光照／８ｈ黑暗，空气湿度８５％，光通量密度８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
１．２ 试验设计
试验由３个处理组成，分别包括接种地表球囊霉、接种隐类球囊霉和不接种丛枝菌根真菌（ＮｏｎＡＭＦ）的对
照。对于ＡＭＦ接种处理，每盆施入１５ｇ菌剂。每个处理重复４次，每盆３０株白三叶，共１２盆，随机排列，定期
对人工气候箱中的试验盆进行位置的置换，以减少摆放位置对试验的影响。
１．３ 测定方法
经过８５ｄ培养后结束试验，随机从每处理的重复中选取１５株白三叶，分成地上部和地下部，于７０℃下烘干
４８ｈ，然后测定各自干重。剩余每盆１５株的叶片混合，采用８０％丙酮溶液提取，６４６和６６３ｎｍ波长下进行比色
测定叶绿素含量［１５］；少量根系，剪成１ｃｍ根段，经过１０％ ＫＯＨ于９０℃下透明３０ｍｉｎ，然后采用１０％ Ｈ２Ｏ２ 漂
白１０ｍｉｎ以及０．２ｍｏｌ／ＬＨＣｌ酸化１０ｍｉｎ，０．０５％曲利苯蓝染色１０ｍｉｎ［７］，然后在生物显微镜下观察，根系菌
根侵染率用感染的根段长度占检查根段总长的百分数表示。菌根依赖性用接种植株总干重与不接种植株总干重
的百分比表示。
收集各处理的土壤，不同粒级团聚体比例的测定采用湿筛法［１６］进行。称取过４ｍｍ筛风干土样３０ｇ，将土
样依次通过从上到下孔径为２，１，０．５，０．２５ｍｍ的网筛，在自来水下湿洗每个孔筛的土样，残留在各级网筛的土
壤转移到预先称重的铝盒中，于１００℃下烘至恒重，称重，然后计算各级团聚体的百分数。
团聚体稳定性采用平均质量直径（ｍｅａｎｗｅｉｇｈｔｄｉａｍｅｔｅｒ，ＭＷＤ）表示［１７］，具体计算公式如下：
ＭＷＤ＝∑
狀
犻＝１
犡犻犠犻
式中，犡犻为任一粒级范围内水稳性团聚体的平均直径（ｍｍ），犠犻为犡犻的水稳性团聚体百分含量。
土壤热水提取碳水化合物（ｈｏｔｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ＨＷＣ）和土壤水解碳水化合物（ｈｙｄｒｏｌｙｚｅｄ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ＨＹＣ）含量采用蒽铜比色法［１８］测定。取风干土样０．７５ｇ，加蒸馏水５ｍＬ，沸水浴２ｈ，冷却后定容
至５０ｍＬ，吸取滤液１ｍＬ加入蒽酮试剂５ｍＬ，沸水浴１５ｍｉｎ，然后６３０ｎｍ波长下比色测量ＨＷＣ的含量；取风
干土样０．５ｇ，加入２．５ｍｏｌ／Ｌ的硫酸１０ｍＬ，沸水浴加热２０ｍｉｎ，过滤，定容（５０ｍＬ），吸取滤液１ｍＬ，加入蒽酮
试剂５ｍＬ，沸水浴１５ｍｉｎ，然后６３０ｎｍ波长下比色测量ＨＹＣ的含量。
取１．０ｇ风干土样，分别用２０ｍｍｏｌ／Ｌ柠檬酸缓冲液（ｐＨ７．０）提取３０ｍｉｎ或者５０ｍｍｏｌ／Ｌ柠檬酸钠缓冲
液（ｐＨ８．０）提取６０ｍｉｎ，提取条件为０．１１ＭＰａ、１２１℃，然后再１００００ｒ／ｍｉｎ离心５ｍｉｎ，分别得到土壤易提取球
囊霉素相关土壤蛋白（ｅａｓｉｌｙｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅｇｌｏｍａｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＥＥＧＲＳＰ）和总球囊霉素相关土壤蛋白
（ｔｏｔａｌｇｌｏｍａｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＴＧＲＳＰ）的提取液［１９］，然后采用Ｂｒａｆｏｒｄ法［８］测定上清液中ＧＲＳＰ的含量。
１．４ 统计分析
运用ＳＡＳ（８．１）软件的ＡＮＯＶＡ过程对处理间作差异性测验，ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同ＡＭＦ对白三叶菌根侵染率、生物量和菌根依赖性的影响
从表１可知，未接种ＡＭＦ的白三叶根系没有观察到真菌的侵染，而接种两个不同属的ＡＭＦ都侵染了白三
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叶根系，根系菌根侵染率在３５％～７５％，其中隐类球囊霉对白三叶根系的侵染率最高，与地表球囊霉间差异显
著。从表１还可以看出，与对照相比，两个不同属的ＡＭＦ都显著增加了白三叶地上部、地下部和植株总干重，接
种处理间没有表现显著的差异。
表１ 两种犃犕犉对白三叶菌根侵染率、生物量和菌根依赖性的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犃犕犉狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀，犫犻狅犿犪狊狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犱犲狆犲狀犱犲狀犮狔狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
侵染率
ＡＭｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
（％）
地上部干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下部干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
植株总干重
Ｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
菌根依赖性
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ
（％）
对照ＮｏｎＡＭＦ ０±０ｃ ７．８±１．０ｂ １．０±０．０ｂ ８．８±０．９ｂ １００
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲 ３５．０±１２．６ｂ １０．１±０．４ａ １．１±０．０ａ １１．２±０．４ａ １２７
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 ７４．８±９．２ａ １０．６±０．７ａ １．２±０．０ａ １１．８±０．７ａ １３４
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同ＡＭＦ对白三叶叶绿素含量的影响
图１ 两种犃犕犉对白三叶叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋狑狅犃犕犉狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔ
ｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
图１显示了不同ＡＭＦ接种处理对白三叶叶绿
素含量的影响。结果可知，接种地表球囊霉和隐类
球囊霉都显著提高了白三叶叶绿素的含量，分别提
高了１６．２％和２３．５％。
２．３ 不同ＡＭＦ对白三叶根际水稳性团聚体的粒
级分布和稳定性的影响
由表２可知，两种 ＡＭＦ显著地降低了１～２
ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体的含量，分别降低了
５２．４％和４２．９％。然而，地表球囊霉和隐类球囊霉
却显著增加了０．５～１ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体
的含量，分别增加了４３．８％和５１．０％。地表球囊霉
和隐类球囊霉也显著增加了０．２５～０．５ｍｍ粒径土
壤水稳性团聚体的含量，分别增加了７２．５％和
６０．２％，两种ＡＭＦ处理间差异显著（犘＜０．０５），表
现为地表球囊霉＞隐类球囊霉。此外，菌根真菌接种对白三叶根际平均质量直径没有显著的影响。
表２ 两种犃犕真菌对白三叶根际土壤水稳性团聚体含量和平均质量直径的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋狑狅犃犕犳狌狀犵犻狅狀狑犪狋犲狉狊狋犪犫犾犲犪犵犵狉犲犵犪狋犲犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱犿犲犪狀狑犲犻犵犺狋犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
水稳性团聚体含量 Ｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓ（％）
２～４ｍｍ １～２ｍｍ ０．５～１ｍｍ ０．２５～０．５ｍｍ
平均质量直径
Ｍｅａｎｗｅｉｇｈｔｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
对照ＮｏｎＡＭＦ ４．２３±０．２６ａ １．６８±０．１６ａ １．５３±０．０９ｂ ５．７８±０．２２ｃ ０．１８５±０．０１１ａ
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲 ４．４２±０．２２ａ ０．８０±０．０４ｂ ２．２０±０．１２ａ ９．９７±０．２５ａ ０．１９９±０．００８ａ
隐类球囊霉犘．狅犮犮狌犾狋狌犿 ４．４０±０．３６ａ ０．９６±０．０７ｂ ２．３１±０．２１ａ ９．２６±０．１３ｂ ０．１９８±０．０１２ａ
２．４ 不同ＡＭＦ对白三叶根际ＧＲＳＰ和糖类物质含量的影响
接种地表球囊霉和隐类球囊霉显著增加了根际土壤中ＥＥＧＲＳＰ和ＴＧＲＳＰ含量，其中ＥＥＧＲＳＰ含量分别
１７２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
被提高了２８．６％和４１．８％；ＴＧＲＳＰ含量分别被提高了２６．９％和２８．５％（图２）。
接种地表球囊霉和隐类球囊霉也显著增加了根际土壤中 ＨＷＣ的含量，分别增加了４４．１％和１４．７％，且地
表球囊霉的增加效果最好，与隐类球囊霉间差异显著（犘＜０．０５）（图３）。隐类球囊霉显著增加了根际土壤中
ＨＹＣ的含量，增加了４４．７％，而地表球囊霉的效果不显著，两个菌种间的差异显著（图３）。
图２ 两种犃犕真菌对白三叶根际土壤中球囊霉素
相关土壤蛋白含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋狑狅犃犕犳狌狀犵犻狅狀犌犚犛犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
犻狀狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
图３ 两种犃犕真菌对白三叶根际土壤中糖类
物质含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋狑狅犃犕犳狌狀犵犻狅狀狊狌犵犪狉犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
犻狀狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
２．５ 白三叶根际ＧＲＳＰ与其他各指标间的相关性
表３显示，ＥＥＧＲＳＰ与ＡＭＦ侵染率、０．５～１ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体、０．２５～０．５ｍｍ粒径土壤水稳性
团聚体间分别存在极显著的正相关关系（犘＜０．０１），与 ＨＹＣ间存在显著的正相关关系（犘＜０．０５），与１～２ｍｍ
粒径土壤水稳性团聚体间存在极显著的负相关关系（犘＜０．０１），但与２～４ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体、ＭＷＤ和
ＨＷＣ间未达到显著的相关关系。ＴＧＲＳＰ与０．５～１ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体、０．２５～０．５ｍｍ粒径土壤水
稳性团聚体间分别存在极显著的正相关关系（犘＜０．０１），与菌根侵染率、ＭＷＤ和 ＨＷＣ间分别存在显著的正相
关关系（犘＜０．０５），与１～２ｍｍ粒径土壤水稳性团聚体间存在极显著的负相关关系（犘＜０．０１），而与２～４ｍｍ
粒径土壤水稳性团聚体和ＨＹＣ间均未达到显著的相关关系。
表３ 犈犈犌犚犛犘和犜犌犚犛犘与其他指标间的相关系数
犜犪犫犾犲３ 犘犲犪狉狊狅狀犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犈犈犌犚犛犘狅狉犜犌犚犛犘犪狀犱狅狋犺犲狉狏犪狉犻犪犫犾犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
侵染率
ＡＭｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
水稳性团聚体 Ｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｓ
２～４ｍｍ １～２ｍｍ ０．５～１ｍｍ ０．２５～０．５ｍｍ
ＭＷＤ ＨＷＣ ＨＹＣ
ＥＥＧＲＳＰ ０．８１６ ０．３４５ －０．８０２ ０．９３０ ０．８２８ ０．５６９ ０．４６１ ０．７６４
ＴＧＲＳＰ ０．７８９ ０．５０４ －０．８５８ ０．９４５ ０．９０１ ０．７０４ ０．６７８ ０．５３４
注：表示犘＜０．０５，表示犘＜０．０１。
Ｎｏｔｅ：犘＜０．０５，犘＜０．０１．
３ 讨论
３．１ ＡＭＦ接种对白三叶生长的效应
本试验结果表明，接种ＡＭＦ都显著增加了白三叶生物量（干重），且不依赖ＡＭＦ种类，这与叶少萍等［２０］在
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）上接种聚丛球囊霉（犌犾狅犿狌狊犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿）和摩西球囊霉的研究结果相一致。一般而
言，菌根真菌对植物根系的侵染状况越好，则对植物生长的促进作用也越显著［２１］。在本研究中，两种ＡＭＦ都能
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够与白三叶根系建立良好的共生关系，特别是隐类球囊霉。已知植物９０％～９５％干物质积累源于光合产物［２２］，
同时ＡＭＦ的侵染能够明显提高宿主植物叶绿素含量，使得植物制造光合产物的能力增加，因而提高植株生物
量［２３］，本研究也证明了这一点。
３．２ ＡＭＦ接种对白三叶ＧＲＳＰ以及团聚体分布的效应
在本试验中，接种ＡＭＦ处理的白三叶根际土壤ＥＥＧＲＳＰ和ＴＧＲＳＰ含量均显著高于未接种处理的植株，
且相关性分析显示了ＥＥＧＲＳＰ和ＴＧＲＳＰ与菌根真菌侵染率间有显著或极显著的正相关关系，这与 Ｂｅｄｉｎｉ
等［９］在紫花苜蓿上接种摩西球囊霉和根内球囊霉的研究结果相一致，也暗示着ＡＭＦ对根系的侵染能够促进土
壤中ＧＲＳＰ含量的提高，且优势菌种（如本研究中的隐类球囊霉）效应更强，因为ＧＲＳＰ的释放是源于菌根菌丝
和孢子。ＧＲＳＰ与菌根侵染率的正相关关系对菌根改善土壤团聚体的稳定性具有重要的意义。已有研究表明，
土壤中ＧＲＳＰ的含量与水稳性团聚体的百分含量正相关［２４］。在本研究中，两种ＡＭＦ仅对小粒径（０．５～１ｍｍ
和０．２５～０．５ｍｍ）土壤水稳性团聚体含量有显著的促进效果，却显著抑制了１～２ｍｍ粒径团聚体的形成。相
关性分析也显示，ＧＲＳＰ与小粒径土壤水稳性团聚体间有极显著的正相关关系，这说明ＧＲＳＰ对团聚体的效应依
赖粒级大小：对＜１ｍｍ 粒径团聚体的形成有显著的促进作用，对１～２ｍｍ粒径团聚体的形成有显著的抑制效
应。Ｒｉｌｉｇ等［２５］在细茎针草（犛狋犻狆犪狋犲狀犪犮犻狊狊犻犿犪）生长土壤中也发现ＥＥＧＲＳＰ和ＴＧＲＳＰ与１～２ｍｍ粒径土壤
水稳性团聚体含量呈负相关关系。
３．３ ＧＲＳＰ对白三叶根际团聚体稳定性和糖类物质的效应
研究发现，ＧＲＳＰ的主要作用是改善土壤团聚体的稳定性和增加土壤有机碳库［４，２６］。在本研究中，只有Ｔ
ＧＲＳＰ与 ＭＷＤ呈显著的相关关系，可能由于ＥＥＧＲＳＰ的稳定性较ＴＧＲＳＰ差而易转化为难提取的ＧＲＳＰ［２７］，
导致ＴＧＲＳＰ和ＥＥＧＲＳＰ对团聚体稳定性的分工上的差异［１９］。ＭＷＤ是各级水稳性团聚体的综合指标，其值
主要随大粒径水稳性团聚体含量的增加而增大［１７］，而本实验结果显示两种ＡＭＦ对白三叶根际土壤大粒径的水
稳性团聚体（＞２ｍｍ）含量的影响较对照差异不显著，因而接种ＡＭＦ后，ＭＷＤ值增加不显著。当然，团聚体稳
定性除了依赖ＧＲＳＰ外，还依赖根系、菌丝、根系分泌物、土壤有机碳等多个因子［４，２８］。因此，进一步地试验还需
明确各个因子对团聚体稳定性的贡献。
由于ＡＭＦ是从宿主植物（如本研究中的白三叶）获取糖类物质（主要是己糖，特别是葡萄糖）进行相关代谢
活动，生长的菌丝代谢产物包括ＧＲＳＰ［４］。本研究结果显示，接种ＡＭＦ处理显著提高了白三叶叶绿素含量，暗
示了接种植株合成了更多的糖类物质［２９］，为菌根的发育提供了良好的碳源基础。菌根分泌的球囊霉素是土壤碳
库的重要来源［４］。本试验结果显示，接种处理显著增加了 ＨＷＣ和 ＨＹＣ含量（除地表球囊霉对 ＨＹＣ没有差异
外），其中ＥＥＧＲＳＰ与 ＨＹＣ呈显著的正相关关系，而ＴＧＲＳＰ与 ＨＷＣ呈显著的正相关关系，这暗示着不同组
分的ＧＲＳＰ对土壤不同类型糖类物质的贡献不同。
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４７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻狅狀犪犵犵狉犲犵犪狋犲狊狋犪犫犻犾犻狋狔，犌犚犛犘，犪狀犱犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊狅犳狑犺犻狋犲犮犾狅狏犲狉
ＷＵＱｉａｎｇｓｈｅｎｇ１，ＹＵＡＮＦａｎｇｙｉｎｇ１，２，ＦＥＩＹｏｎｇｊｕｎ１，ＬＩＬｉ１，ＨＵＡＮＧＹｏｎｇｍｉｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，ＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ４３４０２５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕｏｆＪｉｎｇｓｈａｎＣｏｕｎｔｙ，Ｊｉｎｇｍｅｎ４３１８００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｗｏａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（犌犾狅犿狌狊狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲ａｎｄ犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿）ｏｎ
ｓｉｚｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅａｎｄａｇｇｒｅｇａｔｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｇｌｏｍａｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ（ＧＲＳＰ），
ａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｒｏｏｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ
３５％ｔｏ７５％ａｆｔｅｒ８５ｄａｙｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｈｏｏｔ，
ｒｏｏｔ，ａｎｄｔｏｔａｌｄｒｙｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ．Ｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｗａｓｍｏｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎ犘．狅犮犮狌犾狋狌犿ｔｈａｎｏｎ
犌．犿狅狊狊犲犪犲．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｌｓｏｎｏｔａｂｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｉｎｔｈｅｓｉｚｅｒａｎｇｅｓ０．２５－０．５ｍｍａｎｄ０．５－１ｍｍｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｍｉｎｔｈｅ
１－２ｍｍｓｉｚｅｒａｎｇｅ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅ２－４ｍｍｓｉｚｅａｎｄｍｅａｎ
ｗｅｉｇｈｔｄｉａｍｅｔｅｒ（ａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ）．Ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｍａｒｋｅｄｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒ
ｉｃｓｏｉｌｅａｓｉｌｙｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅＧＲＳＰ，ｔｏｔａｌＧＲＳＰ，ｈｏｔｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚｅｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ｃｏｒ
ｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｒｏｏｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＧＲＳＰｐｒｏｄｕｃ
ｔｉｏｎ，ａｎｄＧＲＳＰｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎ＜１ｍｍｓｉｚｅｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ＧＲＳＰｓｔｏａｇｇｒｅｇａｔｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｍａｉｎｌｙｄｅｐｅｎｄｓｏｎｔｏｔａｌＧＲＳＰｂｕｔｎｏｔｏｎｅａｓｉｌｙｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅＧＲＳＰ．ＧＲＳＰｆｒａｃ
ｔｉｏｎｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｔｏｓｏｉｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ；ｗａｔｅｒｓｔａｂｌｅａｇｇｒｅｇａｔｅ；ｇｌｏｍａｌｉｎ
５７２第２３卷第４期 草业学报２０１４年