全 文 ：书细叶鸢尾种子休眠原因及解除休眠的方法研究
张丹１，２，张金政１，孙国峰１，李晓东１，何卿３
（１．中国科学院植物研究所，北京１０００９３；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９；３．国家知识产权局专利审查协作中心，北京１００１９０）
摘要：细叶鸢尾种子存在休眠。通过种子的吸水性研究、切割处理、萌发抑制物测试等方法对其内在休眠原因进行
了研究，并探讨了解除其休眠的方法，进一步分析休眠解除过程中种子内部产生的响应。结果表明，细叶鸢尾的离
体胚不休眠，种皮和珠孔端胚乳均能显著抑制种子的萌发；种皮中存在萌发抑制物质，且为醇溶性的极性物质；浓
硫酸处理６０ｍｉｎ和变温层积（４℃／２５℃）１２０和１５０ｄ均能有效打破其休眠，萌发率分别从０升至５１．１１％，
３６．６７％，４０．００％，发芽指数也提高为０．４５，０．４２和０．５１，而低温层积１５０ｄ的萌发率仅为７．７８％；变温层积过程
中种子的珠孔端组织（种皮和胚乳）机械阻力的降低和胚生长势的增大是萌发率提高的根本原因。综合整个试验
结果得出，细叶鸢尾种子属生理休眠，是由珠孔端组织的机械阻力和种皮中的萌发抑制物共同作用而成。
关键词：细叶鸢尾；种子休眠；切割处理；萌发抑制物；机械阻力；生长势
中图分类号：Ｓ３３０．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０１０９０９
我国野生鸢尾种质资源非常丰富，约有６０个种、１３个变种及５个变型，无髯鸢尾亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犔犻犿狀犻狉犻狊）尤
其丰富，分布在‘三北’地区的无髯鸢尾有２０余种［１］。无髯鸢尾具有较高的观赏价值和优良的抗逆基因，这些资
源通过引种驯化繁殖可直接用作城市绿化美化和荒山的水土保持等环境修复材料，同时也是抗性育种的亲本材
料，并具有较高的饲用价值［２］，应用前景广泛。鸢尾虽然在中国有悠久的栽培历史，然而，对鸢尾的研究主要集中
在分类学研究，大多数无髯鸢尾尚处于未开发或者少量利用的状态［３］，因此，合理开发和利用野生鸢尾资源对促
进我国花卉产业的发展具有极大的推动作用。
鸢尾属（犐狉犻狊）种子普遍存在不同程度的休眠现象，这成为我国野生鸢尾引种开发利用的一大瓶颈。目前对
于鸢尾种子休眠的研究，主要集中在有髯鸢尾亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犐狉犻狊）和冠饰鸢尾亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犆狉狅狊狊犻狉犻狊）中的某些
种类［４６］，对无髯鸢尾亚属鸢尾种子的系统研究仅见路覃坦等［７］、Ｓｕｎ等［８］、Ｈｏｌｏｗａｙ［９］的研究报道，涉及种类只
有西南鸢尾（犐狉犻狊犫狌犾犾犲狔犪狀犪）、金脉鸢尾（犐狉犻狊犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊）、山鸢尾（犐狉犻狊狊犲狋狅狊犪）、玉蝉花（犐狉犻狊犲狀狊犪狋犪）和马蔺
（犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪）等少数几种。据已有研究报道，不同种类鸢尾的休眠原因、类型、程度差异很大［１０１４］。按照Ｂａｓｋｉｎ
分类系统，鸢尾属种子的休眠类型主要为生理休眠和形态休眠，其中，生理休眠主要体现在种皮或胚乳对胚生长
的机械阻力、种皮或胚乳中含有萌发抑制物质等方面。针对其休眠原因，常采用层积、激素处理、光照和温度处
理、物理或化学方法破坏种皮、离体胚培养和辐射处理等方法来解除鸢尾属种子的休眠［７９，１５，１６］。
细叶鸢尾（犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）是温带干旱地区多年生草本植物，具有较强的生态适应性和抗逆性，广泛分布于
固定沙丘或沙地上，耐沙埋，在严重退化的草场上几乎成为最后一道生态屏障，对维持退化草地的脆弱生态系统
和畜牧业发展具有重要作用。因此，本试验目的在于选取具有地域代表的特色植物———广泛分布于内蒙古退化
草原或沙地的细叶鸢尾为材料，借鉴前人的研究方法深入而系统的研究细叶鸢尾的休眠机制并探讨解除休眠的
方法，为该种野生资源的引种驯化及其进一步合理利用奠定坚实的技术基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
细叶鸢尾种子于２００９年７月采自内蒙古正蓝旗海拔１２５０～１３５０ｍ处的向阳退化沙质草地，种子从野外采
回在室内自然风干后（约１个月），转至－１８℃冰箱中保存待用。种子千粒重２６．９４５ｇ，含水量约为１２．５９％。选
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１０９－１１７
２０１１年１２月
收稿日期：２０１００８２３；改回日期：２０１０１１０１
基金项目：中国科学院知识创新重要方向性项目（ＫＳＣＸ２ＥＷＢ２，ＫＳＣＸ２ＥＷＢ５）资助。
作者简介：张丹（１９８５），女，山东烟台人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｄ１９８５＿０１１３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｈｕａ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
取饱满、发育完好的种子进行试验。
１．２ 方法
１．２．１ 种子吸水性的研究 细叶鸢尾种子作如下２个处理：１）完整种子；２）去皮种子。每个处理重复３次，每个
重复取种子２０粒，称取干重后，将其分别用纱布包裹好，浸入３倍于种子体积的３１℃蒸馏水中，分别在２ｈ，４ｈ，
６ｈ，８ｈ，１０ｈ，１２ｈ，１４ｈ，２４ｈ（１ｄ），２ｄ，３ｄ，４ｄ，５ｄ，６ｄ和７ｄ取出种子，快速吸干表面水分并称重，直至质量不
再增加为止，则认为是达到了恒重。种子吸水率＝（湿重－干重）／干重。
１．２．２ 切割处理 细叶鸢尾种子用７５％酒精消毒３０ｓ，再用０．１％升汞消毒８ｍｉｎ，无菌水冲洗干净，并用无菌
水浸泡２ｄ后进行如下６种处理：１）离体胚；２）剥去种皮，切除珠孔端胚乳，使胚根外露；３）切除种子珠孔端组织
（种皮和胚乳），使胚根外露；４）剥去种皮种子；５）剥去珠孔端种皮；６）完整种子，即对照。试验材料接种在三角瓶
（２５０ｍＬ）中的１／２ＭＳ培养基上（含１％蔗糖，０．７５％琼脂，ｐＨ值调至５．８）。每个三角瓶内接种２粒种子或离体
胚，每个处理１０个重复。接种后的三角瓶放在组培室中培养（２５℃，光照和黑暗交替处理，荧光灯光源，每天光照
１２ｈ，光子通量密度为４８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。胚根暴露出的处理，以胚根伸长／向地性生长作为萌发的标准；如果胚
根未暴露，则以胚根穿破覆盖物作为萌发的标准［１７］。
１．２．３ 萌发抑制物的生物测定 参考孙婷等［１８］的方法略作修改，取细叶鸢尾种子的种皮和胚乳各２．０ｇ，共取３
份，用杵头磨碎，移入５０ｍＬ小烧杯中，分别加入２０ｍＬ蒸馏水、甲醇和乙醚，用塑料薄膜密封杯口，４℃下浸提
７２ｈ，其间振荡数次，过滤去残渣。水提液定容至２０ｍＬ，甲醇和乙醚提取液待挥发干净后，其浓缩物用少量乙醇
溶解，再用水定容至２０ｍＬ，使３种提取液质量浓度均为０．１ｇ／ｍＬ，同时，另取等量蒸馏水、甲醇和乙醚，除不放
种子粉碎物外，经历上述同等操作以作为３种提取液的对照。试验时，将对照和提取液分别稀释至１／１０，用白菜
（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）种子作生物测定，每重复取种子４０粒，重复３次，２５℃恒温培养箱避光培养，２４ｈ测定白菜种子
发芽率，４８ｈ测根长和苗高。
１．２．４ 解除休眠的方法 浓硫酸处理：将细叶鸢尾种子在９８％浓硫酸中分别处理０，５，１５，３０，６０，９０ｍｉｎ后，迅
速用水充分清洗，搓去表面碳化物质后进行萌发试验。
赤霉素（ＧＡ３）处理：将细叶鸢尾种子分别在０，１００，３００，５００，７００，９００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 溶液中避光浸泡４８ｈ，蒸
馏水漂洗残液后进行萌发试验。
层积处理：将细叶鸢尾种子与干净湿润珍珠岩按体积比１∶３混合均匀，装进带盖塑料盒内，放于４℃冰箱中
保存。定期补水并翻动珍珠岩，以保证湿润的环境和良好的通气条件。在４℃下层积６０ｄ后，将种子分为２个处
理：一部分保持不变，另一部分移至２５℃培养室中进行暖层积。从冷层积开始统计层积天数，分别于层积３０，６０，
９０，１２０，１５０ｄ后进行萌发试验。
上述萌发试验均于普通日光温室（１０～３０℃，空气相对湿度５０％～７０％）进行，将种子均匀播于口径为３０ｃｍ
的塑料盆中，基质为草炭∶蛭石（体积比３∶１），定期浇水，每个处理３个重复，每个重复３０粒种子，逐日观察统
计发芽数，计算萌发率和发芽指数，计算公式为：萌发率＝（正常发芽种子总数／参试种子总数）×１００％。发芽指
数＝∑（犌狋／犇狋），式中，犌狋为在时间狋日的发芽数，犇狋为相应的发芽日数。
１．２．５ 层积对种子各部分结构的影响 珠孔端机械阻力的测定：参考路覃坦等［７］的方法，使用Ｉｎｓｔｒｏｎ５８４８微
力材料实验机（Ｉｎｓｔｒｏｎ，ＭＡ，ＵＳＡ）测试刺穿细叶鸢尾种子珠孔端种皮所需要的力以及刺穿珠孔端组织（种皮和
胚乳）所需总力的大小。试验测试的每个处理均有１５个重复。对２个层积处理的种子分别于０，３０，６０，９０，１２０，
１５０ｄ进行测定。
胚生长势的测定：种子在萌发率被抑制到５０％时渗透液的渗透势可以认为是胚的生长势［１９］。参考路覃坦
等［７］的方法，将ＰＥＧ６０００配制成０（对照）、－０．２，－０．４，－０．６，－０．８，－１．０和－１．２ＭＰａ的渗透液，在直径
７ｃｍ的培养皿内放置２层滤纸并滴加４ｍＬ上述渗透液，将层积（２个处理）０，３０，６０，９０，１２０，１５０ｄ的种子离体胚
置于滤纸上，每个培养皿放１０个胚，每个浓度梯度设３个重复，于组培室中培养。以胚根伸长／向地性生长作为
萌发的标准，１４ｄ后统计离体胚的萌发率。
萌发抑制物质的变化：方法同１．２．３，分别测定１５０ｄ后２个层积处理的种子内萌发抑制物质的变化。
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
１．３ 统计分析
利用ＳＰＳＳ１３．０和Ｅｘｃｅｌ软件进行数据的统计分析。应用ＯｎｅｗａｙＡＮＯＮＡ检验数据之间的差异显著性
（犘＜０．０５为差异显著），ＬＳＤ法进行多重比较。利用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０作图。
２ 结果与分析
图１ 种皮对细叶鸢尾种子吸水率的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犲犲犱犮狅犪狋狊狅狀狑犪狋犲狉
犪犫狊狅狉狆狋犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪
图２ 不同切割处理对细叶鸢尾种子萌发率和成苗率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犮犪狉犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱狊狋狅犮犽犻狀犵狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲
狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狊犲犲犱狊
１：离体胚Ｅｍｂｒｙｏｓｉｎｖｉｔｒｏ；２：去皮去珠孔端胚乳Ｄｅｃｏａｔｅｄｗｉｔｈｏｕｔｍｉ
ｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；３：去珠孔端种皮和胚乳Ｄｅｔｉｐｐｅｄｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｓｅｅｄｓ；
４：去皮种子Ｄｅｃｏａｔｅｄｓｅｅｄｓ；５：去珠孔端种皮Ｉｎｔａｃｔｓｅｅｄｓｗｉｔｈｏｕｔｍｉｃｒｏ
ｐｙｌａｒｅｎｄｏｆｓｅｅｄｃｏａｔｓ；６：完整种子Ｉｎｔａｃｔｓｅｅｄｓ。单因素方差分析，不同
大写字母表示不同切割处理的种子萌发率差异显著，不同小写字母表示
不同切割处理的种子成苗率差异显著（犘＜０．０５）ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ，ｖａｌ
ｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄ
ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｓｔｏｃｋｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（犘＜０．０５）．
２．１ 种子吸水性的研究
正常种子吸水可分３个阶段：吸涨吸水阶段、缓
慢吸水阶段和生长吸水阶段。细叶鸢尾的完整种子
和剥皮种子的吸水曲线存在明显差异（图１）：剥皮
种子在前６ｈ为快速吸水阶段，吸水率达７２．２５％，
４８ｈ即能达到吸水平衡（即完成吸胀吸水阶段）；而
完整种子第１阶段的吸水速率较为均匀，在１４４ｈ
时才能达到吸水平衡。种皮的存在极大地延缓了种
子第１阶段的吸水速率，完整种子要比剥皮种子推
迟９６ｈ才能达到最大的吸水程度，并且完整种子最
大吸水率（１０２．７２％）要高于剥皮种子（８３．８６％）的
处理；２种处理的种子基本停滞在种子吸水的第２
阶段，后续没有水分吸收急剧增加这一过程出现，这
从另一个方面说明了细叶鸢尾种子存在休眠现象。
２．２ 种子各部分结构对休眠的影响
细叶鸢尾的离体胚在１／２ＭＳ培养基上培养，
萌发率能够达到１００％（图２），说明该种子不存在胚
休眠；离体胚、去皮去珠孔端胚乳以及去珠孔端种皮
和胚乳这３种不同处理种子萌发率均达到１００％，
这３种处理的共同点在于均切除了种子的珠孔端组
织（种皮和胚乳）；将去皮种子与去皮去珠孔端胚乳
的种子作比较，后者仅少了一层珠孔端胚乳，种子萌
发率却由５０％上升至１００％，差异极显著。可见珠
孔端胚乳对胚根的束缚作用是导致种子休眠的重要
因素，一旦将其切除，胚根暴露，萌发就能发生。而
相较于离体胚处理，去皮去珠孔端胚乳和去皮种子
这２种处理由于胚乳的存在，成苗率显著下降，并均
明显低于其萌发率，可以推测胚乳中可能存在不利
于幼苗生长的物质。
将去皮种子和完整种子比较，萌发率从５０％降
至０，差异极显著，可见对于完整种子来说，种皮是
导致其休眠的又一主要因素。将种皮分为珠孔端种
皮和非珠孔端种皮两部分，进一步来验证各自对种
子萌发的影响，得到如下结果：与去皮种子相比，去
珠孔端种皮的种子因非珠孔端种皮的包被，萌发率
由原来的５０％降至２０％，这就说明非珠孔端种皮的
存在对种子的萌发具有极显著的抑制作用；去珠孔
端种皮的种子和完整种子相比，后者多了一层
１１１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
珠孔端种皮，却仍显著抑制了种子的萌发，可见珠孔
图３ 细叶鸢尾种子各部分的水、甲醇、乙醚浸提液
对白菜种子萌发率的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉，犿犲狋犺犪狀狅犾，犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犪狉狋狊狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狊犲犲犱狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犮犪犫犫犪犵犲狊犲犲犱狊
Ｗ：水 Ｗａｔｅｒ；Ｍ：甲醇 Ｍｅｔｈａｎｏｌ；Ｅ：乙醚Ｅｔｈｅｒ。图４同 Ｔｈｅｓａｍｅａｓ
Ｆｉｇ．４。单因素方差分析，不同小写字母表示同一试验不同处理间差异显
著（犘＜０．０５），下同ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ，ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒ
ｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘
＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
端种皮的机械阻力也是种子休眠的一个因素。
２．３ 萌发抑制物对白菜种子萌发特性的影响
２．３．１ 萌发抑制物对白菜种子萌发率的影响 种
皮和胚乳水提液、醚提液对白菜种子萌发率的影响
均无显著差异（图３），胚乳的醇提液与其对照相比
差异也不显著，而种皮的醇提液较其对照显著抑制
了白菜萌发率，萌发率降低了２０．００％。这说明细
叶鸢尾的种皮中含有醇溶性的萌发抑制物质，并不
含有水溶性、醚溶性的萌发抑制物质。
２．３．２ 萌发抑制物对白菜幼苗根长和苗高的影响
胚乳的水、甲醇或乙醚的浸提液对根长的抑制作
用均不显著（图４），但是却都显著抑制了白菜幼苗
地上部的生长高度；种皮的水提液仅显著抑制根长
的伸长，对幼苗高度无影响，而其醇提液对地上部和
地下部的长度均有显著的抑制作用，醚提液对地上
部和地下部的长度均无显著影响。
２．４ 各种处理方法对解除休眠的响应
浓硫酸处理６０ｍｉｎ，种子萌发率和发芽指数均
图４ 细叶鸢尾种子各部分的水、甲醇、乙醚浸提液对白菜幼苗根长、苗高的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉，犿犲狋犺犪狀狅犾，犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪
狊犲犲犱狊狅狀狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犺犲犻犵犺狋狅犳犮犪犫犫犪犵犲狊犲犲犱狊
达到最大（图５），分别为５１．１１％和０．４５；处理９０ｍｉｎ种皮几乎全部脱落，但萌发率却又降至２２．２２％，发芽指数
也下降了０．２１，并且种子萌发过程中霉烂率上升。可见，在一定的时间范围内，随着浓硫酸浸泡处理时间的增
加，种皮脱落程度逐渐变大，萌发率显著提高，出苗也更加整齐，但如果处理时间过长，会导致种子的胚被浓酸腐
蚀，萌发率和发芽指数反而下降。
另外，不同浓度的赤霉素对种子萌发率的影响很小，最高萌发率仅为２．２２％，发芽指数为０．０１，差异均不显
著，说明在此浓度区间的赤霉素对休眠的解除效果不佳（图５）。
随着层积时间的延长，２种处理（冷层积和变温层积）的种子萌发率和发芽指数均有所提高（图６），首粒萌发
的时间也提前（数据未显示）。低温层积９０ｄ时，萌发率较对照（０ｄ）提高了５．５６％，发芽指数提高０．０４，差异显
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图５ 浓硫酸和赤霉素处理对细叶鸢尾种子萌发率和发芽指数的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌犾狆犺狌狉犻犮犪犮犻犱犪狀犱犌犃３狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犻狀犱犲狓狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狊犲犲犱狊
著 ；层积至１５０ｄ时，萌发率和发芽指数分别提高
图６ 不同层积处理对种子萌发率和发芽指数的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犻狀犱犲狓狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狊犲犲犱狊
图７ 不同层积处理对胚根伸长所受的机械阻力的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲
犿犲犮犺犪狀犻犮犪犾狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狋狅狋犺犲狉犪犱犻犮犾犲狆狉狅狋狉狌狊犻狅狀
ＭＣ：珠孔端种皮 Ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｏｆｓｅｅｄｃｏａｔ；ＭＣ＋ＭＥ：珠孔端种皮和
胚乳 Ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｏｆｓｅｅｄｃｏａｔａｎｄｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｏｓｐｅｒｍ．
７．７８％和０．０８，差异极显著，但由于低温层积的种
子最大萌发率仅为７．７８％，并没有有效解除种子休
眠。与单一的低温层积处理比较，４℃／２５℃变温层
积对种子的各萌发指标均有显著提高，变温层积９０
ｄ时，萌发率和发芽指数分别为２２．２２％和０．２５，与
对照相比差异极显著；随着时间的延长，种子的萌发
率和发芽指数也在继续提高，１５０ｄ时种子的萌发
率升至４０．００％，发芽指数为０．５１，这与变温层积至
１２０ｄ时的萌发率（３６．６７％）和发芽指数（０．４２）差
异不显著。
２．５ 层积对种子各部分结构的影响
２．５．１ 珠孔端机械阻力的变化 低温层积和变温
层积２种处理对珠孔端组织（种皮和胚乳）机械阻力
的影响差异显著（图７），在４℃层积过程中，珠孔端
组织和珠孔端种皮的机械阻力基本保持不变，而在
４℃／２５℃变温层积过程中，该机械阻力显著下降，至
层积１５０ｄ时，珠孔端组织和珠孔端种皮的机械阻
力均降至原阻力的１／２，也就说明变温层积处理削
弱珠孔端组织（种皮和胚乳）对胚的机械束缚更为有
效。
２．５．２ 胚生长势的变化 细叶鸢尾离体胚的生长
势为０．５３０６７ＭＰａ（图８）；层积６０ｄ后，胚的生长
势增大到０．６７２７３ＭＰａ（图９），虽然２种层积处理
均提高了胚的生长势，但在增长趋势和最大值等方
面存在差异，４℃下层积胚的生长势呈先升高后降低
的趋势，在１２０ｄ时达到最大值（０．８１４２９ＭＰａ）；而
在４℃／２５℃变温层积过程中胚的生长势一直增大，
最大值为０．８６４３５ＭＰａ（１５０ｄ），增大了６０％以上。
３１１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
图８ 细叶鸢尾离体胚的生长势
犉犻犵．８ 犜犺犲犵狉狅狑狋犺狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪
犲狓犮犻狊犲犱犲犿犫狉狔狅狊
图９ 不同层积处理对胚的生长势的影响
犉犻犵．９ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲
犵狉狅狑狋犺狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪犲狓犮犻狊犲犱犲犿犫狉狔狅狊
可见，变温层积提高胚的生长势要优于低温层积。
图１０ 不同层积处理对萌发抑制物质的影响
犉犻犵．１０ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犺犻犫犻狋狅狉
Ｍ：甲醇 Ｍｅｔｈａｎｏｌ；ＳＣ（Ｍ）：种皮醇提液 Ｍｅｔｈａｎｏｌｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍｓｅｅｄ
ｃｏａｔ；Ｍ０：未层积 Ｗｉｔｈｏｕｔｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ｍ１：低温层积１５０ｄＣｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉ
ｃａｔｉｏｎｆｏｒ１５０ｄａｙｓ；Ｍ２：变温层积１５０ｄＣｏｌｄｗａｒｍｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒ１５０
ｄａｙｓ．
２．５．３ 萌发抑制物质的变化 冷层积１５０ｄ和变
温层积１５０ｄ的种子种皮内甲醇浸提液对白菜种子
萌发率影响差异不显著（图１０），但均显著高于未层
积种子，可见，２种层积处理均有效去除了种皮中所
存在的萌发抑制物质。
３ 讨论
细叶鸢尾种子由种皮、胚乳和胚三部分组成，它
们与休眠形成密切相关。种皮引发种子休眠主要体
现在３个方面：１）种皮对种子吸水性的影响：种皮的
存在延缓种子达到最大吸水的时间（推迟了９６ｈ），
但并不构成吸水障碍。这种吸水特性的形成与细叶
鸢尾所处的原生境密切相关，因其主要分布在干旱、
半干旱的固定沙丘或沙地上，水资源比较匮乏，当只
有少量降水时，种子不能充分吸胀萌发，从而避免了
刚一萌发就因干旱而死亡的情况发生，只有在雨水
充足的情况下，它才能充分吸水萌发，这是物种长期
适应自然环境所形成的自我保护机制。２）种皮的机
械阻力：对比切割处理（５）和（６）的试验结果可知，细叶鸢尾种子珠孔端种皮的存在与否对其萌发具有显著影响，
说明珠孔端种皮的机械阻力是导致种子休眠的主要因素之一，这与西伯利亚鸢尾（犐狉犻狊狊犻犫犻狉犻犮犪）、黄菖蒲（犐狉犻狊
狆狊犲狌犱犪犮狅狉狌狊）和溪荪（犐狉犻狊狊犪狀犵狌犻狀犲犪）等种子的休眠研究结果相似［１３，２０］。３）种皮中存在萌发抑制物：Ｒｏｄｉｏｎｅｎ
ｋｏ［２１］认为鸢尾种皮中含有萌发抑制物，杨艳清［２２］通过温水浸种的方法使溪荪的萌发率提高６０％，说明溪荪种子
内含有水溶性抑制物。但是这些试验所采用的浸提溶剂多为蒸馏水，无法浸提出不溶于水的萌发抑制物质，因此
在本研究中，分别用水、甲醇、乙醚提取种皮和胚乳中的萌发抑制物质，以确定抑制物极性。结果表明，不论是用
水、甲醇、乙醚中的任何一种溶剂浸提，胚乳的浸提液均未显著抑制白菜种子的萌发，但是种皮的甲醇浸提液却显
著抑制了种子的萌发，说明种皮中存在萌发抑制物质，且为醇溶性的极性物质。去皮种子的萌发率（５０％）显著高
于完整种子（０）和去珠孔端种皮的种子（２０％），也从一定程度上证明种皮中存在萌发抑制物质。萌发抑制物类型
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
多样，包括含氮化合物、有机酸、酯类、醛类、生物碱和酚类等［２３］，所以该种皮中具体萌发抑制物类型还有待进一
步研究确定。
根据切割处理数据（图２）显示，细叶鸢尾的离体胚在１／２ＭＳ培养基上萌发率和成苗率均为１００％，可见种
子的胚中不存在萌发抑制物，并且形态和生理上均已成熟，不存在胚休眠。切割珠孔端胚乳能够极显著的提高种
子的萌发率，这说明珠孔端胚乳对胚根的机械束缚是导致种子休眠的重要因素，一旦将其切除，胚根暴露，萌发即
能发生，这与路覃坦等［７］的研究结果一致。虽然胚乳的浸提液并不能抑制白菜种子萌发，但是却不利于白菜幼苗
的生长（图４），这一结果也与“去皮去珠孔端胚乳和去皮种子２种处理的成苗率明显低于萌发率”的试验结果吻
合，说明细叶鸢尾种子胚乳中确实含有抑制幼苗生长的物质。
综上所述，细叶鸢尾的休眠由珠孔端组织（种皮和胚乳）的机械阻力和种皮中的萌发抑制物共同作用而成。
由珠孔端组织的机械阻力导致的休眠也可以理解为胚的生长势不足以打破种胚外包被组织的束缚［２４，２５］。因此，
解除种子休眠主要从以下几个方面出发：１）去除种皮；２）降低珠孔端组织的机械阻力；３）提高胚的生长势。
浓硫酸处理种子作为一种简便易行的去除种皮的方法，被广泛使用［２６２８］。试验结果表明，浓硫酸浸泡种子
６０ｍｉｎ能够有效的解除休眠，萌发率达到５１．１１％，发芽指数为０．４５，较之对照差异极显著。酸蚀时间过长或者
过短都不利于种子萌发，时间过短会使种皮去除的不彻底，而时间过长又会使胚被酸腐蚀，导致萌发率和发芽指
数下降。通过试验可知，浓硫酸处理的最佳时间为３０～９０ｍｉｎ，但是最佳处理时间点还有待进一步确定。ＧＡ３
常常能代替某些植物种子在萌发过程中对光照、低温等环境因子的需要［２９］，可有效解除其休眠［３０］，但在本试验中
并没有得到相似的结果，不同浓度的ＧＡ３ 对种子萌发率的影响差异不显著，萌发率最高仅为２．２２％。
为数相当多的木本和草本植物种子，尤其是原产温带和寒冷地区的野生植物种子，休眠的解除需要依赖于吸
胀种子经过一个低温过程（１～１０℃），使种子完成生理后熟［３１］。使用低温层积的方法破除休眠，已在诸如矮苔草
（犆犪狉犲狓犺狌犿犻犾犻狊ｖａｒ．ｎａｎａ）、披针苔草（犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）和西南鸢尾等多种植物种子上取得较好效果［７，３２］。但是
低温层积并非对所有植物的休眠解除都有效，它对马蔺种子的效果就不佳［８］，而无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀
犵狅狉犻犮犪）经高温干燥能更有效破除休眠，萌发率达９８％［３３］。在本研究中，低温层积１５０ｄ的萌发率仅为７．７８％，
也未有效地解除细叶鸢尾种子的休眠，而４℃／２５℃变温层积１２０和１５０ｄ处理使种子萌发率分别升至３６．６７％
和４０．００％（犘＞０．０５），发芽指数也达到０．４２和０．５１（犘＞０．０５），与对照差异极显著，均有效地解除了种子休眠。
为进一步探讨冷层积和冷暖变温层积导致萌发率差异极显著的原因，本试验对种子珠孔端组织机械阻力、胚
的生长势和萌发抑制物在层积过程中的变化进行了研究。试验结果表明，在冷层积过程中，胚穿透珠孔端组织和
单独穿透珠孔端种皮所需要的力的变化差异不显著，而由冷层积变为暖层积之后，珠孔端组织的总机械阻力和珠
孔端种皮的机械阻力都显著下降，层积１５０ｄ，时机械阻力下降了５０％，这与路覃坦［３４］报道的冷层积可显著降低
玉蝉花、山鸢尾、西南鸢尾、金脉鸢尾种子的珠孔端（种皮和胚乳）机械阻力的研究结果不同。这种差异的产生可
能与鸢尾长期适应原生境所形成的生长特性密切相关。玉蝉花、山鸢尾、西南鸢尾和金脉鸢尾自然分布在植被良
好、水分充足的环境，种皮的亲水和透气性好［７］，在经历冬季寒冷潮湿的环境后，空气和水分进入种子内部，开春
即能萌发，冷层积大大削弱了珠孔端组织的机械阻力；而细叶鸢尾长期生长在干旱、温差变化剧烈的退化草原沙
生环境，种皮的存在极大地延缓了种子的吸水速率（图１），虽然冬季大量降雪使其具备了低温层积条件，但因春
季雨水匮乏，蒸发量大，萌发所需的水分条件得不到充分满足，而雨季的来临既提供了适宜种子萌发的温度条件，
又满足了种子缓慢吸水的特殊需求，使种子得以萌发。这可能是细叶鸢尾长期适应干旱地区的生长环境并与环
境协同进化的结果，单一的冷层积并不能有效削弱细叶鸢尾种子珠孔端组织（种皮和胚乳）的机械阻力，结合一定
时间的暖层积处理能够有效解除其休眠。鸢尾胚的生长势在层积过程中的变化鲜有报道，本研究证明了２种层
积处理均增加了胚的生长势，但冷暖变温层积的效果要优于低温层积。此外，萌发抑制物质在２种层积处理中均
得到有效的去除。综上所述，冷暖变温层积的萌发率显著高于低温层积根本原因在于：变温层积不仅使胚的生长
势显著增加、萌发抑制物质有效去除，更大大降低了珠孔端组织的机械阻力。由此可见，珠孔端组织的机械束缚是
导致细叶鸢尾种子休眠的最为主要的原因，而浓硫酸处理和４℃／２５℃变温层积是解除种子休眠行之有效的方法。
５１１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
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犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犮犪狌狊犲狊狅犳犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻狀犱狅狉犿犪狀犮狔犪狀犱狋犺犲犿犲狋犺狅犱狊犳狅狉犫狉犲犪犽犻狀犵犱狅狉犿犪狀犮狔
ＺＨＡＮＧＤａｎ１，２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｚｈｅｎｇ１，ＳＵＮＧｕｏｆｅｎｇ１，ＬＩＸｉａｏｄｏｎｇ１，ＨＥＱｉｎｇ３
（１．ＢｅｉｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ；３．ＰａｔｅｎｔＥｘａｍｉｎａｔｉｏｎ
ＣｏｌａｂｏｒａｔｉｎｇＣｅｎｔｅｒ，ＳｔａｔｅＩｎｔｅｌｅｃｔｕａｌＰｒｏｐｅｒｔｙＯｆｆｉｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆ犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻狀ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｈｅｈｙｇｒｏｓｃｏｐｉｃｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｃａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｔｅｓｔｓ．Ｔｈｅｅｍｂｒｙｏｗａｓｎｏｔｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｄｏｒｍａｎｃｙ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅｓｅｅｄｃｏａｔｓａｎｄｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｏｓｐｅｒｍｐｌａｙｅｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｒｅｄｕｃｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．Ａｄｄｉｔｉｏｎ
ａｌｙｉｎｔｈｅｓｅｅｄｃｏａｔｓ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｐｏｌａｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｗｈｉｃｈｗｅｒｅｓｏｌｕｂｌｅｉｎｍｅｔｈａｎｏｌ．Ｓｕｌｐｈｕｒｉｃａｃｉｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒ６０ｍｉｎｏｒｃｏｌｄｗａｒｍｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ（４℃／２５℃）ｆｏｒ１２０ｏｒ１５０ｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｆｒｏｍ０ｔｏ５１．１１％，３６．６７％ａｎｄ４０．００％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｔｏ
０．４５，０．４２ａｎｄ０．５１．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｗａｓｏｎｌｙ７．７８％ｉｆｔｈｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｔｒａｔｉｆｉｅｄａｔ４℃ｆｏｒ１５０ｄ．
Ｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｗｈｙｃｏｌｄｗａｒｍｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｗａｓｂｅｔｔｅｒｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｗａｓｔｈａｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ
ｅｍｂｒｙｏｇｒｏｗｔｈｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｅｍｂｒｙｏｓｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｅｎｈａｎｃｅｄ．Ｉｎ
ｓｕｍｍａｒｙ，ｔｈｅｓｅｅｄｏｆＩ．ｔｅｎｕｉｆｏｌｉｎｈａｓａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｏｒｍａｎｃｙ，ｗｈｉｃｈｉｓｃａｕｓｅｄｂｙｂｏｔｈｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｏｆｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｔｉｓｓｕｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｉｎｓｅｅｄｃｏａｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻狀；ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ；ｓｃａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；ｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔ
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７１１第２０卷第６期 草业学报２０１１年