全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５２２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
史传奇，刘玫，王臣．东北豆科山羊豆族４属植物叶形态特征及数量分类学研究．草业学报，２０１５，２４（５）：１８２１８９．
ＳｈｉＣＱ，ＬｉｕＭ，ＷａｎｇＣ．Ｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｎｕｍｅｒｉｃａｌｔａｘｏｎｏｍｙｏｆ４ｇｅｎｅｒａｏｆｔｈｅｔｒｉｂｅＧａｌｅｇｅａｅｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２０１５，２４（５）：１８２１８９．
东北豆科山羊豆族４属植物叶形态
特征及数量分类学研究
史传奇，刘玫，王臣
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本研究采用ＧＭＡ切片、扫描电镜及叶片透明法，深入研究了东北豆科山羊豆族４属２５种植物叶的形态结
构。选取与叶相关的２３个形态性状，参考８个非叶的特征，进行了聚类分析与主成分分析。结果表明，相似系数
在０．５８处时，４属植物被分为３组，黄耆属与米口袋属为一组，棘豆属和甘草属各自为一组。小叶是否具腺体、叶
柄横切面形状及叶柄细胞是否具单宁等特征具有较高的绝对权重值，可以作为区分刺果甘草与甘草和其他山羊豆
族植物的依据。托叶质地、托叶与叶柄联合程度及小叶叶缘是否反卷等特征可作为棘豆属的识别特征。托叶形状
在属下种间具一定的分类学价值。本研究为山羊豆族植物分类学及豆科植物系统学研究提供了叶形态学依据。
关键词：山羊豆族；叶；形态；结构；分类学　　
犔犲犪犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱狀狌犿犲狉犻犮犪犾狋犪狓狅狀狅犿狔狅犳４犵犲狀犲狉犪狅犳狋犺犲狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀
犆犺犻狀犪
ＳＨＩＣｈｕａｎＱｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＷＡＮＧＣｈｅｎ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犕狅犾犲犮狌犾犪狉犆狔狋狅犵犲狀犲狋犻犮狊犪狀犱犌犲狀犲狋犻犮犅狉犲犲犱犻狀犵狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅
犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ２５ｓｐｅｃｉｅｓ，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ４ｇｅｎｅｒａｆｒｏｍｔｈｅｔｒｉｂｅＧａｌｅｇｅａｅ，ｎｏｒｔｈ
ｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ，ｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇＧＭＡ，ＳＥＭａｎｄｌｅａｆｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｗｅｎｔｙｔｈｒｅｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｅａｔｕｒｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｅａｆａｎｄ８ｎｏｎｌｅａｆｃｈａｒａｃｔｅｒｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌ
ｙｓｉｓ．Ｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ；犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊ａｎｄ犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪ｗｅｒｅｐｌａｃｅｄｉｎｏｎｅｇｒｏｕｐ，ａｎｄ犌犾狔犮狔狉狉犺犻
狕犪ａｎｄ犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｉｎｓｅｐａｒａｔｅｇｒｏｕｐｓ．Ｆｅａｔｕｒｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｇｌａｎｄｓ，ｐｅｔｉｏｌｅｓｈａｐｅａｎｄｔａｎｎｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｏｆｐｅｔｉｏｌｅｃｅｌｓｗｅｒｅａｂｌｅｔｏｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狆犪犾犾犻犱犻犳犾狅狉犪ａｎｄ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｆｒｏｍｏｔｈｅｒＧａｌｅｇｅａｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｔｉｐｕｌｅｔｅｘｔｕｒｅ，ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｓｔｉｐｕｌｅａｎｄｐｅｔｉｏｌｅａｎｄｌｅａｆｌｅｔｍａｒｇｉｎｆｅａｔｕｒｅｓａｒｅａｌｕｓｅｆｕｌｉｄｅｎ
ｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犗狓狔狋狉狅狆犻狊．Ｓｔｉｐｕｌｅｓｈａｐｅｉｓｖａｌｕａｂｌｅｆｏｒｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏ
ｖｉｄｅｄｔｈｅｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｓｆｏｒｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｈｅＧａｌｅｇｅａｅａｎｄＬｅｇｕｍｉｎｏｓａｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｇａｌｅｇｅａｅ；ｌｅａｆ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
叶的形态结构（如气孔类型、表皮细胞垂周壁式样、叶柄横切面形状等）对分类学具有重要的价值［１８］。Ｍｅ
ｈｒａｂｉａｎ等［９］认为伊朗黄耆属（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊）Ｉｎｃａｎｉ组叶柄维管束数目、髓部薄壁细胞层数等特征可以作为种的分
第２４卷　第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４１１２５；改回日期：２０１５０１０７
基金项目：哈尔滨师范大学博士研究生创新科研项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）和国家自然科学基金（３１２７０２３５及３１０７０１６９）资助。
作者简介：史传奇（１９８６），男，黑龙江齐齐哈尔人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕａｎｑｉ０７３０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
类依据，但对组间分类的意义不大。康云和李明理［１０］指出蔟毛黄耆亚属（ｓｕｂｇｅｎｕｓ犘狅犵狅狀狅狆犺犪犮犲）叶表皮细胞形
状与垂周壁式样可作为属下组间的分类依据，角质层纹饰对种的鉴定具有一定的意义。甘草属（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪）植
物叶表面气孔有不等型和无规则型，可作为研究甘草属植物分类和演化的依据［１１］。陆嘉惠等［１２］研究甘草属叶
表皮特征，提出叶表皮细胞垂周壁式样，气孔类型及毛状体类型可作为划分甘草属内种以上等级的依据。刘丽和
赵一之［１３］根据托叶与叶柄分离或合生、小叶着生方式及小叶数目等形态特征，利用分支分类的方法，探讨了内蒙
古棘豆属（犗狓狔狋狉狅狆犻狊）２７个物种的系统发育关系。
形态学及分子系统学研究揭示山羊豆族（ｔｒｉｂｅＧａｌｅｇｅａｅ）是一个复系类群，分类学一直存在诸多争议［１４］，本
研究的目的是通过深入研究东北山羊豆族４属植物叶的形态结构，选取２３个质量性状，并结合前人研究工作，通
过聚类分析与主成分分析，为该族植物的分类及系统学研究提供形态学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为山羊豆族黄耆属１３种，甘草属２种，米口袋属２种及棘豆属８种。新鲜材料于２０１４年５－９月
采自于中国东北部，经哈尔滨师范大学王臣教授鉴定。凭证标本存放于哈尔滨师范大学植物标本馆（Ｈａｒｂｉｎ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＨＡＮＵ），干材料于２０１４年９月取自哈尔滨师范大学植物标本馆和东北生物标本馆（Ｉｎｓｔｉ
ｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＰｅｄｏｌｏｇｙ，ＩＦＰ）。详细信息见表１。
１．２　方法
叶片透明：按照任海燕等［１５］的方法，每一物种取两个植株的成熟叶片，将其置于５％ＮａＯＨ水溶液中，２４ｈ
后取出，５０％甘油水溶液封片，ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３显微镜观察叶表皮细胞特征，重复观察３次，用ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ２６数
码相机照相。参照Ｄｉｌｃｈｅｒ［１６］系统鉴定气孔类型。
叶片扫描：根据陈曦等［１７］的方法，切取正方形（４ｍｍ２）成熟叶片，用双面胶将样品粘在样品台上，ＥｉｋｏＩＢ３
离子溅射仪导电处理，溅射镀膜厚度为７～８ｎｍ，在ＨｉｔａｃｈｉＳ４８００型扫描电镜下（加速电压为５ｋＶ）观察毛状体
形态并照相。
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片［１８］：新鲜材料用ＦＡＡ（Ｆｏｒｍａｌｉｎ－Ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－７０％
Ａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林∶冰醋酸∶７０％酒精＝５∶５∶９０）固定，时间不少于２４ｈ。干材料放入热水中约３０
ｍｉｎ，材料充分吸水膨胀后，用ＦＡＡ固定２４ｈ以上。每个物种各取３份叶柄的中部，经５０％酒精、１００％酒精、异
丙醇、正丁醇脱水处理各２次，每次６ｈ。进入ＧＭＡ渗透３次，前２次各为１ｄ，第３次５～７ｄ，之后将材料及
ＧＭＡ装入胶囊，置于６０℃温箱聚合２４ｈ。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚度２．０～２．５μｍ。将切片置于ＤＮＰＨ
（２，４ｄｉｎｉｔｒｏｐｈｅｎｙｌｈｙｄｒａｚｉｎｅ，２，４二硝基苯肼）冰醋酸水溶液中３０ｍｉｎ，流水冲洗１０ｍｉｎ。置于高碘酸水溶液
中１０ｍｉｎ，流水冲洗５ｍｉｎ，将切片烘干后，置于Ｓｃｈｉｆｆ试剂３０ｍｉｎ，流水冲洗１～２ｍｉｎ，切片烘干。最后置于甲
苯胺蓝溶液中染色１～２ｍｉｎ，流水冲洗１０ｍｉｎ，烘干后用加拿大树胶封片。切片同样经ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３显微镜
观察，ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ２６数码相机拍照。
根据《中国植物志》［１９２０］记载的８个非叶形态特征及本研究所观察的２３个叶的形态特征，参照徐克学［２１］的
方法，对３１个质量性状编码：０１生长习性：多年生草本０／一或二年生草本１；０２花序：叶丛基部叶腋处着生０／总
状１／伞形２；０３花萼形状：管状钟形０／钟形１／管状２／筒状３；０４花药药室顶部：不联合０／联合１；０５花柱柱头蔟
毛：无０／有１；０６龙骨瓣具喙：否０／是１；０７果皮质地：革质０／膜质１；０８果皮附属物：无０／有１；０９叶着生方式：
基生或近基生０／茎生１；１０叶型：轮生羽状复叶０／奇数羽状复叶１；１１托叶质地：草质０／膜质１；１２托叶形状：近
卵形０／三角形１／披针形２；１３托叶先端形态：渐尖０／锐尖１；１４托叶与叶柄联合情况：离生或仅基部联合０／中部
附近联合１／大部分联合２；１５小叶基部：近圆形０／圆形或楔形１／楔形２；１６小叶先端：多钝０／钝或尖１／多尖２；
１７小叶叶缘：全缘０／微齿１；１８小叶叶缘反卷：否０／是１；１９小叶多细胞腺体：无０／有１；２０小叶表皮毛状体分
布：无０／下表面１／两面２；２１小叶边缘毛状体：无０／有１；２２小叶非腺毛类型：单毛０／丁状毛１；２３小叶气孔分
３８１第５期 史传奇　等：东北豆科山羊豆族４属植物叶形态特征及数量分类学研究
布：下表面０／两面１；２４小叶气孔类型：只具无规则型０／兼具不等型及无规则型１；２５小叶上表皮垂周壁式样：弓
形０／弓形－波形１／波形２；２６小叶下表皮垂周壁式样：弓形０／弓形－波形１／波形２；２７叶柄横切面形状：近圆形
０／心形１／戟形２；２８叶柄近轴面凹槽：无０／有１；２９叶柄维管束排列：不连续０／近连续１；３０叶柄横切面皮层细胞
形状：近圆形０／柱形１；３１叶柄细胞内含单宁：否０／是１。
参考Ｚｈｏｕ等［２２］的方法，应用ＮＴＳＹＳｐｃ２．１０ｅ软件包，采用ＵＰＧＭＡ法（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｕ
ｓｉｎｇａｒｉｔｈｍｅｔｉｃａｖｅｒａｇｅ，非加权配对算术平均法）构建聚类树，Ｍａｎｔｅｌ’ｓｔｅｓｔ［２３］检验聚类树与相似系数矩阵的一
致性。参照李鸿雁等［２４］的方法，应用ＳＰＳＳ１７．０做主成分分析，求出各主成分的特征值、贡献率、累计贡献率及
前３个主成分中各性状特征的权重值，并基于前２个主成分绘制二维散点图。
表１　东北山羊豆族４属植物（用于叶特征研究）基本信息［１９２０］
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲４犵犲狀犲狉犪（犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犾犲犪犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊）犻狀狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
属名Ｇｅｎｕｓ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ 编号Ｎｕｍｂｅｒ
黄耆属
犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
斜茎黄耆犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６０８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０１
华黄耆犃．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６１０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０２
背扁黄耆犃．犮狅犿狆犾犪狀犪狋狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６２０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，大庆 Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０３
达乌里黄耆犃．犱犪犺狌狉犻犮狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６１９（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０４
丹麦黄耆犃．犱犪狀犻犮狌狊 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．８３９（ＨＡＮＵ） 内蒙古，根河 Ｇｅｎｈｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ａｓ．０５
乳白黄耆犃．犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６０２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０６
新巴黄耆犃．犺狊犻狀犫犪狋犻犮狌狊 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．００４５６３２（ＩＦＰ） 内蒙古，呼伦贝尔 ＨｕｌｕｎＢｕｉｒ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ａｓ．０７
草木樨状黄耆犃．犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６１４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０８
黄耆犃．犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６１７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．０９
小米黄耆犃．狊犪狋狅犻 陈佑安ＣｈｅｎＹ．Ａ．０１６７９８９（ＩＦＰ） 黑龙江，大兴安岭 Ｄａｘｉｎｇａｎｌｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．１０
糙叶黄耆犃．狊犮犪犫犲狉狉犻犿狌狊 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．０１２４９８５（ＩＦＰ） 内蒙古，乌兰浩特 Ｕｌａｎｈｏｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ａｓ．１１
小果黄耆犃．狋犪狋犪狉犻犮狌狊 李冀云ＬｉＪ．Ｙ．００１６７５０（ＩＦＰ） 内蒙古，呼伦贝尔 ＨｕｌｕｎＢｕｉｒ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ａｓ．１２
湿地黄耆犃．狌犾犻犵犻狀狅狊狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．０６０５（ＨＡＮＵ） 黑龙江，洪河 Ｈｏｎｇｈｅ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｓ．１３
甘草属
犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪
刺果甘草犌．狆犪犾犾犻犱犻犳犾狅狉犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．１７０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，齐齐哈尔 Ｑｉｑｉｈａｅｒ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｇｌ．０１
甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．１７０２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，齐齐哈尔 Ｑｉｑｉｈａｅｒ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｇｌ．０２
米口袋属
犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪
狭叶米口袋犌．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．００８６０３３（ＩＦＰ） 辽宁，延平 Ｙａｎｐｉｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｇｕ．０１
少花米口袋犌．狏犲狉狀犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．１８０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，大庆 Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｇｕ．０２
棘豆属
犗狓狔狋狉狅狆犻狊
长白棘豆犗．犪狀犲狉狋犻犻 孙阎ＳｕｎＹ．２９０４（ＨＡＮＵ） 吉林，长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ，Ｊｉｌｉｎ Ｏｘ．０１
线棘豆犗．犳犻犾犻犳狅狉犿犻狊 陈佑安ＣｈｅｎＹ．Ａ．００９１９０８（ＩＦＰ） 内蒙古，通辽 Ｔｏｎｇｌｉａｏ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ｏｘ．０２
海拉尔棘豆犗．犺犪犻犾犪狉犲狀狊犻狊 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．００１７７７９（ＩＦＰ） 内蒙古，海拉尔 Ｈａｉｌａｒ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ｏｘ．０３
硬毛棘豆犗．犺犻狉狋犪 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．３４０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｏｘ．０４
山泡泡犗．犾犲狆狋狅狆犺狔犾犾犪 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．３２８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｏｘ．０５
多叶棘豆犗．犿狔狉犻狅狆犺狔犾犾犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２９１０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，大庆 Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｏｘ．０６
砂珍棘豆犗．狉犪犮犲犿狅狊犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２９１１（ＨＡＮＵ） 内蒙古，呼和浩特 Ｈｏｈｈｏｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ｏｘ．０７
多枝棘豆犗．狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２９１７（ＨＡＮＵ） 内蒙古，呼和浩特 Ｈｏｈｈｏｔ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ Ｏｘ．０８
２　结果与分析
２．１　叶片形态及叶柄结构
叶外部形态：山羊豆族叶着生方式分为基生或近基生和茎生，黄耆属多为茎生，如斜茎黄耆，而乳白黄耆和新
巴黄耆的叶为基生或近基生。叶型多为奇数羽状复叶，也有轮生羽状复叶，如棘豆属的海拉尔棘豆。托叶草质或
４８１ 草　业　学　报 第２４卷
膜质，棘豆属多为膜质，多枝棘豆的为草质，其他３属
图１　山羊豆族植物叶表皮毛状体、垂周壁及气孔形态
犉犻犵．１　犜狉犻犮犺狅犿犲，犪狀狋犻犮犾犻狀犪犾狑犪犾犪狀犱狊狋狅犿犪狋犪犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔
狅犳犾犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲
　　　Ａ：斜茎黄耆叶上表皮 Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊ｌｅａｆ；Ｂ１：甘
草叶上表皮腺体 Ｇｌａｎｄｏｎｔｈｅｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｌｅａｆ；Ｂ２：
甘草叶上表皮Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｌｅａｆ；Ｃ１：少花米口袋叶
下表皮单毛Ｓｉｎｇｌｅｃｅｌｅｄｈａｉｒｏｎｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犌．狏犲狉狀犪ｌｅａｆ；Ｃ２：
少花米口袋叶下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犌．狏犲狉狀犪ｌｅａｆ；Ｄ：砂珍棘豆叶
上表皮 Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犗．狉犪犮犲犿狅狊犪ｌｅａｆ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：１００μｍｉｎ
Ａ；５０μｍｉｎＢ１，Ｃ２，Ｄ；２５μｍｉｎＢ２；２００μｍｉｎＣ１．
图２　山羊豆族植物叶柄横切面结构
犉犻犵．２　犘犲狋犻狅犾犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲犻狀狋狉犪狀狊狏犲狉狊犪犾狊犲犮狋犻狅狀
狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲
　　　Ａ：斜茎黄耆犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊；Ｂ：草木樨状黄耆犃．犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊；Ｃ：
刺果甘草犌．狆犪犾犾犻犱犻犳犾狅狉犪；Ｄ：少花米口袋犌．狏犲狉狀犪；Ｅ：砂珍棘豆犗．
狉犪犮犲犿狅狊犪；Ｆ：多叶棘豆犗．犿狔狉犻狅狆犺狔犾犾犪；Ｇ：多枝棘豆犗．狉犪犿狅狊犻狊
狊犻犿犪．ｃ：柱状皮层细胞ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌｃｏｒｔｅｘｃｅｌ；ｅ：表皮ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｈ：毛
状体ｈａｉｒ；ｔ：单宁ｔａｎｎｉｎ；ｖ：维管束ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：
３００μｍｉｎＡ，Ｃ；２００μｍｉｎＢ，Ｇ；５００μｍｉｎＤ；４５０μｍｉｎＥ，Ｆ．
多为草质，而乳白黄耆为膜质。托叶形状划分为近
卵形、三角形和披针形，在种间有差异，如米口袋属的
狭叶米口袋的为三角形，少花米口袋的为披针形。托
叶先端渐尖或锐尖，黄耆属的达乌里黄耆、小米黄耆和
小果黄耆的为锐尖，其余物种的皆为渐尖。托叶和叶
柄分离或仅在基部联合，大部分物种属于此类，黄耆属
的糙叶黄耆、棘豆属的硬毛棘豆等联合至托叶中部，棘
豆属的山泡泡和砂珍棘豆的几乎全部联合。小叶基部
近圆形或楔形，也有同一植株上不同叶片的小叶基部
兼具圆形和楔形的，如狭叶米口袋。甘草属和棘豆属
小叶先端多尖，米口袋属的小叶先端形态多样，钝或
尖，黄耆属的多为钝圆，或有时具凹陷，如黄耆。除甘
草属的刺果甘草叶缘具微齿外，其余物种叶缘均为全
缘。棘豆属小叶叶缘反卷（硬毛棘豆除外），为本属特
有。
叶表皮特征：叶表面具多细胞腺体、丁状毛和单
毛。刺果甘草和甘草小叶上、下表面均具有多细胞的
腺体（图１Ｂ１）。黄耆属的部分种具丁状毛，如斜茎黄
耆（图１Ａ）等，多数物种具单毛，如少花米口袋（图
１Ｃ１）。毛状体通常分布于小叶上、下表面及叶缘。小
叶上、下表面均具有气孔分布，仅黄耆属的黄耆小叶的
上表面未见气孔。气孔主要为无规则型和不等型，多
数物种兼具两种类型（图１Ａ，Ｃ２，Ｄ），刺果甘草和甘草
（图１Ｂ２）的气孔仅具无规则型。叶表皮垂周壁呈弓
形、兼具弓形与波形和波形，如少花米口袋（图１Ｃ２）下
表皮细胞垂周壁为弓形，斜茎黄耆（图１Ａ）的为弓形－
波形，甘草（图１Ｂ２）的为波形。
叶柄结构：叶柄横切面为心形、近圆形或戟形，黄
耆属和米口袋属的皆为心形，如斜茎黄耆（图２Ａ）、草
木樨状黄耆（图２Ｂ）和少花米口袋（图２Ｄ），刺果甘草
的为戟形（图２Ｃ），棘豆属具心形或近圆形，前者如砂
珍棘豆（图２Ｅ），后者如多枝棘豆（图２Ｇ）。多数物种
叶柄近轴面具凹槽（图２Ａ～Ｅ）。叶柄具毛状体，表皮
细胞１层，皮层为４～６层薄壁细胞，呈柱状（其细胞长
轴同叶柄横切面平行）或圆形，前者多见于草木樨状黄
耆（图２Ｂ）和多枝棘豆（图２Ｇ）。黄耆属、甘草属和米
口袋属叶柄具３个明显较大的维管束，分布不连续，近
连续分布的只出现在棘豆属部分物种，如多叶棘豆（图
２Ｆ）。单宁仅存在于刺果甘草和甘草叶柄细胞内（图
２Ｃ），其余３属均未见。详细特征见表２。
５８１第５期 史传奇　等：东北豆科山羊豆族４属植物叶形态特征及数量分类学研究
表２　山羊豆族植物３１个形态学质量性状编码
犜犪犫犾犲２　犆狅犱犲狅犳３１狇狌犪犾犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲
物种编号
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ
性状编号 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｎｕｍｂｅｒ
０１ ０２ ０３ ０４ ０５ ０６ ０７ ０８ ０９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８ １９ ２０ ２１ ２２ ２３ ２４ ２５ ２６ ２７ ２８ ２９ ３０ ３１
Ａｓ．０１ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ ２ １ １ ０ １ １ ２ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０２ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ２ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ ２ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０３ ０ １ １ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ２ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０４ １ １ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ２ １ ０ １ １ ０ ０ ０ ２ １ ０ ０ １ ０ １ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０５ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ２ ２ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０６ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ １ １ １ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０７ ０ ０ ２ ０ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ ２ ０ ０ １ １ ０ ０ ０ ２ １ １ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．０８ ０ １ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ １ ０ ０ ２ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ ２ ２ １ １ １ １ ０
Ａｓ．０９ ０ １ １ ０ ０ ０ １ １ １ １ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ２ １ ０ １ １ ２ ２ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．１０ ０ １ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ １ １ ０ ２ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ ２ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．１１ ０ １ ２ ０ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ ２ ０ １ ０ １ ０ ０ ０ ２ １ １ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．１２ ０ １ １ ０ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ２ １ ０ ２ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ａｓ．１３ ０ １ ２ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ １ ２ ２ １ １ １ ０ ０
Ｇｌ．０１ ０ １ １ １ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ２ ０ ０ ２ ２ １ ０ １ ０ １ ０ ０ ０ ２ ２ ２ １ １ ０ １
Ｇｌ．０２ ０ １ １ １ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ２ ０ ０ ０ ２ ０ ０ １ ２ １ ０ １ ０ ２ ２ ２ １ １ ０ １
Ｇｕ．０１ ０ ２ １ ０ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ １ ０ ０ １ １ ０ ０ ０ ２ １ ０ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ｇｕ．０２ ０ ２ １ ０ ０ ０ ０ １ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ ０ １ １ １ ０ ０
Ｏｘ．０１ ０ １ ３ ０ ０ １ ０ １ ０ １ １ ２ ０ １ ０ ２ ０ １ ０ ２ １ ０ ０ １ １ ２ ０ ０ １ ０ ０
Ｏｘ．０２ ０ １ １ ０ ０ １ １ １ ０ １ １ ０ ０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ２ ０ ０ ０ １ １ ２ １ １ １ ０ ０
Ｏｘ．０３ ０ １ ３ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ０ ０ １ ０ ２ ０ １ ０ ２ １ ０ ０ １ １ １ １ １ １ ０ ０
Ｏｘ．０４ ０ １ ３ ０ ０ １ ０ １ ０ １ １ ２ ０ １ ０ ２ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０
Ｏｘ．０５ ０ １ ３ ０ ０ １ １ １ ０ １ １ １ ０ ２ ０ ２ ０ １ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０
Ｏｘ．０６ ０ １ ３ ０ ０ １ ０ １ ０ ０ １ ２ ０ ０ ０ ２ ０ １ ０ ２ １ ０ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
Ｏｘ．０７ ０ １ ０ ０ ０ １ １ １ ０ ０ １ ０ ０ ２ ２ ２ ０ １ ０ ２ １ ０ ０ １ １ １ １ １ １ ０ ０
Ｏｘ．０８ ０ １ ３ ０ ０ １ ０ １ １ ０ ０ ２ ０ ０ ２ ２ ０ １ ０ ２ １ ０ ０ １ ０ ０ ０ ０ １ １ ０
２．２　聚类分析
聚类树与相似系数矩阵的一致性较好（狉＝０．８２，狋＝１１．５７）。聚类结果如图３，在ＳＭ（ｓｉｍｐｌｅｍａｔｃｈｉｎｇ，简单
匹配）系数为０．５６时，棘豆属最先被分出，成为独立的一个类群。在０．５８时，甘草属被分出，而黄耆属和米口袋
属仍聚在一起。至０．８３处，米口袋属才从黄耆属区分出来。聚类结果可以明显看出，本研究选取的３１个形态学
性状能较好地区分黄耆属、甘草属及棘豆属，但狭叶米口袋与少花米口袋和黄耆属的物种区分不十分明显，并且
对属下个别种的区分效果也不十分显著，如黄耆属的华黄耆和丹麦黄耆、棘豆属的海拉尔棘豆和砂珍棘豆，说明
所选取的３１个质量性状在两者之间有较高的相似性。
２．３　主成分分析
主成分分析结果（表３）可以看出，前３个主成分的累计贡献率为５１．３６％，至第６个主成分累计贡献率达到
７０％以上。从３１个质量性状中筛选出与叶相关的形态特征，第１主成分中小叶是否具腺体（０．９７３）、小叶气孔类
型（－０．９７３）及叶柄细胞是否含单宁（０．９７３）具有相同的绝对权重值，说明对４属植物具有同等的分类价值，小叶
叶缘形态的权重值为０．７８８，这些性状都可作为区分刺果甘草与甘草和其他３属植物的重要依据。第２主成分
中托叶质地（０．８１８）、托叶与叶柄联合程度（０．７１６）及小叶叶缘是否反卷（０．７５５）的绝对权重值大于０．７，可以作
为棘豆属植物的识别特征。第３主成分中叶柄形状（０．７２８）、近轴面是否具凹槽（０．７５９）及维管束分布（０．６７５）具
有较高的绝对权重值，可作为属间及棘豆属属下种间的分类依据。
６８１ 草　业　学　报 第２４卷
图３　基于山羊豆族植物３１个质量性状的聚类分析树状图（犝犘犌犕犃）
犉犻犵．３　犆犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿（犝犘犌犕犃）犫犪狊犲犱狅狀３１狇狌犪犾犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲
　　基于第１主成分和第２主成分绘制二维散点图
（图４），与聚类分析结果（图３）十分相近，４属植物能
较好地被分为３个组。黄耆属１３个物种和米口袋属
２个物种分布比较紧密，区分不明显。第１主成分坐
标轴上甘草属２个物种和第２主成分坐标轴上棘豆属
８个物种的分布比较分散，说明对此２属属下种间具
有较高的分类学价值。
３　讨论与结论
本研究选取的２３个叶形态结构的质量性状，对多
份材料进行分析和归纳，部分叶外观形态特征与前人
研究结果［１９２０］基本相似。基于３１个质量性状进行的
聚类分析和主成分分析结果，对研究山羊豆族４个属
的属间及种间关系进行了探讨。
表３　基于山羊豆族植物３１个质量性状的主成分分析
犜犪犫犾犲３　犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊犫犪狊犲犱狅狀３１
狇狌犪犾犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
特征值
Ｅｉｇｅｎ
ｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
（％）
累计贡献率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
１ ７．８４ ２５．２８ ２５．２８
２ ５．０２ １６．１９ ４１．４７
３ ３．０７ ９．８９ ５１．３６
４ ２．４２ ７．７７ ５９．１３
５ ２．２２ ７．１５ ６６．２８
６ １．７０ ５．４９ ７１．７７
图４　基于山羊豆族植物３１个质量性状的前２个
主成分构建的二维散点图
犉犻犵．４　２犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾狆犾狅狋犫犪狊犲犱狅狀狋犺犲犳犻狉狊狋狋狑狅狆狉犻狀犮犻狆犪犾
犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳３１狇狌犪犾犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狋狉犻犫犲犌犪犾犲犵犲犪犲　
３．１　黄耆属
傅坤俊等［１９］因小叶具丁状毛等特征将新巴黄耆、
糙叶黄耆及乳白黄耆等划入裂萼亚属（ｓｕｂｇｅｎｕｓ犆犲狉
犮犻犱狅狋犺狉犻狓），本研究聚类分析结果中，前两者分在一起，
关系较近，但他们与乳白黄耆较远。黄耆属是维管植
物第一大属，形态学与分子系统学研究都认为它是一
个多态性类群，现有的分类系统对该属的属下类群的
划分尚有争议［４，１４，２６２７］，而叶的形态特征是否可以作为
黄耆属内的分类依据也有诸多争论，如 Ｍｅｈｒａｂｉａｎ
等［９］认为黄耆属Ｉｎｃａｎｉ组的叶解剖特征与其他组的
差异不大，不宜作为组间的分类依据。Ｈａｄｄａｄ和
Ｂａｒｎｅｔｔ［２５］提出叶柄薄壁细胞和厚角组织细胞数目可
７８１第５期 史传奇　等：东北豆科山羊豆族４属植物叶形态特征及数量分类学研究
以作为黄耆属一些自然类群的划分依据。康云和张明理［１０］认为叶表皮特征可作为蔟毛黄耆亚属内组的分类依
据。本研究统计分析结果与现有的黄耆属内亚属及组的划分有一些差异，作者认为叶的形态结构可为黄耆属植
物区分种及探讨种间亲缘关系提供参考。
３．２　甘草属
本研究揭示刺果甘草和甘草只具无规则型气孔，可作为区分刺果甘草与甘草和其他物种的依据。但陆嘉惠
等［１２］提出甘草也具有不等型气孔，且冯元忠和闫平［１１］发现在甘草属的黄甘草（犌．犲狀狉狔犮犪狉狆犪）等物种中也具有不
等型气孔，可见无规则型气孔只适于探讨属下种间关系，不宜作为区分甘草属与山羊豆族其他属的依据。Ｌｅｗｉｓ
等［１４］通过对甘草属形态学与分子系统学的研究，认为甘草属不应归入山羊豆族。孟雷［２８］提出甘草属与山羊豆
族其他属在系统树上处于不同的分支，同样认为将其放在山羊豆族中不太合适。本研究聚类分析表明ＳＭ 系数
为０．５８时，甘草属与其他３属分开。主成分分析中第１主成分可知，小叶具腺体、叶柄形状为戟形及叶柄细胞含
单宁等特征将刺果甘草与甘草和其他３属分开，距离较大，这在一定程度上反映甘草属植物的确与其他３属有差别。
３．３　米口袋属
聚类分析可知，米口袋属与黄耆属关系密切。狭叶米口袋和少花米口袋具伞形花序［２９３０］，与山羊豆族其他物
种不同，而其他形态特征和黄耆属的新巴黄耆与糙叶黄耆十分相似，因此叶形态结构不能区分米口袋属与黄耆
属。主成分分析表明少花米口袋与狭叶米口袋不易区分，前者叶为长椭圆形或披针形，而后者叶在夏秋季时为线
形［２０，２９３０］。本研究还发现两者的托叶形状、小叶毛状体分布也有所不同，可以作为区分两物种的依据。
３．４　棘豆属
棘豆属与黄耆属关系很近［４，１４，２０］。高静等［３１］和卢萍等［３２３３］通过内蒙古棘豆属植物分子系统学研究，认为棘
豆属与黄耆属各成一支，前者应为单系类群。本研究聚类分析结果表明棘豆属最先被分出，单独成为一个组。主
成分分析结果可以看出，第１主成分坐标轴上棘豆属、黄耆属及米口袋属的关系很近，而第２主成分坐标轴上看，
棘豆属与后两者之间又存在一些差异，如托叶膜质、小叶叶缘反卷都可作为识别棘豆属的重要特征，故支持棘豆
属为单系类群。硬毛棘豆、多枝棘豆等叶柄近轴面无凹槽、横切面形状及维管束排列成圆形，这些特征相对原
始［３４］，在一定程度上说明棘豆属较其他３属原始。
本研究揭示了东北豆科山羊豆族不同类群叶的形态结构，对探讨属间及种间的分类及亲缘关系具有重要价
值，为形态学与分子系统学揭示的山羊豆族植物不是一个自然类群提供了叶形态结构的依据，并为进一步探讨山
羊豆族系统学提供了形态学资料。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＨａｒｅＣＬ．Ｔｈｅａｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅｐｅｔｉｏｌｅａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎ，１９４３，１５５：２２３２２９．
［２］　ＭｅｔｃａｌｆｅＣＲ，ＣｈａｌｋＬ．ＡｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅＤｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ（Ｖｏｌ．１）［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＣｌａｒｅｎｄｏｎＰｒｅｓｓ，１９５０．
［３］　ＨｏｗａｒｄＲＡ．ＴｈｅＶａｓｃｕｌａｒＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅＰｅｔｉｏｌｅａｓａＴａｘｏｎｏｍｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒ［Ｃ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ１５ｔｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｎ
ｇｒｅｓｓ，Ｎｉｃｅ，１９５８．ＰｅｒｇａｍｏｎＰｒｅｓｓ，１９６２：７１３．
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