全 文 ：书人类放牧活动与气候变化对科尔沁沙
质草地植物多样性的影响
赵哈林１，大黑俊哉２，李玉霖１，左小安１，黄刚１，周瑞莲３
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．东京大学农业与生命学院，
日本 东京１１３８６５７；３．鲁东大学生命学院，山东 烟台２６４０２５）
摘要：为了解人类放牧活动和气候变化对我国北方沙质草地植物多样性的影响，笔者于１９９２－２００６年在科尔沁沙
地开展了草地放牧和封育试验，分析研究了人类放牧活动和降水、气温变化对草地植物多样性的影响。结果表明，
１）放牧干扰对草地物种丰富度和多样性有着明显的影响，随着草地放牧干扰强度的增加，草地物种丰富度和植物
多样性呈下降趋势，但只有持续重牧才会导致草地物种丰富度和多样性的明显降低；２）放牧干扰对草地不同生活
型多样性和不同经济类群多样性的影响有很大差异，表现为随着放牧强度的增加，一年生植物多样性和禾本科植
物多样性明显增加，多年生植物及菊科、藜科和杂类草植物多样性明显下降；３）不同放牧强度下的不同生活型多样
性和经济类群多样性对气候变化的反应有很大差异，但除了重牧区菊科植物多样性与降水变化、中牧区杂类草植
物多样性与气温变化达到显著相关外，其他相关性均未达到显著水平；４）在草地自然恢复演替过程中，暖湿气候有
利于草地物种丰富度和多样性的增加，特别是可以明显促进多年生植物以及菊科、豆科植物多样性的增加，而持续
暖干气候可以降低草地的物种丰富度和多样性，但对禾本科和藜科植物多样性的不利影响较小。
关键词：科尔沁沙地；人类放牧活动；气候变化；植物多样性
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０５０００１０８
生物多样性是人类赖以生存的物质基础，是全人类的共同财富。它在维持全球和区域生态平衡、可持续发展
方面具有重要意义［１］。但是，近些年来随着世界人口的急剧增加和全球气候的持续变暖，人类活动和气候变化对
生态系统生物多样性的影响日渐加剧，导致生物多样性下降，大量物种濒危或消亡，已经严重威胁到了人类的生
存［２］。因此，生物多样性研究不仅是当今国际上生态学研究的三大热点之一，也是国际社会普遍关注的社会问
题［３］。由于草地生态系统是陆地最大的自然生态系统之一，也是受到人类活动和气候变化影响较为严重的生态
系统之一，因而草地生态系统正在成为生物多样性研究的重要对象［４］。
关于人类活动和气候变化对草地植物多样性的研究已有很多报道。归纳起来，相关研究主要集中于５个方
面，１是不同类型草地植物多样性特征及保护研究，如对典型草原、荒漠草原、高寒草甸植物多样性及其保护研
究［３～５］；２是不同层面的草地植物多样性研究，如群落多样性、物种多样性、遗传多样性研究等［３，６，７］；３是人类活动
对草地植物多样性影响的研究，如刈割、放牧、樵采对草地植物多样性的影响［１，８］；４是草地植物多样性与环境变
化关系的研究，如气候变化、水环境变化和土壤环境变化对草地多样性的影响等［９，１０］；５是群落稳定性和植物多
样性关系的研究，如植物多样性变化对群落稳定性和植被演替的影响等［１１］。总体来看，虽然我国对植物多样性
已做了较多研究，但对气候变化与人类活动对草地植物多样性综合影响的研究尚不够深入，特别是通过野外定位
试验研究气候变化和人类放牧活动对草地植物多样性影响的研究报道还很少［１，４］。本研究的主要目的是利用在
科尔沁沙地多年的放牧和封育试验数据和气候变化监测数据，分析以放牧为主的人类活动和以水热为主的气候
变化对草地物种丰富度和植物多样性的影响，以便为该区植物多样性的利用和保护提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于内蒙古东部科尔沁沙地腹地的奈曼旗境内（４２°５５′～４２°５７′Ｎ，１２０°４１′～１２０°４５′Ｅ，海拔３４０～
第１７卷 第５期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１－８
１０／２００８
收稿日期：２００７１０１１；改回日期：２００７１１０５
基金项目：中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创新项目（Ｏ６５０４４４００１）和中国科学院方向性研究课题（ＫＺＣＸ２ＹＷ４３１）资助。
作者简介：赵哈林（１９５４），男，安徽马鞍山人，研究员，博士生导师。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｈａｌｉｎ６６６＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
３７０ｍ）。该区属温带半干旱大陆性气候，年均气温６．５℃，≥１０℃年积温３１９０℃；年均降水量３５６．９ｍｍ，年均蒸
发量１９００ｍｍ，无霜期１５１ｄ；年平均风速３．４ｍ／ｓ，年平均扬沙天气２０～３０ｄ。地貌以高低起伏的沙丘地和平
缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土。试验区植物群落以中旱生植物为主，主要植物种
有白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、毛马唐（犇犻犵犻狋犪狉犻犪犮犻犾犻犪狉犻狊）、黄蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅
狆犪狉犻犪）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）等。受滥牧等因素的影响，该区大部分草地处于退化状态［１２］。
１．２ 试验设计及取样方法
试验时间为１９９２－２００６年。试验分为２个时段，１９９２－１９９６年为放牧试验，试验分为重牧（ＨＧ）（６只羊／
ｈｍ２）、中牧（ＭＧ）（４只羊／ｈｍ２）、轻牧（ＬＧ）（２只羊／ｈｍ２）和禁牧（ＮＧ）（０只羊／ｈｍ２）４个放牧强度处理，每个小区
面积为１．５ｈｍ２（２００ｍ×７５ｍ），每年各小区的放牧时间为６月１日－９月３０日，主要研究不同放牧强度对草地
植物多样性的影响。１９９７－２００６年为恢复试验，即从１９９７年开始各放牧小区全面实施封育禁牧，观测和研究停
止放牧后，不同退化草地植被自然恢复进程及其受气候变化的影响。试验前一年的８月，在试验区内布设２４个
１ｍ×１ｍ样方，对植被进行过一次本底调查。试验期间采用样带加样方法进行取样，即在每个小区内设置３条
固定样条，每个样带为２００ｍ×１ｍ，样带内每１０ｍ设立１个１ｍ×１ｍ样方，每个小区共设立６０个固定观测样
方，牧草生长季每月调查取样１次。调查内容主要包括物种丰富度、盖度、高度、频度和地上、地下生物量等。其
中，物种丰富度采用计数法，高度采取实测法，盖度采用目测法（总盖度为各物种分盖度之和），气象数据由试验区
附近的中国科学院奈曼沙漠化研究站的气象站提供。物种多样性（犎′）和重要值（犐犞３）采用下列公式计算［１３］：
犐犞＝（犎″＋犆″＋犉″）
犐犞３＝犐犞３
犎′＝－∑
犿
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
式中，犎″为草层高度相对值，犆″为盖度相对值，犉″为频度相对值，犘犻为某物种重要值相对值。犘犻 的计算方法为
样地某物种的重要值（犐犞３）除以样地所有物种重要值之和。
１．３ 统计分析
本研究所展示的试验结果仅为放牧试验的部分数据和禁牧区（ＮＧ处理）全期数据。所有数据均采用ＳＰＳＳ
１１．５软件进行分析。采用单因素方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较不同数据组间的
差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价不同因子间的相互关系。
２ 结果与分析
２．１ 研究区气候变化
结果显示（图１），试验期间降水呈波动式明显下降，气温呈波动式略有升高。整个试验期间，年均降水量和
年均温分别为３２５．４ｍｍ和７．６℃，和研究区１９６１－２００６年的年均降水量（３５６．９ｍｍ）和年均温（６．９℃）相比，属
暖干气候期。但就试验期间的年均降水量和年均温变化而言，１９９２－１９９９年，除１９９３年较为干旱外（３１９．８
ｍｍ），其他年份降水均属正常或为丰水年，其年均降水量为３８３．９ｍｍ，年均温７．６℃；２０００－２００６年为连续干旱
年份，其年均降水量仅为２５８．５ｍｍ，年均温７．６℃。因此，根据降水量和气温变化，可将试验期分为暖湿（１９９２－
１９９９）和暖干（２０００－２００６）２个时期。
２．２ 物种丰富度和物种多样性的变化
结果显示（图２），在放牧试验的最初２年，各处理的物种丰富度和植物多样性均增加，增加幅度是中牧区
（８０．６％和１９．０％）＞重牧区（６１．３％和７．７％）＞轻牧区（２９．０％和６．９％）。但从第３年开始，重牧区的物种丰
富度和多样性显著下降（犘＜０．０５），轻牧和中牧区的物种丰富度和多样性则呈波动式上升。至放牧试验结束时，
轻牧和中牧区之间的物种丰富度和植物多样性无显著差异（犘＞０．０５），但均显著高于重牧区（犘＜０．０５）。
结果显示（图３），从１９９１－１９９５年，草地物种丰富度和多样性均呈显著增加趋势（犘＜０．０５），增加幅度分别
达１０６．５％和２８．２％。１９９５－１９９９年草地物种丰富度和多样性呈小幅波动式变化，基本是在高位上维持稳定。
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
但从２０００年开始，草地物种丰富度和多样性显著下降（犘＜０．０５）。至２００６年，草地物种丰富度和植物多样性较
２０００年分别下降了２１．２％和９．９％。总体来看，物种丰富度的变化幅度要大于多样性。
２．３ 生活型组的多样性变化
结果显示（图４），无论是轻牧、中牧，还是重牧，放牧试验期间其一年生植物的多样性都是显著增加的，其增
加幅度是重牧区（２８．３％）＞轻牧区（１９．０％）＞中牧区（１０．５％）。不同放牧强度下草地多年生植物多样性的变化
有很大差异，其中重牧区多年生植物多样性呈显著下降趋势（犘＜０．０５），中牧区多年生植物多样性呈波动式增
加，而轻牧区多年生植物多样性变化很小（犘＞０．０５）。放牧试验结束时，草地一年生植物多样性是重牧区＞中牧
区＞轻牧区，而多年生植物多样性是中牧区＞轻牧区＞重牧区。
图１ 试验期间年均降水量和气温的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犪狀狀狌犪犾犿犲犪狀狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图２ 不同放牧强度下物种丰富度和多样性的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犪狀犱狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犱犲狀狊犻狋犻犲狊
ＨＧ重牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ；ＭＧ中牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ；ＬＧ轻牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
结果显示（图５），１９９１－１９９８年草地一年生植物多样性较为稳定，变化幅度很小（犘＞０．０５），１９９９年开始呈
现波动式增加，至２００６年已经增加了１７．４％。多年生植物多样性在封育初期有较大幅度增加（犘＜０．０５），然后
稳定维持在一个较高水平，２０００年以后又显著下降（犘＜０．０５）。对比２条变化曲线可以看出，前期一年生植物多
样性和多年生植物多样性较为接近，而后期由于一年生植物多样性的明显增加，多年生植物多样性的显著下降，
二者之间的差距显著加大（犘＜０．０５）。
２．４ 草地不同经济类群多样性变化
结果显示（图６），在不同放牧强度下不同经济类群的多样性变化有很大差异。在重牧情况下，禾本科和藜科
多样性显著下降，菊科和杂类草多样性显著增加（犘＜０．０５）。在中牧区，禾本科和菊科植物多样性略有增加，而
藜科和其他科植物多样性显著增加（犘＜０．０５）。轻牧条件下，禾本科植物多样性变化较小，菊科、藜科和其他杂
３第１７卷第５期 草业学报２００８年
类草植物多样性显著增加（犘＜０．０５）。这说明，重牧对禾本科和藜科植物多样性危害严重，而中牧和轻牧可使原
退化草地藜科和其他杂类草植物多样性迅速恢复。
结果显示（图７），禾本科多样性在最初几年大幅度下降，之后几年一直维持在较低水平，２０００年以后又波动
式显著上升（犘＜０．０５）。豆科和菊科植物多样性从封育开始的１９９２年到１９９９年，呈显著增加，之后又持续下降
（犘＜０．０５）。藜科植物多样性在１９９１－１９９９年稳步增加，１９９９年后呈波动式大幅增加（犘＜０．０５）。杂类草植物
多样性从１９９２年到２０００年也是持续增加的，但之后呈波动式显著降低（犘＜０．０５）。
２．５ 多样性变化与气候变化的相关分析
为了解草地植物多样性变化与放牧强度和气候变化的关系，笔者对其相关性进行了分析（表１）。结果表
明，放牧试验期间，草地总的植物多样性与放牧强度呈显著负相关关系（犘＜０．０５）；多年生植物和禾本科、豆科、
图３ 封育（犖犌处理）下物种丰富度和多样性的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犪狀犱狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔狌狀犱犲狉狋犺犲犾狅狀犵狋犲狉犿犲狀犮犾狅狊狌狉犲
图４ 放牧梯度下不同生活型多样性的变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狋犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犳犲犳狅狉犿狊犻狀犵狉犪狕犻狀犵狊犻狋犲狊
图５ 长期封育（犖犌处理）下草地不同生活型植物多样性的变化
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狋犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犳犲犳狅狉犿狊狌狀犱犲狉狋犺犲犾狅狀犵狋犲狉犿犲狀犮犾狅狊狌狉犲
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
图６ 放牧梯度下不同经济类群植物多样性的变化
犉犻犵．６ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狋犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狀狅犿犻犮狆犾犪狀狋犵狉狅狌狆狊犻狀犵狉犪狕犻狀犵狊犻狋犲狊
图７ 长期禁牧（犖犌处理）下草地不同经济类群组多样性的变化
犉犻犵．７ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狋犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅狀狅犿犻犮犵狉狅狌狆狊狌狀犱犲狉狋犺犲犾狅狀犵狋犲狉犿犲狀犮犾狅狊狌狉犲
表１ 植被特征与降水、气温变化的相关分析
犜犪犫犾犲１ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳狋犺犲狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狋狅狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
项目
Ｉｔｅｍｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ
总多样性
Ｔｏｔａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
生活型Ｌｉｆｅｆｏｒｍ
一年生
Ａｎｎｕａｌ
多年生
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
经济类群Ｅｃｏｎｏｍｉｃｐｌａｎｔｇｒｏｕｐｓ
禾本科
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ
藜科
Ｃｈｅｎｏｐ．
其他
Ｏｔｈｅｒｓ
ＨＧ ０．２４４ －０．０６６ －０．６９２ ０．１１５ ０．７６１ －０．９６５ －０．２０１ ０．５８０
降水 ＭＧ ０．１０２ ０．４１４ ０．０９８ ０．０１９ －０．０５１ ０．４２７ －０．６９２ ０．７４０
Ｒａｉｎｆａｌ ＬＧ －０．０１１ ０．０８２ ０．００２ ０．１１１ ０．２２０ －０．２４２ －０．２３０ ０．２１０
ＮＧ －０．１２５ －０．１１６ －０．３５７ ０．２３４ ０．１８０ ０．１６４ －０．６９４ ０．０６３
ＨＧ ０．２１１ ０．１０４ －０．１２６ －０．０２６ ０．６５３ －０．６７１ －０．１３０ －０．３５１
气温 ＭＧ ０．６９２ ０．８８５ ０．５４８ ０．３２５ ０．４７０ ０．７５２ －０．４８８ ０．８８５
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＬＧ ０．４７４ ０．４８７ ０．５５２ －０．２２１ －０．１２７ －０．１６６ ０．４２６ ０．６６４
ＮＧ ０．４２５ ０．３７３ ０．２１０ －０．３５７ ０．０６３ ０．２３６ －０．１９７ ０．１７２
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｄｅｎｓｉｔｙ －０．８３１ －０．９６０ ０．７３７ －０．９０６ ０．２３８ －０．２５９ －０．９１０ －０．６７１
显著水平犘＜０．０５，Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；显著水平犘＜０．０１，Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
５第１７卷第５期 草业学报２００８年
藜科及杂类草植物多样性与放牧强度也呈负相关关系，其中多年生植物和藜科植物多样性与放牧强度的相关性
达到了显著水平（犘＜０．０５）；一年生植物和菊科植物多样性与放牧强度呈正相关关系，但相关性未达到显著水平
（犘＞０．０５）。无论放牧草地，还是长期封育草地，其总的物种丰富度和多样性与降水相关性均较低，而与气温的
相关性除了中牧区达到了显著水平外，其他也均未达到显著水平。不同放牧处理一年生和多年生植物多样性与
降水和气温变化的相关性有正有负，但均未达到显著水平（犘＞０．０５）；而对于不同经济类群的植物多样性而言，
除了重牧区菊科多样性和封育区的藜科多样性与降水呈显著负相关，中牧区的杂类草多样性与气温呈显著正相
关外（犘＜０．０５），其他科植物多样性与气候变化的关系均未达到显著水平（犘＞０．０５）。
３ 讨论
３．１ 人类放牧活动和气候变化对草地物种丰富度和多样性的影响
在草原地区，家畜放牧作为人类活动的主要表现形式，主要是通过采食和践踏对草地植被产生影响［１，１４］。这
种采食和践踏不仅可以直接导致植物枝叶的损失，而且还会对植物生长造成一定影响，严重时可导致某些植物种
群的衰退或消亡，因而使草地物种丰富度和多样性降低［８，１５］。本研究结果表明，一方面，草地物种丰富度和多样
性随着放牧强度的增加而降低，草地物种丰富度和多样性与放牧强度呈显著负相关关系；另一方面，持续重牧下
草地物种丰富度和多样性均明显下降，而轻牧和中牧下草地物种丰富度和多样性却呈现出增加趋势。这说明草
地放牧强度越大，对草地物种丰富度和多样性的影响越大，但只有持续过度放牧才会对草地物种丰富度和多样性
产生严重危害，轻牧和中牧是有利于原退化草地物种丰富度和多样性恢复的［２，８］。这一结果与汪诗平等［１５］和董
全民等［１４］对典型草原和高寒草甸的研究结果一致。
降水和气温变化是全球气候变化的２个主要衡量标志，也是影响植物生长以及多样性变化的２个主要环境
因子［６，１６］。已有研究表明，降水增加，气温升高，有利于草原物种丰富度和多样性的增加［３，６］。本研究结果表明，
在放牧条件下，除了中牧区植物多样性与气温变化相关性达到显著水平外，其他处理草地物种丰富度和多样性变
化与降水和气温的相关性都很低。这说明，对于放牧草地来说，放牧干扰是导致草地植物物种丰富度和多样性变
化的主要原因，气候变化的影响相对较小［９，１２］。而在禁牧封育区，试验前期物种丰富度和多样性均有明显增加，
试验后期又都明显下降。而前期属于暖湿期，后期属于暖干期，显然在没有放牧干扰的情况下，草地物种丰富度
和多样性是受到了气候变化的影响［６，１７］。但相关分析结果却表明，二者之间的相关性很低，未达到显著水平。究
其原因，是草地物种丰富度和多样性变化与气候变化存在不同步，还是土壤等其他因素在发挥作用还有待于进一
步观测和研究。
３．２ 人类放牧活动和气候变化对不同生活型植物多样性的影响
已有研究结果表明，家畜对草地不同植物的放牧采食具有一定的选择性，而不同生活型植物的耐牧性也有很
大差异［１２，１３］。一般情况下，家畜喜食的植物往往容易受到家畜的伤害，而耐牧性强的植物则容易保留下来。因
而，在不同放牧强度的影响下，草地的物种组成也会有很大的变化［１７，１８］。本研究中，不同放牧强度下的一年生植
物多样性均有所增加，但以重牧和轻牧区增加幅度为大，中牧区增加幅度较小；多年生植物多样性在重牧区明显
下降，在轻牧区和中牧区则明显增加。相关分析结果也表明，一年生植物多样性与放牧强度呈正相关关系，而多
年生植物多样性与放牧强度呈显著负相关。这说明，在科尔沁沙地，人类放牧活动的强烈干扰，可使草地生活型
发生明显改变，导致一年生植物多样性增加，多年生植物多样性明显下降，而轻度或中度放牧干扰，不仅有利于一
年生植物多样性增加，更有利于多年生植物的增加。这一结果与王国宏和任继周［１９］及赵哈林等［１２］的研究结论一
致。
不同生活型植物对降水和气温变化反应也不相同［９，１０］。已有研究结果表明，一年生植物的多样性容易随气
候变化而波动，多年生植物的多样性受到气候变化影响时较为稳定［６，１２］。本研究结果表明，在排除人为干扰后，
一年生植物多样性前期较为平稳，后期波动式增加，多年生植物多样性前期增加，后期明显下降。而前期气候特
点是温暖多雨，后期是温暖干旱。这说明，草地不同生活型植物多样性变化与气候变化存在一定关联［１０］，暖湿气
候有利于多年生植物多样性的增加，并保持一年生植物多样性的稳定，而持续暖干气候可能有利于一年生植物多
样性增加，但会对多年生植物多样性产生危害。但相关分析结果显示，不论是一年生植物，还是多年生植物，其多
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．５） １０／２００８
样性与降水、气温变化的相关系数都很低。这说明，在本研究中除了降水和气温对草地生活型变化具有一定影响
外，可能还有其他一些因素在起作用［１２］。
３．３ 人类放牧活动和气候变化对草地不同经济类群多样性的影响
刘振国和李镇清［１８］指出，放牧可以导致草地植物群落结构和多样性的变化，这种变化主要是由放牧家畜选
择性采食、不同植物对放牧响应的不同策略、植物种间的竞争、动植物协同进化以及由放牧改变的土壤理化性质
等因素综合决定的。程积民和杜峰［２０］在黄土高原的放牧试验结果表明，随着放牧强度的提高，优良牧草减少，杂
类草增加，但合理的放牧可以改变草地群落的不合理结构，促使优良禾本科、豆科、菊科植物的不断增加。本研
究结果表明，持续过度放牧可以导致禾本科和藜科植物多样性明显增加，菊科和杂类草植物多样性明显降低；中
度放牧下菊科植物多样性明显下降，藜科植物多样性明显增加，禾本科和杂类草植物多样性基本维持稳定；轻牧
下菊科、藜科、杂类草植物多样性明显增加，而禾本科多样性明显下降。相关分析结果表明，禾本科植物多样性与
放牧强度呈正相关关系，而菊科、藜科和杂类草多样性与放牧强度呈负相关关系。这一结果与程积民和杜峰［２０］
上述研究结果显然有些不同。笔者分析，这种差异主要是两地的气候和土壤条件存在明显差异所致［２１，２２］。相比
之下，科尔沁气候更为干旱，土壤含沙量高，草地退化严重时常以一年生禾本科植物和藜科植物占优势，而在恢复
过程中黄蒿等菊科植物和虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犱犻犾狌狋狌犿）等藜科植物则大量出现于草地中［１２，２２］。
气候变化对不同经济类群多样性的影响也有很大不同。本研究中，在试验前期的暖湿气候条件下，禾本科植
物多样性明显下降，豆科、菊科、藜科、杂类草植物多样性均大幅度增加，而在试验后期的暖干气候条件下禾本科
和藜科植物多样性明显增加，豆科、菊科和杂类草植物多样性明显下降。这说明，在科尔沁沙地，暖湿气候对于大
多数科属植物多样性的增加是有利的，而暖干气候则可能对禾本科植物多样性增加有利［６，１２］。
４ 结论
通过对上述试验结果的分析和讨论，可以得出４点结论：１）在科尔沁沙地，放牧干扰对草地物种丰富度和多
样性有着明显的影响，随着草地放牧干扰强度的增加，草地物种丰富度和植物多样性呈下降趋势，但只有持续重
牧才会导致草地物种丰富度和多样性的明显降低；２）放牧干扰对草地不同生活型多样性和不同经济类群多样性
的影响有很大差异，表现为随着放牧强度的增加，一年生植物多样性和禾本科植物多样性明显增加，多年生植物、
菊科、藜科和杂类草植物多样性明显下降；３）不同放牧强度下的不同生活型多样性和经济类群多样性对气候变化
的反应也很大不同，但除了重牧区菊科植物多样性与降水变化、中牧区杂类草植物多样性与气温变化达到显著相
关外，其他相关性均未达到显著水平；４）在草地自然恢复演替过程中，暖湿气候有利于草地物种丰富度和多样性
的增加，特别是可以明显促进多年生植物以及菊科、豆科植物多样性的增加，而持续暖干气候可以降低草地的物
种丰富度和多样性，但对禾本科和藜科植物多样性的不利影响较小。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺狌犿犪狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱犮犾犻犿犪狋犲犮犺犪狀犵犲狊狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀
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ＺＨＡＯＨａｌｉｎ１，ＯＫＵＲＯＴｏｓｈｉｙａ２，ＬＩＹｕｌｉｎ１，ＺＵＯＸｉａｏａｎ１，ＨＵＡＮＧＧａｎｇ１，ＺＨＯＵＲｕｉｌｉａｎ３
（１．ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｏｋｙｏ，Ｔｏｋｙｏ１１３８６５７，Ｊａｐａｎ；
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｈｅｌｐｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎｓａｎｄｙｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｉｎｎｏｒｔｈＣｈｉｎａ，ａｆｉｅｌｄｇｒａｚｉｎｇａｎｄｅｎｃｌｏｓｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｆｒｏｍ１９９２ｔｏ２００６ｉｎＨｏｒｑｉｎｓａｎｄｌａｎｄ，
ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｏｖｅｒｇ
ｒａｚｉｎｇｃｏｕｌｄｒｅｓｕｌｔｉｎａｒａｐｉｄｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；２）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｇｒａｚ
ｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｇｒｏｕｐｓ．Ｗｉｔｈａｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＧｒａｍｉｎｅａｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＣｏｍｐｏｓｉｔｅａｎｄＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ；３）Ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓａｎｄｐｌａｎｔｆａｍｉｌｉｅｓ，ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｉｔｙｏｎｌｙｒｅａｃｈｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎＣｏｍｐｏｓｉｔａｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｓｉｔｅｓ，
ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｏｔｈｅｒｆａｍｉｌｉｅｓ＇ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｓｉｔｅ；４）Ｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｎａｔｕｒａｌ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｗａｒｍａｎｄｗｅｔｗｅａｔｈｅｒｗａｓｆａｖｏｒａｂｌｅｔｏａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ｅｓｐｅｃｉａｌｙｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＣｏｍｐｏｓｉｔａｅａｎｄＬｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ．Ｔｈｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｄｒｙｉｎｇｃｌｉｍａｔｅｗｉｌｒｅｓｕｌｔ
ｉｎａｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗｉｌｂｅｌｅｓｓｅｆｆｅｃｔｏｎＧｒａｍｉｎｅａｅａｎｄＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅｔｈａｎｏｎ
ｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｈｏｒｑｉｎｓａｎｄｌａｎｄ；ｈｕｍａｎｇｒａｚｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓ；ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
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