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Effects of gibberellic acid on nonstructural carbohydrates content in rice (Oryza sativa) straw harvested at different times

赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2014378 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
董臣飞,顾洪如,许能祥,程云辉,张文洁,丁成龙.赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响.草业学报,2015,24(8):
5364.
DongCF,GuHR,XuNX,ChengYH,ZhangWJ,DingCL.Effectsofgibberelicacidonnonstructuralcarbohydratescontentinrice(犗狉狔狕犪狊犪
狋犻狏犪)strawharvestedatdifferenttimes.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(8):5364.
赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性
碳水化合物含量的影响
董臣飞,顾洪如,许能祥,程云辉,张文洁,丁成龙
(江苏省农业科学院畜牧研究所,江苏 南京210014)
摘要:赤霉素(GA)处理能有效延缓植株衰老,改善稻草饲用品质,但在对照组成熟时 GA处理组还有贪青现象。
为了研究GA处理后不同收获时间稻草中非结构性碳水化合物(NSC)含量的差异,本试验选用两优培九(杂交籼
稻)、武育粳3号(迟熟中粳)、南粳44(早熟晚粳)和南粳46(中熟晚粳)等4个不同类型的水稻品种,设置3个GA
喷施时间:开花后7d(GA7),开花后15d(GA15)和开花后21d(GA21),设置两个收获时间:正常收获(对照组成
熟后统一收获)和延迟收获(对照组成熟后推迟6d收获),测定稻草整株及叶片、茎秆和叶鞘中的 NSC[包括可溶
性碳水化合物(WSC)和淀粉]含量,并利用倒3节茎秆进行徒手切片,观测其中的淀粉颗粒数量。结果表明适时收
获的稻草中含有相当数量的NSC,其中粳稻品种高于籼稻品种;稻草中的NSC主要贮存在茎秆中,WSC含量显著
高于淀粉含量。延迟收获时不同时间GA处理对改善不同品种稻草中 NSC含量的效果出现差异:正常收获时,两
优培九以GA15处理组,武育粳3号以GA21处理组,南粳44以GA7处理组的稻草中NSC含量最高;延迟收获
时,两优培九以GA21处理组,武育粳3号以GA15处理组,南粳44以GA21处理组的稻草中NSC含量最高;南
粳46两次收获均以GA15处理组的稻草中NSC含量最高。喷施GA能显著增加籼稻品种两优培九和中熟粳稻
品种武育粳3号稻草中的NSC含量,而对晚熟粳稻品种南粳44和南粳46稻草中NSC含量的影响不大。
关键词:稻草;赤霉素;收获期;非结构性碳水化合物  
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犻犫犫犲狉犲犾犻犮犪犮犻犱狅狀狀狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犪犾犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉犻犮犲(犗狉狔狕犪狊犪狋犻
狏犪)狊狋狉犪狑犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊
DONGChenFei,GUHongRu,XUNengXiang,CHENGYunHui,ZHANGWenJie,DINGChengLong
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲,犑犻犪狀犵狊狌犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊,犖犪狀犼犻狀犵210014,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Gibberelicacid(GA)couldeffectivelydelayplantsenescenceandimprovethefeedqualityofrice
(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)straw,butstudieshaveshownthatriceplantswithappliedGAareslowtoripen.Inorderto
investigatethenonstructuralcarbohydrates(NSC)contentofricestrawatdifferentharvesttimesafterGAap
plication,fourdifferentricevarietieshavebeenstudied:Liangyoupeijiu (latematuring medium犻狀犱犻犮犪),
Wuyujing3(latematuringmedium犼犪狆狅狀犻犮犪),Nanjing44(earlymaturinglate犼犪狆狅狀犻犮犪),andNanjing46
(mediummaturinglate犼犪狆狅狀犻犮犪).ThestudyinvestigatedthreeGAapplicationtimes:7daysafteranthesis
(GA7),15daysafteranthesis(GA15)and21daysafteranthesis(GA21).Twoharvesttimeswerealsoset
(1:thecontrolgrainhadreached80% maturity;2:6daysafterharvesttime1).TheNSCcontent[including
第24卷 第8期
Vol.24,No.8
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年8月
Aug,2015
收稿日期:20140905;改回日期:20141105
基金项目:国家自然科学基金(31302030),江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(14)5036]和国家牧草产业技术体系项目(CARS3531)资助。
作者简介:董臣飞(1981),女,山东青岛人,副研究员,博士。Email:cfdong1981@126.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:dingcl@jaas.ac.cn
watersolublecarbohydrates(WSC)andstarch]indifferentpartsofricestrawhavebeenanalyzed.Thetop3rd
internodesofriceplantwereusedtomakefreehandcrosssectionstoobservethestarchgranulequantities.The
resultsindicatethattheNSCcontentinricestrawisconsiderable,with犼犪狆狅狀犻犮犪scoringhigherthanindicava
rieties.ThestemisthemainstorageorganforNSC.WSCcontentwashigherthanstarchcontent.Atharvest
time1,theoptimalGAapplicationtimeforLiangyoupeijiuwas15dafteranthesis,forWuyujing321dafter
anthesis,andforNanjing447dafteranthesis.TheoptimalGAsprayingtimeforLiangyoupeijiuwas21daf
teranthesis,15dafteranthesisforWuyujing3,and21dafteranthesisforNanjing44.ForNanjing46,the
optimalGAapplicationtimeatbothharvesttimeswas15dafteranthesis.SprayingGAduringthelategrowth
periodcouldeffectivelyincreasetheNSCcontentinricestrawfortheindicaricevarietyLiangyoupeijiuandthe
medium犼犪狆狅狀犻犮犪ricevarietyWuyujing3,buttheeffectsforlatematuring犼犪狆狅狀犻犮犪varietiesNanjing44and
Nanjing46werenotsignificant.
犓犲狔狑狅狉犱狊:ricestraw;gibberelicacid;harvesttime;nonstructuralcarbohydrates
稻草曾是我国南方广大农区反刍家畜粗饲料的主要来源之一,但因其可消化养分含量低、粗纤维和硅的含量
高,导致其消化率低、适口性差,使其在现代畜牧业中的利用受到限制。同时因其他加工利用方式有限,稻草有效
利用率较低,大部分被废弃焚烧,引发严重的环境污染[1]。近年来因保护环境的需要,进行稻草资源化、饲料化利
用势在必行。前人对稻草饲用的研究主要集中在调制方法上[23],效果有限。稻草中的非结构性碳水化合物
(nonstructuralcarbohydrates,NSC)与稻草的青贮品质密切相关,但其含量较低[4]。本人前期研究表明生育后
期稻草中的NSC含量随着灌浆进程的推进先下降然后不同程度回升[5]。因此延缓植株衰老可增加稻草中的
NSC积累,进而改善稻草饲用品质。
在延缓衰老的农艺措施中,喷施促进型植物外源激素是有效方式。与细胞分裂素(CTK)和生长素 (IAA)
相比,赤霉素(gibberelicacid,GA)具有价格便宜、效果良好、使用方法简单、毒性低等优势。施用GA能促进类
激素IAA和CTK含量增加,抑制类激素脱落酸(ABA)的含量降低;显著减缓叶片衰老,增加单株绿叶数和绿叶
面积;提高干物质生产,改善干物质分配[6]。目前有研究表明GA对再生稻具有增产效应[710],但其对稻草饲用
品质的影响鲜有研究报道。
本人前期研究表明,水稻生育后期喷施外源GA能显著延缓植株衰老,在对照组成熟时收获能提高稻草中的
NSC含量,有效改善稻草饲用品质[11]。但延迟收获时粳稻和籼稻品种稻草饲用品质的变化规律不一[12]。因GA
有延缓植株衰老的功能,因此当对照组成熟时,GA处理组还较青绿,存在一定的贪青现象。稻草中的NSC含量
在生育后期有先下降后回升的现象[5],因此适当延迟收获时间对GA处理后稻草中NSC含量可能存在一定影
响,但尚未见到相关研究报道。另外,NSC主要包括可溶性糖(WSC)和淀粉,WSC是青贮发酵的直接底物,而淀
粉需要水解成单糖和寡聚糖后才能被乳酸菌利用,不同 NSC组分的变化对青贮品质的作用是不同的,而外源
GA处理后稻草中不同NSC组分含量的变化,以及外源GA处理后不同收获时间的稻草中NSC不同组分含量
的变化尚不清楚。因此本研究选用不同类型的水稻品种,在不同生育期进行GA处理,设置两个收获时间:对照
组成熟时统一收获和对照组成熟后推迟6d收获,研究GA处理后推迟收获对稻草中NSC含量的影响,为更有
效改善稻草饲用品质提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
利用江苏地区生产中推广应用的4个不同类型的优质水稻品种进行试验:两优培九-杂交籼稻,武育粳3号
-迟熟中粳,南粳44-早熟晚粳和南粳46-中熟晚粳。
1.2 试验设计与田间管理
2013年,在江苏省农业科学院水稻试验田(南京)进行田间试验,5月10日播种育秧,6月10日插秧。随机
45 草 业 学 报 第24卷
区组设计,3次重复,每小区10行,每行10株,1穴1株,行株距为30cm×20cm。按照常规水稻进行肥水管理。
1.3 测定内容及方法
每个品种设3个GA喷施时间:开花后7d(GA7),开花后15d(GA15)和开花后21d(GA21)。喷施浓度
为45g/hm2。每个品种设两个收获时间:正常收获(收获时间1)-对照组籽粒80%完熟后收获;延迟收获(收获
时间2)-正常收获后6d收获。
成熟收获时每小区选取10株,每株选取长势一致的5个分蘖,剪去穗,利用其中3个分蘖选取倒3节茎秆进
行徒手切片,其余的分蘖茎叶鞘分离、切碎,105℃ 杀青15min,然后75℃ 烘干至恒重并称重。粉碎过孔径0.38
mm筛,将草粉装入密封样品袋备用,NSC含量的测定参考Yoshida[13]的方法,分两步测定:可溶性碳水化合物
(watersolublecarbohydrates,WSC)和淀粉。
徒手切片方法为将新鲜材料切下2cm左右的小段放在清水中,用双面刀片快速切片,取完整的切片放于载
玻片上,置于光学显微镜(ECLIPSE80I,NIKON,Japan)下观察并拍照,测量软件为 MoticImagesPlus2.0。
1.4 数据分析
用SPSS11.5软件进行方差分析,用Excel软件进行作图。
2 结果与分析
2.1 4个水稻品种的收获期
图1 两优培九在犌犃处理后不同收获时间全株稻草
犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉犻犮犲
狊狋狉犪狑狅犳犔犻犪狀犵狔狅狌狆犲犻犼犻狌犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
   不同小写字母代表犘<0.05水平差异显著。下同。Differentlower
caselettersmeansignificantlydifferentat犘<0.05level.Thesamebe
low.
4个水稻品种的收获期分别为,正常收获:两优培
九-9月29日,武育粳3号-10月9日,南粳44-10
月15日,南粳46-10月22日;延迟收获:两优培九-
10月5日,武育粳3号-10月15日,南粳44-10月
21日,南粳46-10月28日。
2.2 两优培九在 GA处理后不同收获时间稻草中
NSC含量的变化
两优培九在 GA处理后不同收获时间稻草全株
NSC,WSC和淀粉含量的变化见图1。正常收获时,
稻草全株 NSC含量以GA15处理最高,其次是GA
21,GA处理组极显著高于对照(犘<0.01)。WSC含
量占主要部分,淀粉含量较低,其中淀粉含量GA7组
最高,其次是 GA15,GA21与对照组差异不显著
(犘>0.05)。延迟收获时,GA21处理组的NSC含量
最高,GA15和GA21处理组的NSC含量大幅上升,
其中GA21上升幅度最大,从5.53%升至12.57%,升幅达到127.31%;GA7组的NSC含量下降,其中淀粉含
量下降,而 WSC含量有所上升。NSC、WSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与GA
喷施浓度的互作均极显著(犘<0.01)。
稻草不同部位NSC含量的差异见表1。不同处理茎中的NSC含量极显著高于叶片和叶鞘(犘<0.01)。延
迟收获时稻草中增加的NSC含量主要是茎中的NSC含量上升引起的,其中GA21茎中的NSC由9.41%升至
25.93%,叶鞘中的NSC含量也大幅上升,由2.86%升至8.16%。GA15叶鞘中的NSC含量也由2.30%升至
6.07%。在茎中 NSC上升的成分中,GA21的 WSC和淀粉均有上升,但 WSC上升幅度高于淀粉,WSC由
7.82%升至20.63%,淀粉由1.59%升至5.30%。GA7和GA15茎和叶鞘中的淀粉含量均有所下降,但叶片和
叶鞘中的淀粉含量下降,GA15茎中的淀粉含量也有所上升,由1.16%升至2.83%。除了淀粉含量不同收获时
间的差异显著(犘<0.05)外,NSC和 WSC含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位间的效应,以及这些
因素间的互作均极显著(犘<0.01)。
55第8期 董臣飞 等:赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响
两优培九GA处理后不同收获时间稻草倒3节茎秆的徒手切片结果见图2。切片结果显示,随着收获时间
的推迟,GA15和GA21倒3节茎秆薄壁细胞中淀粉颗粒数量明显增多。
表1 两优培九在外源犌犃处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量
犜犪犫犾犲1 犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿,犾犲犪犳犪狀犱狊犺犲犪狋犺狅犳犔犻犪狀犵狔狅狌狆犲犻犼犻狌犺犪狉狏犲狊狋犲犱
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀 %
GA处理
GAtreatments
NSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
WSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
淀粉Starch
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
收获时间1Harvesttime1 CK 3.48e 3.04d 2.23e 2.58g 1.90e 1.63d 0.90de 1.14b 0.60d
GA7 8.07d 4.70c 3.78c 5.18f 3.69c 1.29e 2.89b 1.01bc 2.49a
GA15 11.49b 5.37b 2.30e 10.33b 2.57d 1.31e 1.16d 2.80a 0.99c
GA21 9.41c 5.30b 2.86d 7.82d 4.56b 2.36c 1.59c 0.74d 0.50de
收获时间2Harvesttime2 CK 3.66e 3.21d 2.02f 2.76g 2.49d 1.64d 0.89de 0.72d 0.38e
GA7 7.54d 4.76c 1.99f 6.90e 3.94c 1.80d 0.64e 0.82cd 0.19f
GA15 11.24b 7.52a 6.07b 8.41c 6.36a 5.16b 2.83b 1.16b 0.91c
GA21 25.93a 5.47b 8.16a 20.63a 4.59b 6.70a 5.30a 0.89c 1.46b
收获时间 Harvesttime(H)   
GA处理 GAtreatments(GA)   
植株部位Plantparts(P)   
H×GA   
H×P   
GA×P   
H×GA×P   
 注: 和分别代表在犘<0.05和犘<0.01水平差异显著。NS表示差异不显著。同一列不同小写字母代表犘<0.05水平差异显著。下同。
 Note:andindicatesignificantatlevel犘<0.05and犘<0.01,respectively.NSindicatesnosignificant.Differentlowercaselettersinthe
samecolumnmeansignificantlydifferentat犘<0.05level.Thesamebelow.
图2 两优培九在两个收获时间茎秆倒3节的切片
犉犻犵.2 犜犺犲犳狉犲犲犺犪狀犱狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狋狅狆3狉犱狊狋犲犿狅犳犔犻犪狀犵狔狅狌狆犲犻犼犻狌犪狋狋狑狅犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
 横线代表100μm。GAab中的a代表GA喷施时间,b代表收获时间,下同。Barsindicate100μm.“a”in“GAab”indicatesGAapplication
time,“b”indicatesharvesttime.Thesamebelow.
65 草 业 学 报 第24卷
2.3 武育粳3号在GA处理后不同收获时间稻草中
图3 武育粳3号在犌犃处理后不同收获时间稻草全株的
犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量的变化
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀
狉犻犮犲狊狋狉犪狑狅犳犠狌狔狌犼犻狀犵3犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
 
NSC含量的变化
武育粳3号在GA处理后不同收获时间全株稻草
中NSC、WSC和淀粉含量的变化见图3。正常收获
时,GA21处理组的NSC含量最高,GA15处理组与
对照组的差异不显著(犘>0.05)。随着收获时间的推
迟,GA15和 GA7组的 NSC含量大幅上升,其中
GA15的幅度最大,由4.79%升至11.18%。对照组
和GA21处理组也小幅上升,各处理组稻草中 NSC
的主要成分是 WSC。NSC、WSC和淀粉含量不同收
获时间、不同GA处理的效应及收获时间与GA处理
的互作均极显著(犘<0.01)。
武育粳3号GA处理后不同收获时间稻草不同部
位NSC、WSC和淀粉含量见表2。茎中的 NSC含量
均极显著高于叶片和叶鞘(犘<0.01)。随着收获时间的推迟,除了GA21处理组外,各处理茎秆、叶片和叶鞘中
的NSC含量均有所上升,其中GA15处理组茎秆上升幅度最大,由5.87%上升到20.10%,GA7处理组的茎秆
由9.00%上升到13.42%,而 GA21处理组茎中的 NSC含量由15.95%降至9.92%,叶片中由5.74%降至
3.41%。茎叶鞘中的 WSC含量变化趋势与NSC类似。GA15处理组茎中的淀粉含量大幅上升,由2.31%升至
8.77%,但GA21处理组茎中的淀粉含量有所下降,其他处理茎中的淀粉含量小幅上升。NSC、WSC和淀粉含
量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应以及这些因素间的互作均极显著(犘<0.01)。
GA处理后不同收获时间武育粳3号倒3节茎秆徒手切片结果见图4。延迟收获时GA21茎秆中薄壁细胞
中淀粉颗粒数量显著增加。
表2 武育粳3号在犌犃处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量
犜犪犫犾犲2 犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀狊狋犲犿,犾犲犪犳犪狀犱狊犺犲犪狋犺狅犳犠狌狔狌犼犻狀犵3犺犪狉狏犲狊狋犲犱
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀 %
GA处理
GAtreatments
NSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
WSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
淀粉Starch
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
收获时间1Harvesttime1 CK 7.81g 4.11d 2.61d 4.22f 3.09d 1.90c 3.59c 1.02c 0.71e
GA7 9.00ef 2.98f 2.01e 6.56d 1.87f 1.31d 2.43de 1.11bc 0.70e
GA15 5.87h 5.05bc 3.63b 3.56g 3.84c 2.37b 2.31e 1.22b 1.27b
GA21 15.95b 5.74b 3.33bc 10.75ab 4.56b 2.32b 5.20b 1.18b 1.01cd
收获时间2Harvesttime2 CK 8.54f 4.93c 3.14c 4.78ef 3.36d 2.26b 3.76c 1.58a 0.88d
GA7 13.42c 5.12bc 3.53b 10.52b 4.22bc 1.93c 2.89d 0.90c 1.60a
GA15 20.10a 8.81a 5.97a 11.34a 7.58a 4.69a 8.77a 1.22b 1.28b
GA21 9.92de 3.41e 3.56b 7.32c 2.10e 2.24bc 2.60d 1.30b 1.32b
收获时间 Harvesttime(H)   
GA处理 GAtreatments(GA)   
植株部位Plantparts(P)   
H×GA   
H×P   
GA×P   
H×GA×P   
75第8期 董臣飞 等:赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响
图4 武育粳3号在两个收获时间茎秆倒3节的切片
犉犻犵.4 犜犺犲犳狉犲犲犺犪狀犱狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狋狅狆3狉犱狊狋犲犿狅犳犠狌狔狌犼犻狀犵3犪狋狋狑狅犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
 
2.4 南粳44在GA处理后不同收获时间稻草中NSC
图5 南粳44在犌犃处理后不同收获时间稻草中
犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量的变化
犉犻犵.5 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀
狉犻犮犲狊狋狉犪狑狅犳犖犪狀犼犻狀犵44犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
含量的变化
GA处理后不同收获时间南粳44全株稻草中
NSC、WSC和淀粉含量见图5。随着收获时间的推
迟,全株稻草中的NSC含量均呈上升趋势,WSC和淀
粉含量也均有所上升,但 WSC含量显著高于淀粉含
量(犘<0.05)。正常收获时,GA7处理组的 NSC含
量最高,除GA15外,其他处理与对照组差异不显著
(犘>0.05),但对照组中的淀粉含量高于其他处理
(犘<0.05)。延迟收获时,GA21处理组的NSC含量
最高,其次是GA7,GA15与对照组差异不显著(犘>
0.05),但对照组中的淀粉含量依然最高。NSC不同
收获时间的差异极显著(犘<0.01),不同GA处理及
其收获时间与 GA 处理间的互作显著(犘<0.05)。
WSC不同收获时间和不同GA处理浓度间的差异极
显著(犘<0.01),收获时间与GA喷施浓度的互作不
显著(犘>0.05)。淀粉含量不同收获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与 GA喷施浓度的互作均极显著
(犘<0.01)。
GA处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中NSC、WSC和淀粉含量的变化见表3。茎秆中的NSC、WSC和淀
粉含量均极显著高于叶片和叶鞘(犘<0.01)。随着收获时间的推迟,茎秆中的NSC、WSC和淀粉含量均上升。
叶片中的NSC含量除了GA7处理组由7.64%降至5.27%外,其他处理组包括对照组均上升。叶鞘中的NSC
除了对照组由11.30%降至6.91%外,GA处理组均呈上升趋势。GA7叶片中的 WSC出现下降,其他处理组的
WSC均上升。对照组叶鞘中的 WSC下降,GA处理组均上升。各处理组茎秆中的淀粉含量均上升,其中GA21
上升幅度最大,由7.49%升至10.50%;叶片中的淀粉含量变化不大,对照组和GA7叶鞘中的淀粉含量下降,
GA15和GA21中的淀粉含量小幅上升。NSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应
及其互作均极显著(犘<0.01)。WSC含量的收获时间与GA处理间的互作,收获时间与植株部位间的互作不显
85 草 业 学 报 第24卷
著(犘>0.05),其他效应均极显著(犘<0.01)。
南粳44在GA处理后不同收获时间倒3节茎秆徒手切片结果见图6。切片结果显示,倒3节茎秆薄壁组织
中淀粉颗粒均较多。
表3 南粳44在犌犃处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中的犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量
犜犪犫犾犲3 犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿,犾犲犪犳犪狀犱狊犺犲犪狋犺狅犳犖犪狀犼犻狀犵44
犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀 %
GA处理
GAtreatments
NSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
WSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
淀粉Starch
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
收获时间1Harvesttime1 CK 21.19d 6.21bc 11.30a 14.17c 2.89e 4.60c 7.02d 3.32a 6.70a
GA7 26.39b 7.64a 5.47d 16.30b 6.34a 2.18e 10.09b 1.30c 3.29c
GA15 24.12c 5.99c 4.96e 16.00b 4.65bc 3.20d 8.12c 1.35c 1.77e
GA21 24.47c 5.84c 6.63c 16.99b 3.61d 5.31b 7.49d 2.23b 1.31f
收获时间2Harvesttime2 CK 26.15b 6.84b 6.91bc 16.72b 3.64d 2.59e 9.43b 3.20a 4.32b
GA7 28.56a 5.27d 7.97b 16.84b 4.10cd 6.52a 11.71a 1.16d 1.44f
GA15 25.89b 7.14ab 7.41b 16.04b 5.82a 5.11bc 9.85b 1.32c 2.30d
GA21 28.69a 7.34a 7.97b 18.19a 4.88b 6.12a 10.50b 2.46b 1.85e
收获时间 Harvesttime(H)   
GA处理 GAtreatments(GA)   
植株部位Plantparts(P)   
H×GA  NS 
H×P  NS 
GA×P   
H×GA×P   
图6 南粳44在两个收获时间茎秆倒3节的切片
犉犻犵.6 犜犺犲犳狉犲犲犺犪狀犱狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狋狅狆3狉犱狊狋犲犿狅犳犖犪狀犼犻狀犵44犪狋狋狑狅犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
 
2.5 南粳46在GA处理后不同收获时间稻草中NSC含量的变化
GA处理后不同收获时间南粳46稻草全株中的NSC、WSC和淀粉含量见图4。除了GA7,各处理稻草中的
95第8期 董臣飞 等:赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响
NSC含量随着收获时间的推迟均有所上升。NSC的主
图7 南粳46在犌犃处理后不同收获时间稻草全株
犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量的变化
犉犻犵.7 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀
狉犻犮犲狊狋狉犪狑狅犳犖犪狀犼犻狀犵46犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
要成分是 WSC。正常收获和延迟收获时 GA15的
NSC含量最高,GA7含量最低,但正常收获时GA15
中的淀粉含量最高,延迟收获时对照组的淀粉含量最
高。NSC不同收获时间的差异显著(犘<0.05),不同
GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施浓度的互作极
显著(犘<0.01)。WSC不同收获时间的差异不显著
(犘>0.05),不同GA喷施浓度及其收获时间与 GA
喷施浓度的互作极显著(犘<0.01)。淀粉含量不同收
获时间、不同GA喷施浓度及其收获时间与GA喷施
浓度的互作均极显著(犘<0.01)。
GA处理后不同收获时间南粳46稻草茎秆、叶片
和叶鞘中 NSC、WSC 和淀粉含量见表4。茎中的
NSC、WSC和淀粉含量均高于叶片和叶鞘。随着收获
时间的推迟,茎、叶、鞘糖分含量的变化规律不同。对照组和GA21处理组茎中的NSC含量上升,GA7和GA
15则下降,叶片中的NSC对照组和GA15、GA21处理组中的NSC含量上升,GA7处理组中的下降。叶鞘中
的NSC含量变化不大。茎中 WSC含量正常收获时各处理差异不显著(犘>0.05),延迟收获时GA7处理组的
下降,由14.42%降至10.68%,对照组由15.55%降至14.96%,其他均上升;叶片中的 WSC除了GA7处理组
下降,其他处理均上升;叶鞘中的 WSC含量除对照组下降外,其他GA处理组均上升。对照组、GA7和GA21
处理组茎中淀粉含量均上升,其中对照组上升幅度最大,由6.91%升至9.10%,GA15组下降;叶片中淀粉含量
对照组和GA7组上升较大,GA15处理组小幅上升,GA21处理组小幅下降。叶鞘中的淀粉除对照组由2.12%
升至2.38%外,其他处理组均下降。NSC和淀粉含量不同收获时间、不同GA处理、不同植株部位的效应及其互
作均极显著(犘<0.01)。WSC含量在不同收获时间的差异以及收获时间与植株部位间的互作不显著(犘>
0.05),其他效应均极显著(犘<0.01)。
表4 南粳46在犌犃处理后不同收获时间稻草茎、叶、鞘中犖犛犆、犠犛犆和淀粉含量
犜犪犫犾犲4 犖犛犆,犠犛犆犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿,犾犲犪犳犪狀犱狊犺犲犪狋犺狅犳犖犪狀犼犻狀犵46犺犪狉狏犲狊狋犲犱犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀 %
GA处理
GAtreatments
NSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
WSC
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
淀粉Starch
茎Stem 叶Leaf 鞘Sheath
收获时间1Harvesttime1 CK 22.46c 6.95c 8.49a 15.55b 5.07d 6.37a 6.91c 1.88c 2.12bc
GA7 18.95e 7.17c 7.06b 14.42c 5.53d 2.85c 4.52e 1.64c 4.21a
GA15 25.66a 6.68c 8.54a 14.83bc 5.59d 5.58b 10.84a 1.08d 2.96b
GA21 20.85d 7.98b 7.72b 15.38b 6.14c 4.78b 5.47d 1.84c 2.94b
收获方式2Harvesttime2 CK 24.06b 10.05a 7.35b 14.96bc 5.86cd 4.97b 9.10b 4.19a 2.38b
GA7 16.31f 5.35d 8.01ab 10.68d 2.27e 5.82ab 5.64d 3.09b 2.19bc
GA15 24.25b 9.85a 8.52a 15.90b 8.10a 5.60b 8.35b 1.75c 2.92b
GA21 23.89b 8.35b 7.66b 17.89a 6.92b 6.05a 6.00d 1.42cd 1.61c
收获时间 Harvesttime(H)  NS 
GA处理 GAtreatments(GA)   
植株部位Plantparts(P)   
H×GA   
H×P  NS 
GA×P   
H×GA×P   
06 草 业 学 报 第24卷
  GA处理后不同收获时间南粳46倒3节茎秆徒手切片见图8。切片结果表明,对照组的淀粉颗粒数量大幅
增加,其他赤霉素处理组的淀粉颗粒也出现增加,但不如对照组显著。
图8 南粳46在两个收获时间茎秆倒3节的切片
犉犻犵.8 犜犺犲犳狉犲犲犺犪狀犱狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狋狅狆3狉犱狊狋犲犿狅犳犖犪狀犼犻狀犵46犪狋狋狑狅犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲狊犪犳狋犲狉犌犃犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
3 讨论
3.1 适时收获的新鲜稻草中含有相当量的NSC
传统观念中稻草是低值粗饲料,主要成分是纤维素、木质素和硅,可消化养分含量低。其实这与传统的利用
稻草的方式有关。稻草为水稻生产中的主要副产品,收获后多处于自然风干状态,历经日晒雨淋。在此过程中大
量的NSC和蛋白质等可消化养分流失,致使其饲用品质下降。前期研究表明适时收获的新鲜稻草中含有相当量
的NSC,但不同品种稻草中的NSC含量差异显著[1416]。本研究的结果表明籼稻品种稻草中的NSC含量显著低
于粳稻,如两优培九对照组稻草中的NSC含量仅为2.87%(图1),粳稻品种南粳44和南粳46,对照组稻草中的
NSC含量均在11%以上(图5,图7)。
稻草中NSC的主要成分是 WSC,淀粉也占一定比例。WSC是青贮发酵的底物,含量高有利于发酵进行[17]。
而稻草中的淀粉经水解成可溶性糖后也可促进发酵,因此新鲜稻草收获后及时进行青贮,并适当添加水解淀粉的
酶类,将有利于青贮发酵的进行。
稻草中的NSC主要贮存在茎秆中,其中淀粉占有相当比例。本研究中徒手切片结果验证了这一结论。而水
稻茎秆、叶片和叶鞘表面均有蜡质层和硅盐,对乳酸菌利用其中的糖分不利[18],因此在稻草青贮时将稻草切短揉
碎,促进可溶性糖的渗出,将是促进稻草青贮发酵的有效手段。
3.2 不同品种稻草中的NSC含量在GA处理后不同收获时间的差异
前期研究结果表明,喷施GA能有效增加稻草中的NSC含量[11],延迟收获时粳稻品种稻草中的NSC含量
也出现不同程度的上升[12]。本研究中在对照组籽粒达到80%成熟时各处理组统一收获后,不同品种、不同GA
处理的稻草中NSC的含量增加幅度不一:喷施GA能显著增加杂交籼稻品种两优培九和中粳品种武育粳3号稻
草中的NSC含量,但对晚熟粳稻品种南粳44和南粳46来说,喷施GA的效果不如上述品种(图1,图3,图5,图
7)。对两优培九来说,开花后15d喷施45g/hm2 的GA稻草中NSC含量增加幅度最高,为5.98%,对照组为
2.87%(图1);对武育粳3号来说,开花后21d喷施GA稻草中的NSC含量为7.57%,对照组为4.48%(图3)。
延迟收获时,GA不同处理时间、不同品种稻草中NSC的增加幅度不一。对籼稻品种两优培九来说,开花后15
16第8期 董臣飞 等:赤霉素对不同收获时间的稻草中非结构性碳水化合物含量的影响
和21d喷施GA的稻草中NSC含量大幅增加,尤其是开花后21d处理,稻草中的NSC含量升至12.17%,而对
照仅为2.90%(图1);对于武育粳3号来说,开花后15d喷施GA稻草中的NSC含量升至11.18%,远高于对照
组的5.22%(图3);而对晚熟品种南粳44和南粳46来说,喷施GA增加稻草中NSC含量的效果远不如两优培九
和武育粳3号(图5,图7)。
水稻生育后期进行GA处理改善稻草中的NSC含量是通过改变“库源”关系来实现的。前期研究表明水稻
生育后期稻草中的NSC含量先下降后回升[5],稻谷收获后利用稻草做粗饲料需要适度增加稻草中的NSC的积
累量,因此在保证籽粒产量的前提下,应当扩“源”增加光合产物在茎鞘中的积累。在水稻生育后期喷施GA就是
为了延缓叶片衰老,使其保持较长的功能期,维持“源”的活力,增加光合产物在茎鞘中的积累以改善稻草饲用品
质。由于籼稻品种存在不同程度的早衰,而粳稻尤其是晚熟品种衰老较慢[19],因此喷施GA及在喷施GA条件
下延迟收获对晚熟粳稻品种延缓叶片衰老、增加植株NSC含量的效果要低于早衰型品种。
3.3 GA处理后不同收获时间稻草中不同NSC组分的差异
国外对稻草饲用品质的研究表明稻草的叶比茎难消化[2024],有些结果与此相反[2526]。本人前期研究中对稻
草不同部位营养成分尤其是NSC含量的差异[15]及NSC组分在生育后期的变化[5]进行过相关报道,但稻草不同
部位NSC含量及其组分在GA处理后不同收获时间的变化尚未见到相关报道。本研究中延迟收获时稻草中增
加的NSC主要是 WSC,淀粉也出现不同程度的上升。稻草中的NSC主要贮存在茎秆中,茎秆中的 WSC和淀粉
含量都高于叶片和叶鞘。对于两优培九和武育粳3号来说,叶片中的 WSC含量会因GA处理和延迟收获出现一
定幅度的上升,但其淀粉含量差异较小;叶鞘中的 WSC和淀粉含量都有所增加,淀粉的增加幅度较小(表1,2)。
但对于南粳44和南粳46来说,叶片和叶鞘中的 WSC在GA处理后有不同程度的小幅上升,南粳44叶片中的淀
粉含量变化不大,叶鞘中的淀粉含量对照组和GA7组下降,而其他处理组小幅上升;南粳46叶片中的淀粉含量
普遍上升,叶鞘中的淀粉含量差异较小(表3,表4)。
对于两优培九来说,正常收获时,除了茎秆外,叶片是其次主要的NSC贮存器官,而延迟收获时GA处理组
叶鞘的NSC含量与叶片中的差异缩小,乃至反超(表1);对于武育粳3号来说,两次收获叶片中的NSC含量都高
于叶鞘(表2);而对于南粳44来说,正常收获时,对照组和GA21组叶鞘中的NSC含量高于叶片,其他处理与叶
片差距较小,而延迟收获时叶鞘中的NSC含量高于叶片,成为茎秆之外的第二大NSC贮存器官(表3);对于南
粳46来说,两次收获叶片和叶鞘中的NSC含量均差异较小(表4)。
4 结论
适时收获的稻草中含有相当量的NSC,其中粳稻品种高于籼稻品种;稻草中的NSC主要贮存在茎秆中,其
中 WSC含量显著高于淀粉含量;喷施GA后能显著增加籼稻品种和中熟粳稻品种稻草中的NSC含量,而对晚熟
粳稻品种稻草中NSC含量的影响差异不大。延迟收获时不同GA处理对改善不同品种稻草中NSC含量的效果
出现差异:正常收获时,两优培九以GA15处理组稻草中的NSC含量最高,延迟收获时GA21处理组稻草中的
NSC含量最高;武育粳3号正常收获时GA21处理组稻草中的NSC含量最高,延迟收获时GA15处理组稻草
中的NSC含量最高;南粳44正常收获时GA7处理组稻草中的NSC含量最高,延迟收获时GA21处理组稻草
中的NSC含量最高;南粳46两次收获均以GA15处理组稻草中的NSC含量最高。对晚熟品种南粳44和南粳
46来说,喷施GA增加稻草中NSC含量的效果远不如杂交籼稻两优培九和中熟粳稻武育粳3号。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊:
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46 草 业 学 报 第24卷